動物生理學(xué)課件 第四章

第四章肌肉的興奮與收縮4.1骨骼肌的結(jié)構(gòu)與肌原纖維的亞細(xì)微結(jié)構(gòu)骨骼肌：受軀體神經(jīng)系統(tǒng)控制。(40-50%體重)平滑?。河蓛?nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)控制，受激素影響，與調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境有關(guān)。心肌：受內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)、激素的影響。一、肌肉的分類二、骨骼肌的結(jié)構(gòu)：

由大量的肌原纖維組成和豐富的肌管系統(tǒng)〔圖1〕〔圖2〕肌纖維(musclefiber)肌原纖維〔myofibril〕：直徑1-2微米，貫穿整個肌纖維。粗肌絲〔thickmyofilament〕：肌球蛋白〔myosin〕—暗帶，A帶，固定、靜止細(xì)肌絲(thinmyofilament)：60%肌動蛋白〔actin〕—明帶，I帶，長度可變1、名詞：M線：暗帶中間橫向暗線〔是成束粗肌絲固定在一定位置的某種結(jié)構(gòu)〕。Z線：明帶中央橫向暗線肌小節(jié)〔sarcomere)位于兩條Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最根本單位。A+2×(1/2)I2、粗肌絲的分子組成：〔圖2〕粗肌絲：肌球蛋白〔myosin〕組成，包括頭部、頸部與尾部橫橋〔crossbridge〕：〔圖〕①橫橋與細(xì)肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結(jié)合，向M線方向扭動；〔圖〕②具ATP分解酶的活性myosin的三種重要功能：

①分子聚合成粗肌絲；

②具有ATP酶活性；

③與actin結(jié)合3、細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)肌動蛋白〔actin〕占60%：單體呈球狀〔G-actin)，在細(xì)肌絲中聚合成雙螺旋(F-actin)，成為細(xì)肌絲之主干〔圖〕原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構(gòu)型,位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細(xì)絲,調(diào)節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合?！矆D〕肌鈣蛋白(troponin，Tn)：為復(fù)合物，包括三個亞基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特異與Ca2+結(jié)合;TnT(與原肌球蛋白結(jié)合);TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)?！矆D〕4.2肌肉收縮的肌絲滑行學(xué)說：肌肉的縮短是細(xì)肌絲在粗肌絲之間相對滑行的結(jié)果：即肌小節(jié)縮短時，粗、細(xì)肌絲長度都不變，只是細(xì)肌絲向粗肌絲中心滑行，逐漸接近，直到相遇，甚至重疊；當(dāng)肌肉舒張或被牽張時，粗細(xì)肌絲之間的重疊減少。證據(jù)：粗細(xì)肌絲的重疊程度與肌小節(jié)收縮所產(chǎn)生的張力有關(guān)?！矆D3〕橫橋循環(huán)〔圖〕：橫橋與肌動蛋白的結(jié)合、轉(zhuǎn)動、解離和再結(jié)合的過程。ATP鈣離子肌漿鈣升高與肌鈣蛋白結(jié)合構(gòu)象改變原肌球蛋白構(gòu)象改變橫橋頭部附著與肌動蛋白絲引起肌球蛋白頭部轉(zhuǎn)動牽伸橫橋連接張力傳遞給粗肌絲滑行運(yùn)動橫橋連接處張力消失ATP附著于頭部肌動蛋白與橫橋別離ATP水解，能量儲存于頭部頭部重新附著于肌動蛋白絲反復(fù)結(jié)合擺動別離肌肉收縮〔圖4-10〕橫管(T)：肌膜在Z線內(nèi)凹形成，并環(huán)繞肌原纖維。肌管系統(tǒng)：〔圖5〕縱管(L)：每一肌小節(jié)有一個肌質(zhì)網(wǎng)，在Z線附近管腔變寬，相互吻合成終末池。4.3興奮收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling):由肌膜上的動作電位觸發(fā)肌纖維收縮的一系列過程。三聯(lián)體〔triad〕：分屬兩個肌節(jié)的相鄰兩個終池，期間隔以橫管形成?！矆D〕興奮--收縮耦聯(lián)步驟〔圖〕1、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處2、三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞〔圖〕當(dāng)肌細(xì)胞膜出現(xiàn)動作電位〔AP〕時，AP可通過橫管系統(tǒng)直接擴(kuò)布到肌細(xì)胞內(nèi)部，深入到三聯(lián)管終末池的近旁；骨骼肌細(xì)胞三聯(lián)管處肌質(zhì)網(wǎng)膜上Ryanodine受體(ryanodinereceptor,RyR〕與橫管膜上的電壓敏感的二氫吡啶受體(dihydropyridinereceptor,DHPR)直接接觸,興奮信號通過蛋白的相互作用,最終傳遞給RyR,促使其翻開并釋放Ca2+,導(dǎo)致肌質(zhì)中的Ca2+濃度比靜息時升高100倍以上，引起肌肉的收縮。3、肌質(zhì)網(wǎng)對鈣離子的儲存、釋放、再聚積，以及其導(dǎo)致的肌肉收縮與舒張肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣泵將Ca2+由肌質(zhì)運(yùn)回肌質(zhì)網(wǎng)中，使肌質(zhì)中Ca2+濃度降低到興奮前的水平，最后導(dǎo)致肌肉舒張。4.4神經(jīng)肌肉興奮過程概述4.5肌肉的收縮1、肌肉的等張收縮〔isotoniccontraction〕：收縮時張力不發(fā)生變化,長度發(fā)生變化。

2、等長收縮〔isometriccontraction〕：張力變化，而長度不變的收縮。〔圖〕最適初長度：肌肉在此長度下收縮，所表現(xiàn)的效果最好，即產(chǎn)生最大張力。3、張力與肌肉長度的關(guān)系：最適初長度正好是使肌小節(jié)保持在2.0~2.2μm的負(fù)荷，這時粗細(xì)肌絲處于最理想的重疊狀態(tài)，因而能表現(xiàn)出最好的收縮效果。4.6刺激強(qiáng)度、頻率與肌肉收縮的關(guān)系運(yùn)動單位：〔motorunit〕一個運(yùn)動神經(jīng)及其傳出纖維所支配的全部肌纖維。

單收縮：整塊骨骼肌或單個肌纖維受到一次短促刺激，產(chǎn)生一次動作電位，出現(xiàn)一次機(jī)械收縮。

潛伏期：施加單刺激到肌肉開始收縮。收縮期：從肌肉開始收縮到收縮的最高點(diǎn)。舒張期：從收縮最高點(diǎn)到肌肉恢復(fù)靜息狀態(tài)。頻率與收縮的關(guān)系〔圖〕不完全強(qiáng)直收縮：頻率增加到一定程度，在前一次收縮的舒張期的根底上開始后一次收縮，描記到一種鋸齒形的收縮曲線。完全強(qiáng)直收縮：迅速重復(fù)刺激引起前一次收縮的收縮期根底上，開始下一次收縮，各次收縮的張力或長度融合而疊加起來，鋸齒形消失，肌肉維持在穩(wěn)定的收縮狀態(tài)。〔圖〕臨界融合頻率：產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需最低刺激頻率。4.7軀體的杠桿活動4.8肌肉的能量轉(zhuǎn)換一.肌肉疲勞〔musclefatigue〕二.肌肉收縮可不需要氧，但肌肉疲勞后恢復(fù)必須有氧?！矆D〕三.肌肉收縮時提供ATP的途徑。〔圖4-27〕1.磷酸肌酸〔creatinephosphate，CP〕CP+ADP←→C+ATP2.糖酵解：產(chǎn)物—乳酸3.氧化磷酸化●劇烈運(yùn)動把細(xì)胞中儲存的肌糖原消耗完●劇烈運(yùn)動中，ATP分解速度超過了糖酵解提供ATP的速度疲勞4.9平滑肌的結(jié)構(gòu)與機(jī)能特點(diǎn)1、一單位平滑肌〔內(nèi)臟平滑肌〕特點(diǎn)：①細(xì)胞之間有縫隙連接(圖)②具自律性③對所受的被動牽拉敏感一、平滑肌的類型〔圖〕

2、多單位平滑?、偌?xì)胞無直接聯(lián)系；②收縮受神經(jīng)電信號控制?？扇O化，但一般不產(chǎn)生AP，但可引起肌肉收縮；③不因牽拉而產(chǎn)生張力。二、平滑肌的神經(jīng)肌肉接點(diǎn)1、支配平滑肌的神經(jīng)是內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)。2、內(nèi)臟神經(jīng)末梢有一串軸突膨大區(qū)，即膨體，內(nèi)含遞質(zhì)?！矆D〕3、神經(jīng)末梢與平滑肌之間距離較遠(yuǎn)，20nm到幾微米。●平滑肌靜息電位：-50~-60mV?！窠狱c(diǎn)電位〔junctionpotential〕50ms潛伏期，50ms上升期，400-1000ms下降期?！耖撾娢唬?30~-35mV根本電節(jié)律去極化達(dá)閾值產(chǎn)生AP引起肌肉收縮三、平滑肌的動作電位●起搏細(xì)胞四、鈣離子的作用2、多單位平滑肌一般不產(chǎn)生動作電位1、一單位平滑肌的動作電位有兩種類型：

①峰電位〔圖〕、②有平臺的動作電位〔圖〕1、由鈉、鈣離子內(nèi)流引起動作電位2、鈣離子內(nèi)流進(jìn)一步引起收縮鈣與調(diào)鈣蛋白〔calmodulin〕結(jié)合●牽伸是一單位平滑肌的有效刺激。五、平滑肌的收縮過程1、結(jié)構(gòu)：密體〔densebody〕、中間絲〔圖〕2、粗肌絲與細(xì)肌絲之間的相對滑行六、局部組織因素和激素對平滑肌的效應(yīng)腎上腺素、去甲腎上腺素、血管緊張素、加壓素、5-羥色胺、組織胺等。●細(xì)胞膜上的受體決定細(xì)胞如何反響。〔圖4-33〕七、平滑肌收縮的力學(xué)特點(diǎn)1.可以長期維持一種穩(wěn)定的收縮狀態(tài)，即緊張性收縮；2.可以大幅度地縮短；3.收縮時，可以僅改變長度，但不出現(xiàn)明顯的張力變化。肌小節(jié)的結(jié)構(gòu)橫橋呈螺旋形排列在粗肌絲上，一圈六個，正好與六條細(xì)肌絲相接。肌球蛋白myosin肌絲滑行InitiationofmusclecontractionbyCa2+.

圖橫橋的活動597肌絲滑行肌管系統(tǒng)三聯(lián)管縱管及橫管肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放和Ryanodine受體Three-dimensionalstructureoftheskeletalmuscleRyR.RelationoftheTtubule(TT)tothesarcoplasmicreticuluminCa2+transport.

Inskeletalmuscle,thevoltage-gateddihydrop