第8章 遠(yuǎn)緣雜交育種08

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種第一節(jié)遠(yuǎn)緣雜交的概念及育種學(xué)意義一、概念：

不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的植物類(lèi)型間進(jìn)行的雜交，稱(chēng)為遠(yuǎn)緣雜交包括：種間雜交。如普通小麥×硬粒小麥，陸地棉×海島棉，甘藍(lán)型油萊×白菜型油萊，栽培花生×野生花生等；

屬間雜交。如玉米×高梁，玉米×摩擦禾，普通小麥×山羊草或偃麥草等等。另外還有不同科、綱植物間雜交。難度大

亞種間的雜交（亞遠(yuǎn)緣雜交）。如秈稻×粳稻等。

二、育種學(xué)意義1、培育新品種和種質(zhì)系

打破了種屬間的界限，促進(jìn)不同種屬的基因漸滲和交流，把不同生物類(lèi)型的獨(dú)特性狀結(jié)合于雜種個(gè)體中，創(chuàng)造出新的品種。當(dāng)現(xiàn)有品種資源無(wú)法滿(mǎn)足的育種目標(biāo)要求時(shí)，引入異屬、異種的有利基因，可培育出具有優(yōu)異性狀的新品種。尤其高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟和抗病蟲(chóng)抗逆境等性狀的突破。普通小麥與長(zhǎng)穗偃麥草雜交，培育出高產(chǎn)品種小偃麥6號(hào)，推廣1000萬(wàn)畝以上；培育一批抗病材料如中4、中5等材料具有小麥屬內(nèi)沒(méi)有的黃矮病新抗源龍麥10號(hào)被加拿大國(guó)家黃矮病鑒定中心列為抗病對(duì)照

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種普通小麥小偃麥6號(hào)2、創(chuàng)造新作物類(lèi)型導(dǎo)入不同種、屬的染色體組，可以創(chuàng)造新作物類(lèi)型和新的物種。野生的心葉煙草（2n=24,GG）

與普通煙草（2n=48,TTSS）F1（TSG，加倍）異源六倍體新種（2n=72,TTSSGG）小黑麥的育成：普通小麥（AABBDD）與黑麥（RR）雜交，經(jīng)F1染色體加倍育成八倍體小黑麥（AABBDDRR）；硬粒小麥（AABB）與黑麥（RR）雜交，經(jīng)F1染色體加倍而成六倍體小黑麥（AABBRR）；還有小麥與偃麥草合成的小偃麥；小麥與山羊草合成的小山麥；小麥與簇毛麥合成的小簇麥。

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種第八章遠(yuǎn)緣雜交育種3、創(chuàng)造異染色體系遠(yuǎn)緣雜交通常引入全套的異源染色體組，因此往往帶來(lái)不良性狀。導(dǎo)入或置換某個(gè)異源染色體或染色體片段，創(chuàng)造異附加系、異替換系、易位系等，更好地利用異源物種的有利性狀，改良現(xiàn)有品種。（1）異附加系：在某物種染色體組的基礎(chǔ)上，增加數(shù)量不等的異源染色體。為非整倍體。單體附加系：附加一條外源染色體的個(gè)體。二體附加系：附加一對(duì)外源染色體的個(gè)體。雙單體附加系：附加二條不同的染色體。特點(diǎn)：染色體數(shù)目不穩(wěn)定，容易恢復(fù)到二倍體育性減退異源染色體可能伴有不良性狀不能用于生產(chǎn)，但可用于創(chuàng)造異替換系和易位系普通小麥與其它很多不同屬物種培育出附加系陸地棉附加系第八章遠(yuǎn)緣雜交育種附加系染色體鑒定（2）異置換系：物種的一對(duì)或幾對(duì)染色體被另一物種的染色體所取代來(lái)源：由附加系（2n+1）與單體（2n-1）雜交再自交得到染色體的代換通常在部分同源染色體間進(jìn)行（如普通小麥的4D與長(zhǎng)穗偃麥草的4E）（部分同源染色體在基因劑量、位置、DNA序列有很大差異，差異程度因不同染色體而異，它們?cè)诠δ苌嫌幸欢ㄑa(bǔ)償能力）特性：染色體數(shù)目未變細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)上都比相應(yīng)的附加系穩(wěn)定有時(shí)可在生產(chǎn)上直接利用（3）易位系：某物種的一段染色體與其它物種的染色體段發(fā)生交換。來(lái)源：異置換系、異附加系與栽培品種雜交、回交產(chǎn)生（同源染色體配對(duì)，外源染色體與對(duì)應(yīng)的染色體均呈單價(jià)體，可以發(fā)生部分同源配對(duì)、交換，形成易位系）；輻射誘變、組織培養(yǎng)，增加染色體的遺傳交換，提高易位頻率特點(diǎn)：導(dǎo)入有用基因的染色體片段、排除不利基因的染色體片段細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特性更穩(wěn)定更平衡可直接應(yīng)用于生產(chǎn)第八章遠(yuǎn)緣雜交育種遠(yuǎn)緣雜交、回交產(chǎn)生易位系第七章遠(yuǎn)緣雜交育種易位系鑒定4、誘導(dǎo)單倍體遠(yuǎn)緣花粉誘導(dǎo)孤雌生殖遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上常不能正常受精，但有時(shí)能刺激母本的卵細(xì)胞自行分裂，誘導(dǎo)孤雌生殖，產(chǎn)生母本單倍體。遠(yuǎn)緣雜種產(chǎn)生單倍體親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個(gè)親本因細(xì)胞分裂周期不同等原因，其雜種會(huì)排除親本之一的染色體，產(chǎn)生單倍體植株。如普通大麥與球莖大麥雜交F1，其球莖大麥的染色體消減而得到大麥單倍體。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交己在許多物種中成功地誘導(dǎo)出孤雌生殖的單倍體。所以，遠(yuǎn)緣雜交也是倍性育種的重要手段之一。

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種5、利用雜種優(yōu)勢(shì)：（1）利用遠(yuǎn)緣物種的細(xì)胞質(zhì)差異發(fā)掘細(xì)胞質(zhì)雄性不育系細(xì)胞質(zhì)不育與核恢復(fù)基因相伴而存，因此無(wú)法在表型上識(shí)別。通過(guò)遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交、回交可以將細(xì)胞質(zhì)不育與核不育結(jié)合在一起，獲得核質(zhì)互作雄性不育。如高梁不育系3197A，小麥T型不育系，水稻的“野敗”和棉花哈克尼西胞質(zhì)雄性不育系等，都是通過(guò)這種方法育成的。（2）遠(yuǎn)緣、亞遠(yuǎn)緣雜交也可直接利用其雜種優(yōu)勢(shì)如水稻的秈粳雜交和棉花的陸海雜交等。

（3）體細(xì)胞雜交產(chǎn)生核質(zhì)雜種兩個(gè)不同親本的原生質(zhì)體融合形成異核體，異核體再生出細(xì)胞壁，在有絲分裂過(guò)程中發(fā)生核融合（體細(xì)胞雜交）體細(xì)胞雜交可以克服有性雜交的遠(yuǎn)緣隔閡，還可以鑒定分離出核質(zhì)雜種。核質(zhì)雜種（質(zhì)核來(lái)自不同物種），其基因之間的互作以及核質(zhì)之間的互作均可產(chǎn)生一定的優(yōu)勢(shì)。這種“雙重雜種優(yōu)勢(shì)”，可能是獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種的一種新途徑。

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種6、研究生物的親緣關(guān)系和進(jìn)化許多物種是通過(guò)天然的遠(yuǎn)緣雜交演化而來(lái)的如普通小麥（由二粒小麥與山羊草）可根據(jù)遠(yuǎn)緣雜交的可交配性、細(xì)胞遺傳學(xué)（染色體配對(duì)）、DNA同源性、性狀互補(bǔ)程度等方面的研究，可判斷物種的進(jìn)化和確定物種間的親緣關(guān)系，有助于進(jìn)一步闡明某些物種或類(lèi)型形成與演變的規(guī)律。

第八章遠(yuǎn)緣雜交育種第二節(jié)遠(yuǎn)緣雜交的困難及其克服方法一、雜交不親和性及其克服方法1、現(xiàn)象：遠(yuǎn)緣雜交常出現(xiàn)花粉不萌發(fā)、花粉管不能伸入柱頭、花粉管生長(zhǎng)緩慢或破裂、花粉管不能達(dá)到子房、雌雄配子不能結(jié)合形成合子，合子胚不發(fā)育，幼胚死亡等。2、遠(yuǎn)緣雜交不親和性的原因

（1）

雙親受精因素的差異

生理差異：雙親遺傳差異大表現(xiàn)出生理差異：柱頭呼吸酶活性、pH值、柱頭分泌的生理活性物質(zhì)、花粉和柱頭滲透壓差異等生理、生化狀況的不同，可阻止外來(lái)花粉的萌發(fā)、花粉管的生長(zhǎng)和受精作用。第八章遠(yuǎn)緣雜交育種花器結(jié)構(gòu)差異：亞洲棉（短柱頭）×雷蒙德氏棉（長(zhǎng)柱頭），花粉萌發(fā)、花粉管的伸長(zhǎng)和受精作用均較正常；但反交時(shí)，父本花粉萌發(fā)，但花粉管很難達(dá)到子房。（2）雙親基因的差異

控制可交配性基因：小麥在5B和5A染色體上分別載有顯性的Kr1和Kr2基因，可阻止小麥與黑麥、小麥與球莖大麥的可交配性（crossability）。但“中國(guó)春”小麥的這二個(gè)位點(diǎn)上，分別載有隱性的等位基因kr1和kr2，因而易于與黑麥和球莖大麥雜交?；蚧パa(bǔ)的致死基因：戴維遜氏棉與所有異源四倍體種雜交時(shí)，即使應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)也未成功。其主要原因是戴維遜氏棉具有Le2dav致死基因，而異源四倍體種具有Le1、Le2基因，當(dāng)Le1與Le2dav互補(bǔ)時(shí)，就可使棉苗致死。第八章遠(yuǎn)緣雜交育種3、克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法（1）親本選擇與組配廣泛測(cè)交與正反交篩選以栽培種為母本

以染色體數(shù)目多的物種作母本如小麥（2n=42)與黑麥(2n=14)甘藍(lán)型油菜（2n=38）與白菜型油菜（2n＝20）雜種為母本（2）染色體預(yù)先加倍法：染色體數(shù)目少的親本人工加倍（3）橋梁（媒介）法（4）特殊的授粉方法：混合授粉、重復(fù)授粉、提前或延遲授粉、射線(xiàn)處理（5）外源激素處理，調(diào)節(jié)雌、雄性器官生理狀態(tài)（如生長(zhǎng)素、GA、維生素）（6）柱頭手術(shù)和子房受精：如雷蒙德氏棉（7）植物組織培養(yǎng)：試管受精、體細(xì)胞融合第八章遠(yuǎn)緣雜交育種第七章遠(yuǎn)緣雜交育種二粒小麥小傘山羊草非二粒小麥染色體似二粒小麥染色體中國(guó)春小麥普通小麥-二粒小傘山羊草雜種連續(xù)回交帶小傘山羊草一條染色體的附加系X-射線(xiàn)帶小傘山羊草抗葉銹基因的中國(guó)春小麥小麥-小傘山羊草單基因置換二粒小麥染色體小傘山羊草圖8-2小麥抗葉銹病基因的轉(zhuǎn)育示意圖橋梁法遠(yuǎn)緣雜交橋梁體細(xì)胞融合培育遠(yuǎn)緣雜種

二、雜種夭亡、不育及其克服方法

1、雜種夭亡和不育的表現(xiàn)

即使雌雄配子結(jié)合，完成受精形成合子，但合子往往不能進(jìn)一步發(fā)育成正常、完整的胚，后代不能完成正常的生活史，即雜種的夭亡。具體表現(xiàn)：不正常、不完整的胚和種子（1）幼胚不能發(fā)育或中途停止發(fā)育；（2）幼胚畸形、不完整；（3）沒(méi)有胚乳或極少胚乳，不能給胚提供營(yíng)養(yǎng)；（4）胚和胚乳間形成離層，妨礙了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從胚乳進(jìn)入胚；雜種夭亡（5）胚和母體不協(xié)調(diào)，形成皺縮的種子，不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡；不正常的后代

（1）

F1不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡；（2）生育失調(diào)，營(yíng)養(yǎng)體雖生長(zhǎng)繁茂，但不能形成生殖器官；（3）F1植株的生殖器官異常，不能產(chǎn)生有活力雌、雄配子。雜種不育第八章遠(yuǎn)緣雜交育種2、雜種夭亡、不育的原因：（1）

核質(zhì)互作不平衡

細(xì)胞質(zhì)的遺傳物質(zhì)，遠(yuǎn)緣雜種核質(zhì)不協(xié)調(diào)，可能引起雄性不育或影響雜種后代生長(zhǎng)發(fā)育。（2）

染色體不平衡

雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)等的差異，在減數(shù)分裂時(shí)不能同源染色體配對(duì)、分離，不能形成有正常功能的配子。如普通小麥（AABBDD，n＝21）和二粒系小麥（AABB，n＝14）雜交（3）基因不平衡

部分同源染色體之間所攜帶的基因或基因劑量的差異，影響個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)的合成；異源DNA降解（4）

組織不協(xié)調(diào)

胚、胚乳與母體組織（珠心、珠被等）間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良，導(dǎo)致胚乳敗育及雜種幼胚夭亡。第八章遠(yuǎn)緣雜