遺傳學(xué)教學(xué)課件：13 第十三章 數(shù)量性狀遺傳分析

第十三章數(shù)量性狀遺傳分析生物界遺傳性狀可分兩類質(zhì)量性狀——不連續(xù)變異的性狀間差別明顯，一般沒有中間過渡類型；這種呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫做質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀——變異連續(xù)的性狀間只有數(shù)量的不同，沒有明顯的質(zhì)的差別，其間有一系列的過渡類型；這種表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀叫做數(shù)量性狀。

前幾章中所講的性狀差異，大多是明顯的不連續(xù)差異。例如水稻的粳與糯，雞羽的蘆花斑紋和非蘆花斑紋，這類性狀在表面上都顯示質(zhì)的差別，所以叫做質(zhì)量性狀（qualtativecharacter）。質(zhì)量性狀的遺傳可以比較容易地由分離定律和連鎖定律來分析。除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在著另一類性狀差異，這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀（quantitativecharacter）。動(dòng)植物的許多重要經(jīng)濟(jì)性狀往往都是數(shù)投量性狀。如作物的產(chǎn)量、成熟期，奶牛的泌乳量。棉花的纖維長度、細(xì)度等等，都屬于數(shù)量性狀。質(zhì)/數(shù)量性狀的區(qū)別，可以用文字描述，而數(shù)量住狀的差異要用數(shù)字表示，如水稻種子的千粒重，不能明顯地劃分為“重”和‘輕”兩類。如果它們的千粒重在25～35克之間，可以26克，27．5、27．6……，很難分類。數(shù)量性狀的遺傳，本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一樣，可以用多基因理論來解釋。1.數(shù)量性狀及其特性2.數(shù)量性狀的多基因假說(polygenehypothesis).數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系

.數(shù)量性狀和選擇

3.數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)方法

4.數(shù)量性狀的遺傳變異和遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀及其特性(1).質(zhì)量性狀(qualitativecharacter):性狀有明顯的不連續(xù)差異,可用文字和符號進(jìn)行描述，如紅花和白花,正常和患病等。質(zhì)量性狀的遺傳符合遺傳學(xué)的三大定律。(2).數(shù)量性狀(quantitativecharacter，quantitativetrait,QT):性狀的變異呈連續(xù)分布,只能用數(shù)值才可精確表示，如人的身高、體重，植株高度，作物產(chǎn)量，奶牛產(chǎn)奶量等。數(shù)量性狀往往具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。 數(shù)量性狀的不能直接用孟德爾定律進(jìn)行分析，但可以用多基因理論進(jìn)行解釋，本質(zhì)上與孟德爾定律一致。Back玉米穗長度的遺傳AaBbP1:短穗(aabb)×P2:長穗(AABB)

AaBbA+B數(shù)：F1:F2:兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本。2. F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。超親遺傳(transgressiveinheritance)

當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。P1A1A1A2A2a3a3P2a1a1a2a2A3A3100cm70cmF1A1a1A2a2A3a385cmF2A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3130cm40cm第二節(jié).數(shù)量性狀的多基因假說

多基因假說(polygenehypothesis，multiplefactorhypothesis)是由Nilson（1908）提出的。認(rèn)為：數(shù)量性狀是由許多對基因共同作用的結(jié)果，其中每一個(gè)基因的單獨(dú)作用較小，與環(huán)境影響所造成表型差異差不多大小，因此，各種基因型所表現(xiàn)的表型就成為連續(xù)分布的數(shù)值了。1.多基因假說及其實(shí)驗(yàn)證據(jù)：小麥、燕麥籽粒顏色遺傳Nilsson-Ehle(1909)

紅粒x白粒

F1紅粒F2:3:1,15:1,63:1R1r1,R2r2,R3r3組合一R1R1R2R2r3r3xr1r1r2r2r3r3

F1R1r1R2r2r3r3

F24R3R2R1R0R

深紅中深紅中紅淡紅白色15:1

紅白小麥、燕麥籽粒顏色遺傳

組合二R1R1R2R2R3R3xr1r1r2r2r3r3R1r1R2r2R3r3

6R5R4R3R2R1R0R最深紅

暗紅

深紅中深紅

中紅

淡紅白色

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

63:1

紅白

2.微效多基因?qū)W說1909年Nilsson-Ehle提出了數(shù)量性狀遺傳的微效多基因?qū)W說，其要點(diǎn)是：1·數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因(polygene)的聯(lián)合效應(yīng)所造成。

2·多基因中的每一對基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)一道研究。

3·微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又可稱多基因?yàn)槔奂踊颉?/p>

4·微效基因之間往往缺乏顯性。有時(shí)用大寫字母表示增效，小寫字母表示減效。

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5.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識別個(gè)別基因的作用。

6·多基因往往有多效性，多基因一方面對于某一個(gè)數(shù)量性狀起微效基因的作用，同時(shí)在其他性狀上可以作為修飾基因(改變其他基因效果的基因)而起作用，使之成為其他基因表現(xiàn)的遺傳背景。

7·多基因與主效基因(majorgene)一樣都處在細(xì)胞核的染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。（1）數(shù)量性狀受多基因支配（2）這些基因?qū)Ρ硇陀绊懶?，相互?dú)立，但以積累的方式影響相同的表型（3）每對基因常表現(xiàn)為不完全顯性，分離比符合孟德爾法則（4）F1介于兩親本的中間，F(xiàn)2有較大的變異范圍

3.數(shù)量性狀的主效基因

20世紀(jì)80年代以來，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有些動(dòng)物的產(chǎn)量性狀不僅僅受微效多基因控制，而且受控于一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因。例如：綿羊布羅拉(booroola)的基因：Montgomerry等(1994)報(bào)道，已定位于綿羊第6號染色體上的名為布羅拉(booroola)的基因與綿羊的產(chǎn)羔數(shù)有關(guān)。帶有該基因的純合體母羊，產(chǎn)羔數(shù)比不帶該基因的母羊平均多產(chǎn)羔1.1-1.7頭，雜合子母羊也要多產(chǎn)羔0·9-1·2頭。豬應(yīng)急綜合征基因——氟烷敏感基因：該基因的隱性純合體(nn)的豬易患應(yīng)急綜合征，當(dāng)患豬在饑餓、咬斗、驅(qū)趕等情況下容易發(fā)生突然死亡。但是帶有該基因的豬在生長速度、瘦肉率等數(shù)量性狀方面卻表現(xiàn)出比不帶有該基因的豬有明顯的優(yōu)勢。目前，這一主效基因己被定位在豬的第6染色體上。4.數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系(1).由于區(qū)分性狀的方法不同：如小麥粒色的遺傳，如果區(qū)分性狀是采用非紅即白的方法，則表現(xiàn)為質(zhì)量性狀；如果把紅色麥粒再加以細(xì)分，從深紅到淡紅之間有一系列的變化，就表現(xiàn)為數(shù)量性狀的特點(diǎn)。Back(2).由于雜交親本減相差的基因?qū)?shù)不同：如植株高度為數(shù)量性狀，但是有些高植株品種和矮植株品種的雜交，如孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中高植株和矮植株，也表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的遺傳方式。如：水稻株高的遺傳(3).由于觀察的層次不同：閾性狀的閾值模型(thresholdmodel):基本物質(zhì)為呈連續(xù)分布的數(shù)量性狀，而表型性狀則為不連續(xù)分布的質(zhì)量性狀。5.數(shù)量性狀和選擇Back

根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，人們選種時(shí)總是選擇粒大、飽滿的種子。但是無論怎樣選擇，總會出現(xiàn)不好的后代。例如水稻穗選，有時(shí)有效，有時(shí)則無效。這是因?yàn)楸硇筒粌H受基因型影響，還受環(huán)境的影響。如果性狀差異主要是由基因的差異造成的，則選擇有效；反之如果表型變異主要是由環(huán)境因素造成的，例如在純系內(nèi)進(jìn)行選擇，則選擇無效。

Johansen做了下述實(shí)驗(yàn)，獲得了有意義的結(jié)果：菜豆種子有輕有重，參差不齊15-19厘克，19粒種子建立純系。因菜豆是自花授粉，每個(gè)種子后代都是純合的。Johansaen把這種單粒種子自交形成的后代稱為純系。純系間：平均粒重有差異純系內(nèi)：也有輕重之分

但變異是連續(xù)的，平均數(shù)沒有差異6.多基因的作用方式累加效應(yīng)(cumulativeeffect)玉米果穗長度AABBaabb16.8cm6.6cm(近余值-無效基因的基本值)16.8-6.6=10.210.2/4=2.55玉米果穗長度的累加效應(yīng)第三節(jié).數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)方法由于數(shù)量性狀不僅受基因型影響，還受環(huán)境的影響。為了區(qū)分性狀差異主要是由基因的差異造成的，還是由環(huán)境因素造成的，必須采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行研究,幾個(gè)最常用的統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù)是：性狀統(tǒng)計(jì)資料：x1,x2,x3,…,xn平均數(shù)(mean)：方差(variance,meansquare)：標(biāo)準(zhǔn)差(standardvariance)：標(biāo)準(zhǔn)誤(standarderror)：

1.

平均數(shù)(mean)：--x=∑xn例如：玉米穗長度資料：長度(cm)：5678 總計(jì)個(gè)數(shù)：421248 57(1).首先計(jì)算總和及總平方和：∑x=4×5+6×21+7×24+8×8=378∑x2=52×4

+62×21+72×24+82×8=2544(2)求平均值：--x=37857=6.63平均數(shù)是對性狀的集中程度的度量。算術(shù)平均數(shù)加權(quán)平均數(shù)—————=∑

fx∑f

2.方差(variance)(1).總體方差：V=∑(x-x)2N

方差是對性狀的變異程度的度量，用變數(shù)(x)與平均數(shù)(x)的偏差的平均平方和(meansquare)來表示。為什么樣本方差(s2)的計(jì)算公式中分母為n-1而不是n?

一般情況下，無法知道總體方差(V)，而用樣本方差(s2)去估計(jì)總體方差(V)，在隨機(jī)取樣時(shí)，樣本的變異程度一般會小于總體。如果樣本方差(s2)的計(jì)算公式中分母為n,則總是會低估總體方差(V)，而除以(n-1)則為無偏估計(jì)值。(2).樣本方差：s2=∑(x-x)2n-1=

∑x2-(∑x)2/nn-1=2544-3782/5756=0.67方差如何反映變異程度的大小呢先看一個(gè)簡單的例子

XXX-XX-X∑(X–X)2∑(X–X)2

34-3-29445-2-141660000872141983294X66∑(X–X)00∑(X–X)2

24

8———————

3.標(biāo)準(zhǔn)差(standardvariance)：標(biāo)準(zhǔn)差就是方差的平方根。

s=s2=∑(x-x)2n-1

s=s2=0.67≈0.82

4.標(biāo)準(zhǔn)誤(standarderror)：sx=

S2／n

標(biāo)準(zhǔn)誤是平均數(shù)的方差的平方根，平均數(shù)的方差是觀察值的方差的1/n。=0.67/57=±0.11一般用平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)誤將性狀資料表示為下列形式：例如：前述玉米穗長資料可以表示為：6.63±0.11x±sx第四節(jié).數(shù)量性狀的遺傳率

1.遺傳率的定義(1).方差可用來測量變異的程度，表型方差可以剖分為遺傳方差和表型方差兩部分：VP=VG+VE(2).遺傳率又叫遺傳力(heritability,h2)，就是遺傳方差在總的表型方差中所占的比例。h2=VG／

VP=VG／

（VG+VE）從這個(gè)公式可以看出，遺傳率的大小，與VG正比，與VE反比，VG大VE小，表型的變異可遺傳的成分則高。2.遺傳率的公式和計(jì)算假設(shè)：某數(shù)量性狀由一對基因(A,a)控制,三種基因型(AA,Aa,aa)的平均表型值分別為(a,d,-a),在AA×aa→Aa的雜交試驗(yàn)中，兩個(gè)親本純合體(AA和aa)的平均值為:(a+(-a))/2=0,它們的距離為：(a-(-a))=2a.F1雜合體(Aa)的表型值為d: d=0無顯性

d>0顯性

d=a完全顯性

d>a超顯性3.廣義遺傳力和狹義遺傳力(1).遺傳方差可以剖分為加性方差和顯性方差兩部分：VG=VA+VDVP=VG+VE=VA+VD+VE(2).廣義遺傳力(heritabilityinthebroadsense,h2B)，就是遺傳方差在總的表型方差中所占的比例。h2B=VG／

VP(3).狹義遺傳力(heritabilityinthenarrowsense,h2N)，就是加性方差在總的表型方差中所占的比例。h2B=VA／

VPXfXfX2根據(jù)AA、Aa、aa三種基因性的平均效應(yīng)，我們可以來估計(jì)一F2群體理論平均值和方差：求得F2平均值X=1/2d

方差Vp=∑X2-（∑X）2/n=1/4a2+1/2d2-1/4a2-（1/2a2+1/a2

）2=1/2a2+1/4d2假設(shè)AA、Aa、aa分別為20、17、10，那么則有a=5，d=2可求F2方差，Vp=1/2（5）2+1/4（2）2=13.5如果控制某一性狀的基因有一系列A-a,B-b….N-n等n對，而且這些基因互不連鎖，又沒有互作。VF2=1/2aa2+1/2ab2…1/2an2+1/4da2+1/4db2…1/4dn2這里aa2+ab2…an2=VA——加性方差

da2+db2…dn2=VD——顯性方差那么，VF2=1/2VA+1/4

VD+VE（其中包括1/4的顯性方差）環(huán)境VE的求得

VE=1/2（VP1+VP2）

VE=1/3（VP1+VP2+

VF1）

VE=VF1有了這些公式，就可用實(shí)則的例子求得各世代的方差。如利用表8-7玉米親本、F1、F2果穗長度的數(shù)據(jù)求各世代的方差。遺傳率=遺傳方差/表性方差=hB2=（VF2-VE）/VF2=1/2VA+1/4VD

/1/2VA+1/4

VD+VE

=5.05-2.08/5.07=52%VP1VP2VF1VF2利用此種方法求得的遺傳率hB2叫廣義遺傳率.

因?yàn)槲覀冊诠烙?jì)遺傳率時(shí)用的遺傳方差中包含了加性方差VA和非加性方差(顯性方差VD),其中只有加性方差VA是可遺傳的,另一部分顯性方差VD,純合后即將消失,所以有顯性方差帶來的表性變異,選擇也是無效的與廣義遺傳率對應(yīng)的是狹義遺傳率,指的是基因效應(yīng)的加性方差VA占總表性方差的%比.

記作hN2.要估計(jì)狹義遺傳率,則要用到F1與雙親分別回交的世代.回交世代用B表示

B1=F1xP1(高值親本)B2=F1xP1(低值親本)

AaxAAAaxaa

那么,首先看一下B1、B2的期望平均值和方差A(yù)axAAAaxaaB1：X=?（a+d）

VB1=?（a2+d2）-?（a+d）2=?（a–d）2B2：X=?（d-a）

VB2=?（a2+d2）-?（d-a）2=?（a+d）2將B1和B2的方差求均數(shù)：?[?（a–d）2+?（a+d）2]=1/4（a2+d2）?（VB1+VB2

）=1/4VA+1/4VD+VE狹義遺傳率=加性方差/表性方差

=加性方差/加性+顯性+環(huán)境方差—4、對遺傳率的幾點(diǎn)說明（1）遺傳率是針對某一群體而言，不是個(gè)體。例如人體身高的遺傳率50%，并不是說它的一半是遺傳控制的，一半是環(huán)境決定的。而是說，人體身高總是變異1/2與遺傳有關(guān)，1/2與環(huán)境因素有關(guān)。（2）遺傳率是一個(gè)相對的統(tǒng)計(jì)量，因群體、取樣范圍、所處環(huán)境、統(tǒng)計(jì)方法等的不同，都可能有一定的差異。理論上hB2大于hN2（3）純系VG=0，VP=VE（4）一般說遺傳率高的性狀選擇容易奏效，雜種后代選擇可在早世代實(shí)施，遺傳率低的性狀應(yīng)推遲選擇世代。（5）植物雜交育種中，通常采用有性雜交創(chuàng)造光法的遺傳變異，進(jìn)行選擇。同時(shí)力求環(huán)境條件的一致，降低環(huán)境條件帶來的變異。第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢大多數(shù)動(dòng)植物的繁殖方式是有性繁殖，并有固有的繁殖方式?；蚪唬ńH）繁殖或異交（雜交）繁殖。近交或異交，其也各有不同的遺傳學(xué)效應(yīng)。近交——可導(dǎo)致雜種生物的純合性增加—提高基因型的穩(wěn)定性——并帶來嚴(yán)重的衰退，自交衰退異交——可自交生物的雜合性增加—表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢近親繁殖及其遺傳學(xué)效應(yīng)一、近親繁殖的概念雜交：指基因性不同的純合子之間的交配——又稱為異型交配近交：相同基因性間的交配稱同型交配，近交則是指完全或不完全的同型交配，其完全程度與親緣關(guān)系有關(guān)——近交的程度。廣義的說，也就是有親緣關(guān)系的個(gè)體間的交配。例如有全同胞、半同胞、表兄妹、植物的自花受粉和動(dòng)物的自體受精的自交由于近交和雜交具有不同的遺傳學(xué)效應(yīng)，在動(dòng)植物改良或育種中，根據(jù)實(shí)際需要或自交或雜交或采取交替的方式達(dá)到不同的目標(biāo)目的近交和近交系數(shù)近交就是指有親緣關(guān)系的個(gè)體間交配，根據(jù)其交配個(gè)體間的親緣關(guān)系類型不同可以分為：自交——典型的近交親子交——回交

同胞全同胞—同父同母后代半同胞—同父異母或同母異父為了更確切地理解近交的概念和作用，需要一個(gè)參數(shù)來表示近交程度——近交系數(shù)——即表示近交程度的參數(shù)——F在這里討論近交系數(shù)計(jì)算方法之前，首先看一下近交的遺傳學(xué)效應(yīng)1自交

自交的遺傳效應(yīng)二、近交的遺傳效應(yīng)（1）自交近交體系中的極端形式，可最快的導(dǎo)致后代純合化。Aa雜合體⊕

1/4AA：1/2Aa：1/4aa，其中1/2純合體（AA和aa）——1/2Aa⊕—1/2AA、aa

：1/2Aa，連續(xù)⊕——100%AA和aa。不良的隱性性狀表現(xiàn)出來：通過自交導(dǎo)致雜合狀態(tài)下被顯性掩蓋的不利隱性基因純合。因此自交生活力下降，抗性下降，畸形等表現(xiàn)。最終導(dǎo)致純合系的育成。一對基因兩種基因型二對基因四種

n對基因2n

自交的遺傳效應(yīng)增加純合子的比例促使不良隱性性狀表現(xiàn)導(dǎo)致純系的育成經(jīng)n代自交后，Aa個(gè)體比例=（1/2）n，AA+aa比例=1-（1/2）n（2）回交的遺傳效應(yīng)AxB——F1xA(或B）——BC1xA….等。把參與回交親本—稱輪回親本，另一個(gè)——非輪回親本。如果輪回親本是高度純合的或自交系（純系）?；亟慌c自交一樣，導(dǎo)致后代純合，這種純合是定向的—趨于輪回親本。后代的遺傳物質(zhì)逐漸被代換。F1雙親遺傳物質(zhì)各1/2，回交一代，非輪回親本在原來1/2的基礎(chǔ)上又減少1/2，即1/2.1/2=1/4,輪回親本1/2+1/4=3/4.輪回親本遺傳物質(zhì)替換的比例=1-(1/2)n1）基因代換（核代換）2）定向純合回交與自交在基因型純合內(nèi)容和進(jìn)度上有所不同1、回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受輪回親本所控制：這種純合是定向的—趨于輪回親本。后代的遺傳物質(zhì)逐漸被代換。假定雜種AaBbCc與輪回親本aaBBCC，其后代不對非輪回親本特性進(jìn)行選留，它們的基因型必然都趨于純合的aaBBCC。這也是回交改良中應(yīng)用的之一。自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式2、回交后代純合率也可用公式（1-1/2r）n估計(jì)。但兩者純合率包含的內(nèi)容是不同的。自交后代純合率是各種純合率的累加值回交后代的純合率只是輪回親本一種純合基因型由于各對基因純合總數(shù)為2n，所以預(yù)期自交后代每一種基因型的純合率為（1-1/2r）nX（1/2）n回交后代最后只有一種接近輪回親本的純合基因型，故不需乘以（1/2）n由此可見在基因型純合進(jìn)度上，回交顯然大于自交。4、近交系數(shù)的計(jì)算方法等位基因分為：近交的作用是增加純合性，這種純合性的增加是個(gè)體雙親攜帶來自一個(gè)共同祖先的等位基因。這種等位基因?qū)儆谘壪嗤?。?）一個(gè)基因座上等位基因僅僅是功能相同，而不是來自同一祖先，稱為地位相似（2）等位基因來自共同祖先或者說由同一祖先傳遞或復(fù)制而形成的，稱為血緣相同那么合子：有一種功能相同基因構(gòu)成的合子血緣相同基因構(gòu)成的合子。從而近交系數(shù)可定義為：在一個(gè)自交或近交世代中，具有血緣相同基因組成的合子或純合個(gè)體所占的比例——近交系數(shù)，記作F（1）自交與回交：Fn=1-（1/2）n

或Fn=?（1-Fn-1）（2）同胞交配血緣相同合子a1a1a2a2a3a3a4a4純合且血緣相同的合子Fn=1/4（1+2Fn-1+Fn-2）(?)6x4=1/16近交系數(shù)

(coefficientofrelationship)

Aa自交近交系數(shù)＝1/2交配方式F(近交系數(shù))自交1/2同胞兄妹1/4叔父侄女1/8堂表兄妹1/16從表兄妹1/64

純系學(xué)說-數(shù)量性狀的選擇Back

根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，人們選種時(shí)總是選擇粒大、飽滿的種子。但是無論怎樣選擇，總會出現(xiàn)不好的后代。例如水稻穗選，有時(shí)有效，有時(shí)則無效。這是因?yàn)楸硇筒粌H受基因型影響，還受環(huán)境的影響。如果性狀差異主要是由基因的差異造成的，則選擇有效；反之如果表型變異主要是由環(huán)境因素造成的，例如在純系內(nèi)進(jìn)行選擇，則選擇無效。

Johansen做了下述實(shí)驗(yàn)，獲得了有意義的結(jié)果：菜豆種子有輕有重，參差不齊15-19厘克，19粒種子建立純系。因菜豆是自花授粉，每個(gè)種子后代都是純合的。Johansaen把這種單粒種子自交形成的后代稱為純系。純系間：平均粒重有差異純系內(nèi)：也有輕重之分

但變異是連續(xù)的，平均數(shù)沒有差異例如：約翰遜(W.Johannsen)的菜豆實(shí)驗(yàn)：Johansen得出結(jié)論：（1）純系內(nèi)基因性是一致的。高度純合個(gè)體自交后代的變異只是環(huán)境變異——環(huán)境作用的結(jié)果，選擇是無效的；根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果，他首次提出了基因型和表型兩個(gè)不同的概念。（2）不同純系間的變異。一部分是來自遺傳作用（效應(yīng)），一部分來自環(huán)境作用（影響）。遺傳變異可能來自天然異花或自然突變，在這種群體中選擇才會有效；區(qū)分了遺傳變異和不遺傳變異。（3）如果變異或性狀的差異是由遺傳（基因性）差異所致，那么選擇肯定是有效的后人補(bǔ)充，純系是相對的。近交導(dǎo)致后代衰退，而雜交則可得到恢復(fù)，這種現(xiàn)象叫做優(yōu)勢。用文字?jǐn)⑹觯弘s交產(chǎn)生的后代，在生活力、形態(tài)大小、產(chǎn)量、生長發(fā)育速度、壽命及抗逆性等方面優(yōu)于雜交親本的現(xiàn)象——用表達(dá)式XF1>(Xp1+Xp2)/2雜種優(yōu)勢涉及的大多為數(shù)量性狀以F1平均值超過雙親平均值的數(shù)量F1>MP表示_絕對優(yōu)勢Hm=F1-Mp以占MP的%_相對優(yōu)勢Hm=F1-Mp/Mpx100%———雜種優(yōu)勢（heterosis）的表現(xiàn)HM=(F1-MP)/MP×100％Hh=(F1-HP)/HP×100％一、F1的優(yōu)勢表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的表性往往涉及到許多方面，非常復(fù)雜。同一性狀不同雜交組合可能不同，同一性狀在不同的雜交組合中也會有不同的優(yōu)勢。將動(dòng)植物方面的研究歸納起來，可能有如下特點(diǎn)：（1）優(yōu)勢不僅由一兩個(gè)性狀表現(xiàn)突出，往往若干性狀綜合表現(xiàn)（2）優(yōu)勢大小，一般取決于雙親性狀的相對差異和互補(bǔ)程度。一定程度上差異越大，優(yōu)勢越強(qiáng)（3）純合度不同優(yōu)勢強(qiáng)弱不同，雙親純合度高，優(yōu)勢強(qiáng)，這也是為什么玉米等作物配置雜種時(shí)首先要選育自交系（4）雜種優(yōu)勢的大小是否充分體現(xiàn)與環(huán)境密切相關(guān)。（4）雜種優(yōu)勢F1表現(xiàn)最明顯二、F2的衰退表現(xiàn)F1自交