亞科魚類下咽骨和下咽齒形態(tài)的研究

亞科魚類下咽骨和下咽齒形態(tài)的研究

食物器官（口、牙齒、牙齒）的形狀和功能適應性是生物進化過程中的一個重要特征之一。在一些類群中,如蜥蜴、麗魚和蛇等,攝食器官的形態(tài)差異能顯著地提高物種的生態(tài)適應度,甚至能促使這些類群出現(xiàn)適應性輻射(Forsman,1991;Hulsey,2006;Warheitetal,1999)。魚類擁有位置不同、形態(tài)各異和功能多樣的齒,包括頜齒、顎骨、犁骨齒、咽齒等。鯉科魚類的第五對鰓弓特化為下咽骨,其有齒面上著生一至多行形態(tài)各異的下咽齒。這些特化的下咽骨和下咽齒是鯉科魚類分類的重要依據(jù)(Chu,1935;Wuetal,1981;Chen,1986,1987;Zhou,1989;Zhou,1990;Howes,1991;Miranda&Escala,2005),同時,它也是鯉科魚類一個非常重要的攝食器官(Eastman,1970,1971,1977;Nakajimaetal,1981,1983;Sibbing,1976,1982;Liem&Sanderson,1986;Vincent&Sibbing,1992)。Sibbing(1982)認為,鯉科魚類之所以能夠發(fā)展成為物種多樣性最高的淡水魚類類群之一,其中一個重要的原因就是擁有形態(tài)各異的下咽骨和下咽齒。盡管一些學者對鯉科魚類下咽骨、下咽齒的形態(tài)差異及其系統(tǒng)分類應用,下咽齒的發(fā)育,咽骨、咽齒的功能等進行了研究,但時至今日,有關(guān)鯉科魚類各類群下咽骨和下咽齒的形態(tài)差異及其功能適應的研究鮮有報道。鮈亞科(Gobioninae)是鯉科(Cyprinidae)中物種比較多的亞科,有近30個屬和亞屬,共190余種及亞種,屬中小型淡水魚類,集中分布于東亞水系,僅個別類群跨歐亞大陸分布(Yueetal,1998)。鮈亞科魚類的形態(tài)多樣,其棲息的生態(tài)環(huán)境和食性也存在極大的差異。同其他鯉科魚類一樣,鮈亞科也擁有發(fā)育良好的下咽骨和下咽齒,其下咽骨和下咽齒的形態(tài)呈現(xiàn)出巨大的差異,是鮈亞科魚類演化過程中具有重要作用的器官。本研究以鮈亞科魚類代表物種的下咽骨和下咽齒為研究對象,觀察和比較其形態(tài)差異,推測其不同的功能,并討論其與不同食性的適應性。1物種組成及化學測量本文檢測了鮈亞科19屬共39種魚類的下咽骨和下咽齒的形態(tài)特征。所有標本均來自中國科學院水生生物研究所標本館(表1)。鮈亞科魚類分類系統(tǒng)主要依據(jù)Luoetal(1977)、Hosoya(1986)、Yueetal(1998)和Yangetal(2006)等關(guān)于鮈亞科魚類的系統(tǒng)分類和系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果。本研究中鮈亞科魚類的分類與鑒定主要依據(jù)Chenetal(1998)和Yangetal(2006)的系統(tǒng)。選擇的物種代表了鮈亞科中4個不同亞類群中在棲息生境、地理分布、食性及下咽骨和下咽齒形態(tài)上具有差異的魚類。通過常規(guī)解剖方法,將下咽骨和下咽齒一起從福爾馬林固定的全魚樣本中取出,然后剔除下咽骨和下咽齒上附著的黏液膜和肌肉,用1%的KOH溶液清洗,茜素紅染色,最后保存在純甘油中待進一步觀察。在雙筒解剖鏡下觀察已制備好的下咽骨和下咽齒的形態(tài)特征,并手工繪制特征圖。下咽骨中所用形態(tài)術(shù)語參考Chu(1935),下咽齒中所用形態(tài)術(shù)語參考Nakajiam(1979,2008),下咽骨上所附著肌肉名稱參考Sibbing(1982)。2結(jié)果2.12亞洲魚類下咽骨的形態(tài)特征2.1.1亞魚類下國內(nèi)下嗅骨的生長和功能鮈亞科魚類下咽骨可以分為兩個面:有孔面和有齒面。有孔面上有數(shù)目、深淺不一的孔、洞或腔(血管腔,bloodvesselcavity)(圖1A);有齒面與有孔面相對,其上常著生有一行或多行下咽齒。依據(jù)下咽骨在魚體的位置可將其分為前端、后端、腹側(cè)和背側(cè)(圖1A)。下咽骨,從前頂點到底部中段的垂直距離為下咽骨的高(L);從有孔面腹向最外側(cè)到背向最內(nèi)側(cè)的最短距離為下咽骨的寬(W)。下咽骨整個腹向區(qū)為下咽骨前臂,從前臂后端到整個向頭背向彎曲區(qū)域為下咽骨的后臂。前臂與后臂所形成的角為前角,后臂背向區(qū)與頭向區(qū)所形成的角為后角。下咽骨有齒面上附著有行使不同功能的肌肉,主要有7塊:下弧共直肌(subarcualisrectuscommunis,SRC),主要牽引下咽骨向前,同時也略向腹側(cè)移動;咽骨匙骨內(nèi)前肌(pharyngo-cleithralisinternusanterior,PCIP),主要牽引下咽骨向后腹側(cè)移動,這樣能擴大下咽骨與前腸腔的容量;咽骨匙骨外肌(pharyngo-cleithralisexternus,PCE),主要牽引下咽骨腹側(cè)和外側(cè)運動;第五腹膈肌(transversusventralisV,TVV),主要使左右兩邊下咽骨向內(nèi)側(cè)收縮;第五鰓弓提肌(levatorarcusbranchialisV,LABV),主要向背部提起下咽骨,這樣使下咽齒和碾磨墊相咬合;咽骨上縮肌(retractorospharyngeussuperior,ROPS),主要使下咽骨向后背部收縮,同時協(xié)助主要縮肌(咽骨下縮肌,ROPI)的收縮運動,從而促使咽齒與碾磨墊相咬合;咽骨下縮肌(retractorospharyngeusinferior,ROPI),主要使下咽骨向背后向和中部收縮,它是下咽骨位置的主要調(diào)節(jié)肌,連同LABV和ROPS一起直接調(diào)控咽齒向后的咬合運動(Sibbing,1982)。在鮈亞科魚類中,PCIP在下咽骨有齒面上附著區(qū)域的形態(tài)差異極大。鮈亞魚類不同肌肉在下咽骨有齒面上的附著區(qū)見圖1B。2.1.2鮈亞科魚類下咽骨的主要類型和功能依據(jù)下咽骨長與寬的比值范圍以及PCIP附著區(qū)的形態(tài),鮈亞科魚類下咽骨有不同的形態(tài)類型和功能(圖2)。粗壯型下咽骨寬短,長與寬的比值范圍為1.82~3.16,PCIP附著區(qū)弱或無。這種類型下咽骨上附著的ROPI形態(tài)寬大,而PCIP則比較窄小,這種類型下咽骨的咬合力量強大,切割力量弱小,代表種類有銅魚屬和鳈屬的魚類。中間型下咽骨中等長短,長與寬的比值范圍為3.26~4.50,PCIP附著區(qū)窄條狀。這表示該類型下咽骨上附著的ROPI和PCIP均為一般大小,這種類型下咽骨具有一定的咬合力量,也有一定的切割能力,代表種類有銀鮈屬、魚骨屬和鮈屬的一些種類。狹長型下咽骨長而窄,長與寬的比值范圍為4.51~7.47,PCIP附著區(qū)片狀向下腹側(cè)延伸。這表示該類型下咽骨上所附著的ROPI形態(tài)窄小,而PCIP則寬大,這種類型下咽骨雖然咬合力量有限,但切割力量強大,代表種類有鰾鮈屬、胡鮈屬和蛇鮈屬的一些魚類。2.22亞洲魚類下咽牙的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能2.2.1c行為副行齒鮈亞科魚類下咽骨有齒面上著生有1~3行下咽齒。參照Nakajima(2008)的命名方法,從最內(nèi)側(cè)起分別稱為A行、B行和C行。其中A行為主行齒,B行和C行為副行齒(圖3A)。在鮈亞科魚類中,主行齒有4~5枚不等,位于下咽骨有齒面的最內(nèi)側(cè),是攝食功能的主要執(zhí)行者;副行齒有1~2行不等,每行有1~4枚不等,位于主行齒外側(cè),是主行齒執(zhí)行攝食功能的協(xié)助者。主行齒從前往后按順序編號(圖3B),如A1為主行齒最前面的第一枚齒,在攝食過程中其最先接觸到食物,主要功能是對食物進行預處理,如破除食物的堅硬外殼或進行初步切割等;A2~A5為主行齒隨后的幾枚齒,主要功能是對食物進一步的加工處理,如碾磨或切碎等。2.2.2下頜齒t鮈亞科魚類主行齒形態(tài)多樣,主要有5種不同的形態(tài)類型(圖4)。A)圓錐型齒,齒圓錐形,一般較小,頂點尖,直立;B)臼型齒,齒臼型,較粗壯,頂點鈍;C)粗壯側(cè)扁型,側(cè)扁形,齒下部粗壯,頂端側(cè)扁,頂點鈍,向后彎曲成鉤狀;D)側(cè)扁型,齒側(cè)扁,頂點鈍,向后彎曲成鉤狀;E)極扁側(cè)扁型,齒極側(cè)扁,頂點鈍,向后彎曲成鉤狀。不同形態(tài)的下咽齒在攝食過程中所行使的主要功能是不一樣的。對不同魚類下咽齒的形態(tài)和食性類型進行分析發(fā)現(xiàn),圓錐型齒主要出現(xiàn)在以魚、蝦等為食的魚類中,因此其功能可能為刺破食物;臼型齒主要出現(xiàn)在以蚌、蜆等軟體動物為食的魚類中,其功能可能是碾磨食物;極側(cè)扁型齒則出現(xiàn)在以水生植物為食的魚類中,其功能可能為切割食物(Matthes,1963;Sibbing,1982;Eastman,1997)。因此,在鮈亞科魚類下咽齒中圓錐型齒、臼型齒和極側(cè)扁型齒的功能也應該分別為刺破食物表皮結(jié)構(gòu),碾磨食物堅硬的外殼和切割食物。另外,粗壯側(cè)扁型齒和側(cè)扁型齒分別出現(xiàn)于鮈亞科中雜食性偏動物食物和雜食性偏植物食性的類群中,因此推測粗壯側(cè)扁型齒可能有相對較強的碾磨力量和一定的切割力量,而側(cè)扁型齒則有相對較強的切割力量和一定的碾磨力量。2.2.3常見的下口齒類型鮈亞科魚類下咽齒行數(shù)也有很大差異,有1~3行不等。下咽齒的行數(shù)也是鯉科魚類的一個重要分類性狀(Chu,1935;Caoetal,1981;Hosoya,1986)。依據(jù)下咽齒的行數(shù),鮈亞科魚類下咽齒有3種類型。單行齒:僅存1行主行齒,代表種類有鰾鮈屬、蛇鮈屬、似鮈屬、銅魚屬和麥穗魚屬的魚類;兩行齒:主行齒1行,副行齒1行,代表種類有鰍鮀屬、銀鮈屬、鮈屬、吻鮈屬和頜須鮈屬的魚類。多行齒:主行齒1行,副行齒2行,且附行齒都非常弱小,僅魚骨屬魚類屬于此類型。在鮈亞科魚類中,一般情況下主行齒發(fā)達,行使主要功能。主行齒共有單一側(cè)扁型、混合型和單一臼齒型3種類型(圖5)。單一側(cè)扁型主行齒:所有主行齒均為極扁側(cè)扁型,這種組合類型的主行齒能夠提供較為強大的切割力量,代表種類有鰾鮈屬和蛇鮈屬的大多數(shù)種類?；旌闲椭餍旋X:主行齒由不同形態(tài)的下咽齒組合而成,有些種類為圓錐型和側(cè)扁型相組合,也有臼齒型和側(cè)扁型相組合,該類型下咽齒組合能夠同時提供一定強度的咬合和切割力量。代表種類有魚骨屬、銀鮈屬和鰍鮀屬的種類。單一臼齒型主行齒:所有主行齒均為臼形齒,該類型下咽齒的組合能夠提供更為強大的咬合力量,代表種類有圓口銅魚和蛇鮈。2.3下服刑對種間的組合雖然下咽骨和下咽齒有各自不同的形態(tài)特征和功能,但在攝食過程中下咽骨和下咽齒間是相互協(xié)作的,不同形態(tài)的下咽骨和下咽齒間相互配合,共同處理不同類型的食物(Vincent&Sibbing,1992)。依據(jù)下咽骨的類型及下咽齒的著生情況,鮈亞科魚類下咽骨和下咽齒有不同的組合形式及功能。粗壯型下咽骨有較強的咬合力量,該類型的下咽骨上可能著生臼齒型下咽齒齒,共同加強咬合作用,如銅魚和圓口銅魚等。也有的粗壯下咽骨上著生粗壯的側(cè)扁型下咽齒,行使咬合和切割的功能,如似刺鳊鮈和福建華鳈等。狹長型下咽骨常表示有較強的切割功能,該類型的下咽骨上可以著生極扁側(cè)扁型下咽齒,共同加強切割作用,如胡鮈和小鰾鮈等。也有狹長下咽骨上著生臼齒和粗壯側(cè)扁型下咽齒,行使切割和咬合的雙重功能,如圖們江中鮈和異鰾鰍鮀等。中等長短下咽骨則表明同時具備一定強度的咬合和切割的力量,該類型的下咽骨上可以著生臼齒型下咽齒,加強其咬合方面的力量,如湖南吻鮈和銀鮈等。也有中等長短的下咽骨上著生極扁側(cè)扁型下咽齒,加強其切割方面的力量,如桂林似鮈和蛇鮈等,這種類型的組合占鮈亞科魚類的大多數(shù)。3討論3.1下服刑的加工鮈亞科魚類有多種食性,參照Li(2001)對食性的劃分方法,鮈亞科魚類可以分為以魚蝦和軟體動物為主的動物食性(銅魚和圓口銅魚等),以水生昆蟲和植物碎屑為主的雜食性(頜須鮈屬和銀鮈屬的魚類)和以腐屑、藻類和植物碎片等為主的植物食性(似鮈、胡鮈和小鰾鮈等)(Yang&Xie,2005;Dingetal,1994;FLHI,1976)。同其他鯉科魚類一樣,作為重要攝食器官一部分的下咽骨和下咽齒在鮈亞科魚類咀嚼運動中的過程也可以分為3個明顯不同的階段(Sibbing1982,1988;Vincent&Sibbing,1992;Lammens,1985)。(1)初始階段此階段下咽骨、下咽齒和碾磨墊相互遠離,這樣可以使下咽齒和碾磨墊間的空間增加到最大,可以使食物進入恰當?shù)木捉牢恢谩?2)執(zhí)行階段此階段下咽骨、下咽齒和碾磨墊相互接近,從而形成一個“咽齒-食物-碾磨墊的整合體(tooth-food-chewingpadcomplex)”,這樣能夠?qū)κ澄锂a(chǎn)生一個高強度的擠壓力量。當齒面和碾磨墊處于相互垂直狀態(tài)時,該整合體就能夠發(fā)揮高效的咬合力量;當齒面和碾磨墊處于相互平行狀態(tài)時,該整合體就能發(fā)揮高效的切割力量。(3)結(jié)束階段此時“咽齒-食物-碾磨墊的整合體”間的連接關(guān)系被打破。下咽骨、下咽齒和碾磨墊處于相互遠離,此時下咽骨和下咽齒移向一個調(diào)整的位置,為下一個運動攝食過程做準備。3.2下嗅骨和下嗅齒的組合類型澄清動物攝食器官形態(tài)與功能的適應關(guān)系是理解其形態(tài)和功能適應的關(guān)鍵(Skulason&Smith,1995)。本研究顯示,鮈亞科下咽骨和下咽齒的形態(tài)差異能高效的處理多種不同類型的食物。首先,對于下咽骨而言,一般說來,粗壯型下咽骨上附著的ROPI形態(tài)寬大,因而具備強大咬合力量,它適合處理具有堅硬外殼的食物;中間型下咽骨上附著的ROPI和PCIP均為一般大小,能同時具備一定強度的咬合和切割力量。它適合處理類型復雜的食物;狹長型下咽骨上PCIP附著區(qū)片狀向下腹側(cè)延伸,其形態(tài)寬大,從而具備強大的切割力量,它適合處理較柔軟或纖維含量高的食物。其次,對于不同形態(tài)類型的下咽齒,圓錐型齒和臼形齒能夠提供強大的穿刺和咬合的力量,它能高效地將食物的堅硬外殼刺破和咬碎;粗壯側(cè)扁型下咽齒和側(cè)扁型下咽齒,它們也同時具備一定的咬合和切割能力,從而適合處理類型復雜的食物;極側(cè)扁形下咽齒具有強大的切割力量,它能高效地將柔軟或纖維成分高的食物切割成細小的片斷。我們的觀察結(jié)果還表明,鮈亞科下咽骨和下咽齒存在多種不同的形態(tài)組合類型。下咽骨和下咽齒的不同組合類型是與不同的生態(tài)功能和食性相適應的。其中最基本的組合形式是中間型下咽骨上著生粗壯側(cè)扁型下咽齒,這種組合類型同時具備一定強度的咬合和切割力量,它能適應復雜多變的生活環(huán)境和食物類型,為雜