發(fā)育生物學重點

原腸胚形成的細胞運動方式：內(nèi)陷：囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入。內(nèi)卷：表面細胞從胚孔或胚盤邊沿經(jīng)細胞遷移內(nèi)卷。內(nèi)移：胚胎表面細胞單個獨立向內(nèi)部遷移。分層：胚胎表面的一層細胞分裂為兩層。外包：動物極表面細胞沿著胚盤表面對植物極延伸。集中和延伸：在胚胎內(nèi)卷的同時，囊胚或原腸胚表面的細胞向胚孔或原條處集中，聚集的細胞隨胚體向一定方向延伸。次級精母細胞:初級精母細胞通過第一次減數(shù)分裂形成的細胞稱為次級精母細胞.細胞質(zhì)定域:形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞中呈一定形式分布,受精時發(fā)生移動,被分隔到一定區(qū)域,并在卵裂時分派到特定的裂球中,決定裂球的發(fā)育命運的現(xiàn)象.細胞定型:在細胞分化為含有一定的形態(tài)和一定功效之前,細胞內(nèi)部已經(jīng)發(fā)生了某些隱蔽的變化,使細胞含有朝特定方向發(fā)生的潛力,這一過程稱為細胞定型,可分為特化和決定兩個階段.生殖細胞遷移:在早期胚胎發(fā)育中,原始生殖細胞定向轉(zhuǎn)移至生殖原基的過程精子頂體:精子中由高爾基復合體構(gòu)建成的囊狀構(gòu)造,似帽子覆蓋于精子核頂部,包含有多個水解酶.卵子皮層:卵子質(zhì)膜下的一薄層細胞質(zhì),厚度不到6um，重要成分為皮層顆粒、色素顆粒以及肌動蛋白等，它在構(gòu)造和功效上有其下的細胞質(zhì)不同，涉及質(zhì)膜----細胞外被復合體。形態(tài)發(fā)生決定子：也稱為形素或胞質(zhì)決定子，重要是特異性的蛋白質(zhì)或mRNA,重要存在于卵子細胞質(zhì)中，涉及典型的鑲嵌型與調(diào)節(jié)型胚胎。脊索中胚層：在原腸的背面中央出現(xiàn)一條縱行隆起，即脊索中胚層，后來這條隆起從原腸分離形成脊索。細胞特化:將未分化的細胞從胚胎上分離,置于中性培養(yǎng)基上培養(yǎng)自主的分化,叫細胞特化初級感應(yīng)性:指尚未決定的外胚層所含有的感應(yīng).精卵識別：精子受體與透明帶配體互相作用糖類識別機制和精子質(zhì)膜與卵子質(zhì)膜的糖蛋白識別。頂體反映：精子獲能后，在穿過卵子卵丘、放射冠和透明帶之前或穿透這些構(gòu)造時，頂體發(fā)生一系列變化釋放其內(nèi)容物水解酶，酶解卵泡細胞間質(zhì)、透明帶和卵黃膜，形成精子穿過的通道的過程。組織者中心：能夠誘導外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)，并和其它的組織一起調(diào)節(jié)為中軸器官的胚孔背唇部分。發(fā)育:有機體細胞通過分裂、增殖、分化、自我組織、自我構(gòu)建、從無到有，從簡樸到復雜的變化過程以及有關(guān)的復雜的反映。卵子動物極與植物極：在卵子中，卵黃含量豐富的一極稱為植物極，含量相對較少的另一極稱為動物極。細胞分化：在個體發(fā)育中，由一種或一種細胞增殖產(chǎn)生的后裔，在形態(tài)構(gòu)造和生理功效上發(fā)生穩(wěn)定性的差別的過程。原腸發(fā)生：指囊胚細胞有規(guī)則的移動，使細胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細胞鋪展在胚胎表面的過程。主導基因：控制一種基因體現(xiàn)程序的基因，選擇和決定了基因的體現(xiàn)程序，是一種啟動選擇，同時也是實現(xiàn)選擇，以及進一步是分化程序穩(wěn)定的基因。盤狀卵裂：魚類，鳥類，爬行類，端卵黃的卵裂方式：植物極卵黃含量非常高，卵裂停留于胚盤。受精：兩性生殖細胞融合并形成含有雙親遺傳潛能的新個體的過程，是發(fā)育的開端。卵裂：受精卵形成后不停分裂成較小的細胞的過程。卵裂產(chǎn)生的子細胞稱為卵裂球。桑椹胚：卵裂晚期，哺乳動物等形成實心多細胞球體。囊胚：多數(shù)動物晚期卵裂球產(chǎn)生卵裂腔。原生殖細胞：PGCs，分化成生殖細胞生殖質(zhì)：含有一定形態(tài)構(gòu)造的特殊細胞質(zhì)，重要由蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成。決定原生殖細胞的形成和發(fā)育。個體發(fā)育：自受精卵開始到形成成熟個體所經(jīng)歷的一系列變化過程。系統(tǒng)發(fā)育：同一來源的生物群的形成歷史。動物發(fā)育過程：胚前發(fā)育（生殖細胞發(fā)生）、胚胎發(fā)育（受精、卵裂、囊胚形成、原腸作用、胚層分化與器官形成）、胚后發(fā)育（出生或孵化后的生長與發(fā)育）馮貝爾法則：不同綱脊椎動物的早期胚胎是極其相似的，在胚胎發(fā)育過程中，門的性狀最先出現(xiàn)，隨即才依次出現(xiàn)目、科、屬、種的性狀。發(fā)生重演學說：生物發(fā)展史分為個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡樸而快速的重演。背唇：胚孔靠近動物極的邊沿細胞。第一批構(gòu)成胚孔背唇的細胞室瓶狀細胞，內(nèi)陷形成，將來形成前腸咽部的細胞。胚孔背唇的內(nèi)卷細胞是將來發(fā)育成脊索前板的細胞，是頭部中胚層的前體。下一批通過背唇進入的是脊索中胚層細胞，將來發(fā)育為脊索。原條：原腸作用的起始。原條由上胚層后部邊沿區(qū)發(fā)育而來，為可見條狀構(gòu)造，從胚盤后部邊沿區(qū)始終延伸到明區(qū)的中間，細胞增殖活躍并向內(nèi)卷入。亨氏結(jié)：在原腸作用中，明區(qū)由圓形變?yōu)槔嫘?，在原條頭端膨大形成結(jié)狀，為亨氏結(jié)。精子發(fā)生：由原生殖細胞發(fā)育到精原細胞，再發(fā)育到精子成熟并排出體外的過程.過程：原始生殖細胞-=精原細胞增殖期--初級精母細胞生長久--成熟分裂期--精子細胞及精子（同時性、排列有序性）原核融合：精子刺激次級卵母細胞完畢減Ⅱ，排出第二極體，此時的卵核和精核稱為雌雄原核。第一次有絲分裂完畢后形成二倍體核。母體信息：卵細胞攜帶的信息分子。涉及：mRNA（RNP或無加帽）；蛋白質(zhì)起始因子灰色新月區(qū)：最初卵細胞在動物極—植物極軸上輻射對稱，精子進入卵細胞后，皮層向精子進入的方向偏轉(zhuǎn)約30°，在動物極皮層含有大量黑色素，皮層旋轉(zhuǎn)使精子進入位點對面的卵表面形成新月形的灰色新月區(qū)。完全卵裂：卵黃相對較少且分布均勻的卵，卵裂后整個卵子被完全分割的卵裂方式。又分為：輻射式卵裂（海膽,兩棲）、螺旋式卵裂（環(huán)節(jié),軟體）、；兩側(cè)對稱卵裂（海鞘,水螅）、旋轉(zhuǎn)式卵裂（哺乳動物）不完全卵裂：卵黃多而集中的卵，受精后形成的合子卵裂時僅有部分細胞質(zhì)被分割，而卵黃部分不分裂的卵裂方式。又分為盤狀卵裂（鳥類,魚類）、表面卵裂（昆蟲）多精受精：兩個以上的精子進入一種卵內(nèi)受精的現(xiàn)象。精子獲能：精子在通過子宮和輸卵管的途中接受雌性分泌物質(zhì)的作用，從而獲得受精能力的過程。全部哺乳動物的精子都含有獲能現(xiàn)象。獲能精子的變化：精子超活化；精子代謝變化；精子膜變化卵子發(fā)生：由PGCs發(fā)育成卵原細胞，再由卵原細胞發(fā)育到排出成熟卵子的過程.PGCs——卵原C——初級卵母C——次級卵母細胞+第一極體（排卵）研究技術(shù)：（1）胚胎移植技術(shù)：將早期胚胎移植到同種的、生理狀態(tài)相似的其它雌性動物體內(nèi)，使之繼續(xù)發(fā)育成為新個體。（2）核移植技術(shù)：將一種動物細胞的細胞核移植至去核的卵母細胞中，產(chǎn)生與供細胞核動物的遺傳成分同樣的動物的技術(shù)（3）顯微注射技術(shù)：在高倍倒置顯微鏡下，運用顯微操作器，控制顯微注射針在顯微鏡視野內(nèi)移動的機械裝置，用來進行細胞或早期胚胎操作的一種辦法。（4）胚胎原位雜交技術(shù)：運用核酸分子單鏈之間有互補的堿基序列，將探針與組織、細胞或染色體上待測DNA或RNA互補配對，結(jié)合成專一的核酸雜交分子，經(jīng)一定的檢測手段將待測核酸在組織、細胞或染色體上的位置顯示出來。（5）胚胎干細胞培養(yǎng)：胚胎干細胞是早期胚胎（原腸胚期之前）或原始性腺中分離出來的一類細胞，它含有體外培養(yǎng)無限增殖、自我更新和多向分化的特性。在體外培養(yǎng)并誘導ES細胞分化為機體多個細胞類型。精子形成（精子變態(tài)的過程）：從精細胞到成熟精子的分化過程。通過這個過程能夠使精子含有運動能力和與卵子互相作用的能力。(1)高爾基體構(gòu)建頂體泡。(2)精子細胞核倒轉(zhuǎn)，中心體開始鞭化。(3)精子細胞核凝聚變平，剩余的細胞質(zhì)被拋棄，線粒體向精子核后部集中，形成線粒體環(huán)。制止多精受精的機制：精子穿過透明帶后，透明帶溶解性下降，制止多精入卵。精子質(zhì)膜與卵子質(zhì)膜融合，卵膜瞬間去極化，精子受體失活；皮層反映形成受精膜制止多精入卵。卵裂的特點：（1）無普通的有絲分裂的間期，只有S期和M期；（2）受精卵細胞質(zhì)中的物質(zhì)的相對空間位置在卵裂前后基本一致；（3）大多數(shù)物種中，卵裂速度和卵裂球的排列方式完全由母體儲藏在卵子細胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)和mRNA控制。卵子減數(shù)分裂特點：胞質(zhì)不均勻分派，產(chǎn)生極體；在減數(shù)第一次分裂雙線期和減數(shù)第二次分裂中期含有停滯現(xiàn)象。青春期開始性成熟會解除第一次停滯，受精解除第二次停滯。全過程持續(xù)時間長。脊椎動物體節(jié)沿前后軸的模式化與Hox基因的作用：1）脊椎動物有4組Hox基因，可能來自一組基因的重復（含有相似同源框的一組基因稱平行進化同源群），它們在時間和空間上的體現(xiàn)次序反映了其在染色體上的排列次序（2）Hox基因體現(xiàn)前端界限清晰，后端含糊，最前端只有一種基因體現(xiàn)，后端全部基因都能體現(xiàn)。(3)Hox基因過體現(xiàn)或者刪除會造成體軸模式變化，Hox基因之間含有賠償作用。卵母細胞成熟分裂的調(diào)控機制（兩次停滯兩次解除）：雙線期停滯接觸進入第二次減數(shù)分裂，減數(shù)第二次分裂中期停滯。解除（青春期）：下丘腦——GnRH——垂體——FSH/LH——濾泡C——激素——卵母C——cAMP低濃度——APK失活——cyclin激活——MPF有活性——完畢減Ⅰ進入減Ⅱ。減Ⅱ停滯：激素——CSF增多——cyclin不降解——MPF有活性——減Ⅱ中期停滯。解除：受精——Ca2+含量上升——Ca2+蛋白激活——CSF失活——cyclin降解——MPF失活——完畢減Ⅱ（受精調(diào)節(jié)減數(shù)分裂周期的機制：第二次停滯解除，排出第二極體。）動物發(fā)育經(jīng)歷哪些基本階段？受精和合子形成階段；卵裂和囊胚形成階段；原腸形成階段；器官發(fā)生階段；幼體期和成年期階段；生殖細胞發(fā)生階段。簡述控制果蠅形體模式形成的3層次調(diào)控基因網(wǎng)絡(luò)及各層次基因的重要作用。1.前端組織中心：決定頭部和胸部。Bicoid(bcd)：一種母體效應(yīng)基因，滋養(yǎng)細胞合成mRNA，定位于胚胎前極。受精后快速翻譯，從前到后形成由高到低的濃度梯度。BCD蛋白增進Hunchback基因體現(xiàn)，調(diào)節(jié)頭部和胸部形成。bcd突變不能形成濃度梯度，頭部尾部卻是，頭區(qū)轉(zhuǎn)化為尾節(jié)。不同靶基因的啟動子與BCD蛋白的親和力不同，BCD蛋白濃度梯度能夠同時特異的啟動不同基因體現(xiàn)，從而將胚胎劃分為不同區(qū)域。2.后端組織中心：決定腹部。Nanos(nos)：滋養(yǎng)細胞合成mRNA，定位于卵子后極。從后到前形成由高到低的濃度梯度。NOS蛋白克制HunchbackmRNA的翻譯。Cadual：在卵子中均勻分布，bcd克制其合成，從后到前形成由高到低的濃度梯度。突變造成腹部體節(jié)發(fā)育不正常。3.末端組織中心：決定兩個極端，頭節(jié)、尾節(jié)及大多數(shù)靠近后端的腹部體節(jié)Torso：母源性基因，編碼一種跨膜受體，在合胞體胚胎表面體現(xiàn)。胚胎的前、后端存在該受體的信號分子，使TOR特異活化，激活兩極合子基因。簡述果蠅中極細胞質(zhì)的重要成分和功效。（1）Germcell-less基因編碼的mRNA，是極細胞形成所必須的成分；(2)一組由8個母體效應(yīng)基因編碼的后部決定因子，OSKAR是其中的核心蛋白，其功效是使生殖質(zhì)成分定位于后極；(3)線粒體核糖體RNA（mtr-RNA），具體功效不清晰，但能使通過UV解決后的胚胎恢復產(chǎn)生極細胞的能力。（4）極顆粒成分中的非轉(zhuǎn)錄TNA，確切的功效尚不清晰，可能與產(chǎn)生的極細胞轉(zhuǎn)移到性腺中有關(guān)。簡述以母體效應(yīng)基因bicoid為主的前部群和nanos為主的后部群控制果蠅前后軸形成的作用機制。（1）早期胚胎細胞尚未分化時，植物極某些細胞在分泌的中胚層誘導因子向動物極擴散，形成濃度梯度；（2）高濃度的因子誘導囊胚中部赤道區(qū)域的細胞獲得中胚層分化的能力，低濃度因子的影響或不受影響的動物極區(qū)域細胞成為外胚層。從而使胚胎細胞出現(xiàn)胚層的分化。簡述bicoid，nanos和oskor等母源效應(yīng)基因在控制果蠅前后軸形成的作用？Bicoid的mRNA錨定在卵母細胞的前端，nanos的mRNA定位在卵母細胞的后端，形成了從前端到后端逐步減少的bicoid蛋白濃度梯度以及從后向前逐步減少的nanos濃度梯度，bicoid被認為是提供位置信息，nanos的mRNA在未受精卵中處在沉默狀態(tài)，受精后借助于oskor蛋白質(zhì)的作用，這種始終在胚胎的后極被消除，nanos克制hunchback的mRNA翻譯活性，bicoid和nanos蛋白造成了Hunchback從前向后逐步不為減少濃度梯度的形成，從而影響前后軸的形成。軀體模式形成時，toll，spatzle，dorsal以及dpp等母源效應(yīng)基因是如何控制果蠅背腹軸極性的形成的？背腹軸：腹部Pipe基因——Spatzle蛋白——受體蛋白toll——CACTUS降解——DL進入細胞核——濃度梯度——合子基因twi和sna體現(xiàn)——產(chǎn)生腹面性背腹軸極性是有dorsal轉(zhuǎn)錄因子濃度梯度建立的，dorsal進入胚胎腹部區(qū)域細胞的細胞核，與母體效應(yīng)基因toll和cactus有關(guān)，母源toll的mRNA轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)也為卵母細胞細胞提供擴膜受體，感應(yīng)外部并提示胚胎應(yīng)在何處制造出腹部，與這種受體結(jié)合的信號分子也錨定在卵細胞周邊的卵黃膜上，這種信號分子可能是母體效應(yīng)基因spatzle蛋白的濃度梯度，在腹區(qū)域最高向背側(cè)逐步減少，因此也造成了胚胎腹側(cè)細胞中dorsal蛋白的轉(zhuǎn)運梯度，在最腹面的細胞核中，濃度最高。卵子發(fā)生過程涉及：（1）增殖期：卵原C間存在細胞間橋，形成初級卵母C時消失，胎兒出生前完畢卵原C增殖和形成卵母C。（2）生長久：第一次減數(shù)分裂在雙線期停滯。生長久卵母C核仁增大增多，合成活躍，細胞膨大，稱為生發(fā)泡。胞質(zhì)中合成并儲存核糖體以及多個核糖核苷酸，在高爾基體中合成皮質(zhì)顆粒。線粒體大量增多并含許多核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。cAMP高濃度——PKA有活性——激活cyclin降解途徑——cyclin降解——MPF失活——雙線期停滯（3）成熟期：雙線期停滯接觸進入第二次減數(shù)分裂，減數(shù)第二次分裂中期停滯總結(jié)同源異形主導基因的基本特性。同源異形基因的體現(xiàn)受縫隙基因和配對法則基因的影響，全部的同源異形基因都含有一段180bp堿基的保守序列，成為同源異形框，同源異形基因編碼的蛋白質(zhì)是轉(zhuǎn)錄因子，典型的同源異形基因不參加基本軀干的構(gòu)建，而是作為主導基因或選擇者基因選擇一種分化程序，大部分同源異形選擇者基因幾個分布在一條同源染色體上，并且在同源異形染色體上排列次序與其在體內(nèi)不同時空體現(xiàn)模式而對應(yīng)。線蟲生殖細胞定向分化的決定機制？線蟲動物極細胞分裂存在染色體消減現(xiàn)象，發(fā)生染色體消減的細胞形成體細胞，植物體細胞質(zhì)含有某種因子能夠保護細胞核不發(fā)生染色體消減和決定生殖細胞。簡述精子發(fā)生與卵子發(fā)生的重要區(qū)別:1.精子發(fā)生形成配子基因上是一種可運動的細胞核，而卵子發(fā)生所形成的配子除了單倍體的細胞核外，還包含啟動及維持代謝和發(fā)育所需要的全部物質(zhì)。2.卵子發(fā)生機制的種間差別比精子發(fā)生機制大。3.卵子發(fā)生的同時性僅限于卵源細胞階段。4.卵母細胞成熟分裂的調(diào)節(jié)機制（兩次克制機制）Niuwkoop中心是如何形成的，在蛙類胚胎建成中有什么作用？精子入卵點的對面產(chǎn)生一種兼具動物極和植物極細胞質(zhì)的區(qū)域，這個區(qū)域含有背部中胚層誘導信號。在卵裂形成多個卵裂球后來，這一區(qū)域的卵裂球由于動物極和植物極的混合，而造成卵裂球內(nèi)背部化決定子的細胞即為Niuwkoop中心，其中最重要的一種決定因子是β-cantenin,由母體效應(yīng)基因β-cantenin而儲存在這一區(qū)域中，被激活的是一種轉(zhuǎn)錄因子，可啟動背部化基因體現(xiàn)，是背軸形成的核心。卵子發(fā)生過程中濾泡細胞(卵母細胞的附屬細胞)的重要作用是:①產(chǎn)生固醇類激素，參加卵子發(fā)生調(diào)節(jié)②給卵子發(fā)育提供營養(yǎng)，③有的通過合成和分泌某些物質(zhì)在卵母細胞外形成初級卵膜等構(gòu)造。簡述哺乳動物與果蠅性別決定的方式:①哺乳動物：Y染色體上的性別決定子，人類的重要精巢決定子的基因位于Y染色體的短臂上。②果蠅：果蠅性別決定的第一種時期是閱讀X:A的比例，搞的X：A會負責激活雌性化開關(guān)基因sxl.簡述卵母細胞卵黃發(fā)生的兩條途徑。1.由初級卵母細胞本身合成的途徑，稱為內(nèi)源性合成途徑。2.從卵母細胞以外的組織中合成后來再進入卵母細胞的途徑，稱為外源性合成途徑。精卵之間的吸引和識別:1.卵子通過分泌的可溶性趨化分子吸引精子。2.精子的頂體通過胞吐作用釋放頂體內(nèi)的酶。3.精子結(jié)合到卵子的外膜上。4.卵子和精子質(zhì)膜的融合。卵裂的機制:卵裂包含細胞核分裂和細胞質(zhì)分裂兩個過程，核分裂重要是有絲分裂器的作用，質(zhì)分裂是通過分裂溝的形成將細胞質(zhì)一分為二，產(chǎn)生兩個分裂球，他們是有關(guān)而又獨立的過程。胚泡著床前的變化:胚泡著床前，卵巢的黃體活躍的分泌孕酮，促使子宮對胚泡的壓制和化學刺激高度在輸卵管向子宮的遷移的途徑中，胚囊不停的膨脹，在進入子宮后細胞膜上的胰酶樣蛋白酶在透明帶的纖維基質(zhì)消化出一種洞，再通過囊胚的膨壓，使其從透明帶中脫離出來。簡述孕酮的產(chǎn)生及其增進卵子成熟的作用方式？孕酮由濾泡細胞分泌，它作用于卵母細胞的表面，使卵母細胞膜電位去極化，造成離子通透性變化，Ca離子滲入到細胞質(zhì)中，與鈣調(diào)蛋白形成復合體，激活磷酸二脂酶分解CAMP，CAMP水平減低使PKA去磷酸化，從而使一種儲存的mRNA開始翻譯，編碼c-mos蛋白，c-mos蛋白激活了一千磷酸化連級反映過程，使MPF的P34亞基磷酸化而被激活，從而解除卵母細胞減數(shù)分裂的克制。簡述垂體與排卵的關(guān)系？當雌激素過多時通過反饋作用發(fā)出的信號到下丘腦和垂體，克制FSH分泌，同時促使下丘腦釋放LH-RH，造成垂體增加LH的分泌，HL有增多增加了濾泡細胞的滲入性，促使他們從血液中吸取代謝所需要的物質(zhì)，激發(fā)孕酮的合成，濾泡細胞合成的孕酮作用于卵母細胞，增進卵母細胞的成熟，孕酮也引發(fā)水解酶從濾泡細胞釋放而造成濾泡細胞層的破裂，造成排卵。簡述雌雄原核形成的基本過程雌原核的形成：1.在完畢減數(shù)分裂后雌核的染色體分開；2，每條染色體被膜所包裹，形成染色體子泡，3.染色體子泡互相靠近，合并形成雄原核。雄原核的形成：a精子核膜破裂，泡狀化，使?jié)饪s的染色質(zhì)直接與卵子細胞質(zhì)接觸，b卵子細胞質(zhì)中的谷胱甘肽分解魚精蛋白的二硫鍵，使精子染色質(zhì)去致密，組蛋白取代魚精蛋白c核膜重建，雄原核形成。簡述動物受精過程中頂體反映和皮層反映的過程和作用？頂體反映：膠膜成分與精子質(zhì)膜頂體處的受體結(jié)合啟動了精子細胞質(zhì)膜上的鈣離子通道，允許環(huán)境中的鈣離子進入精子的頭部，鈣離子介導頂體膜與靠近的精子細胞膜融合而引發(fā)頂體泡的胞吞現(xiàn)象，從而使蛋白水解酶釋放，蛋白水解酶在胞膜上產(chǎn)生一種通向卵子表面的通道。作用：溶解卵膜，使精子穿過卵膜。皮層反映：皮層顆粒與卵子質(zhì)膜融合，將其內(nèi)含物釋放到卵子質(zhì)膜與卵黃膜之間的空隙中，胰蛋白酶分解連接卵黃膜蛋白與質(zhì)膜之間的連接蛋白，并將結(jié)合素受體與結(jié)合在上面的精子分離，粘多糖形成一種滲入梯度，造成卵膜膨脹變成受精膜，過氧化物酶使受精膜變硬。透明素在質(zhì)膜表面連成一層。作用：慢速制止多精受精。簡述有頂體的精子核無頂體的精子受精時穿過卵膜的機制？有頂體：頂體反映，頂體泡的胞吐作用釋放多個蛋白酶，產(chǎn)生一種使精子能達成卵子的通道。無頂體：卵子上有卵膜孔，受精時精子穿過卵膜孔與卵子受精。敘述細胞分化方向決定的兩種基本方式并解釋決定的分子生物機制。胞質(zhì)隔離：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質(zhì)分離到特定的分裂球中，分裂球中含有的特定胞質(zhì)（形態(tài)發(fā)生決定子，化學本質(zhì)為蛋白質(zhì)或者mRNA）能夠決定它發(fā)育成哪一類細胞，與鄰近細胞沒有關(guān)系，由內(nèi)部細胞質(zhì)組分決定。（自主特化）如果在發(fā)育早期將一種特定分裂球從整體胚胎上分離下來，它就會形成猶如其在整體胚胎中將要形成的構(gòu)造同樣的組織，而胚胎其它部分形成的組織會缺少分離分裂球所產(chǎn)生的構(gòu)造，兩者正好互補。（鑲嵌型發(fā)育）胞質(zhì)隔離的特性：自主特化，鑲嵌型發(fā)育。胚胎誘導：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過互相作用，決定其中一方或者雙方細胞分化方向。細胞發(fā)育命運取決于其鄰近細胞或組織中。（有條件特化）如果在發(fā)育早期將一種分裂球從整體胚胎上分離下來，生于胚胎中某些細胞能夠變化其發(fā)育命運，天不分裂掉的分裂球所留下的空缺，仍形成一種正常的胚胎。（調(diào)節(jié)型發(fā)育）胚胎誘導特性：有條件特化或漸進特化，調(diào)節(jié)型發(fā)育任何動物胚胎發(fā)育過程中，都存在自主特化和有條件特化兩種細胞決定方式。多數(shù)無脊椎動物胚胎中，細胞自主特化發(fā)揮重要作用，而在脊椎動物細胞中，細胞有條件特化發(fā)揮重要作用。簡述動物中原生殖細胞決定的兩種不同方式：GPCs（生殖脊）——性索——曲精小管（上皮C）——支持細胞；PGCs（生殖腺）——精原細胞A1——A2——A3——A4——過渡型精原C——精原細胞B——初級精母C——次級精母C——精細胞——精子β—catenin，GSK-3，Disheveled，以及轉(zhuǎn)錄因子TCF3，siamois等控制脊椎動物胚胎背部發(fā)育的機制在兩棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物極細胞，對組織者含有特殊的誘導能力，稱為Nieuwkoop中心。β-catenin是Nieuwkoop中心的一種重要的細胞因子。β-catenin開始在整個胚胎中都有分布，但在腹側(cè)細胞中由于含有糖原合成激酶3（GSK-3）而降解，而在背側(cè)細胞中由于存在GSK-3的克制因子Disheveled（DSH）蛋白，β-catenin不會被降解；-catenin是轉(zhuǎn)錄因子，它與轉(zhuǎn)錄因子Tcf3結(jié)合形成β-catenin/Tcf3復合物，激活siamois基因在Nieuwkoop中心體現(xiàn)；Siamois蛋白與TGF-

3基因家族蛋白產(chǎn)物（Vg1，VegT和Nodal-有關(guān)基因編碼蛋白Xnrs）的協(xié)同作用使組織者特異基因goosecoid激活，誘導背部產(chǎn)生組織者活性。試述胚胎細胞決定與分化的關(guān)系，決定的基本機制，舉例闡明決定的分子生物學基礎(chǔ)。分化之前先有細胞命運的決定或定型，定型是指細胞被賦予特殊的使命和命運，并進入程序性分化過程，決定是指已經(jīng)擬定了分化方向并進入了特定類型的分化程序，其發(fā)育命運在正常發(fā)育過程中不可逆轉(zhuǎn)，決定狀態(tài)是非常穩(wěn)定的，正常狀態(tài)下細胞被決定后就喪失了發(fā)育成其它類型細胞的潛能。但類型或決定并不是遺傳物質(zhì)的不可逆的變化，而是基因組中與該細胞體現(xiàn)無關(guān)的基因體現(xiàn)被克制，鑲嵌型的胚胎發(fā)育由細胞內(nèi)的形態(tài)發(fā)生決定因子決定，調(diào)節(jié)型的胚胎發(fā)育定型由細胞間的互有關(guān)系決定。卵子類型：均黃卵，端黃卵（植物極卵黃較多動物極少），中黃卵哺乳動物受精：精子獲能——透明帶——頂體反映——質(zhì)膜——皮層反映——精核入卵——雌雄原核形成（減Ⅱ完畢）——雌雄原核融合（二細胞時期形成二倍體）皮層反映：精子入卵質(zhì)皮層顆粒與卵子質(zhì)膜融合，將其內(nèi)含物釋放到卵子質(zhì)膜與卵黃膜之間的空隙中，制止其它精子的再次進入。發(fā)生：(1)卵細胞膜下的皮層顆粒（內(nèi)含酶類），外排進入卵黃膜和質(zhì)膜之間的腔隙，酶類引發(fā)透明帶硬化形成受精膜。(2)精子質(zhì)膜與卵子質(zhì)膜融合時，膜瞬間去極化使精子受體失活，磷脂酰肌醇信號途徑啟動，卵細胞內(nèi)Ca2+濃度升高，引發(fā)皮層反映。卵裂細胞周期：①母源性cyclin和cdc25磷酸酶：cyclin,cdc25——MPF有活性——有絲分裂②第8次分裂：母源性cyclinmRNA和cdc25磷酸酶：mRNA——cyclin——cdc25——MPF有活性——分裂③第14次分裂：母源性mRNA消耗完。合子——cyclinmRNA——cyclin——cdc25——MPF前體——cdc25/string磷酸酶——MPF有活性——有絲分裂囊胚類型：腔囊胚，表面囊胚，盤狀囊胚，實心囊胚哺乳動物三胚層形成：上胚層細胞增殖通過原條在上下胚層之間向周邊遷移，一部分細胞進入下胚層形成一層新的細胞，稱為內(nèi)胚層，另一部分在上下胚層之間形成胚內(nèi)中胚層，上胚層為外胚層。脊索形成：原凹——頭突——脊索管——神經(jīng)—腸管——脊索——神經(jīng)管哺乳動物胚外構(gòu)造：羊膜——上胚層細胞+滋養(yǎng)層內(nèi)面。羊膜腔——羊膜與上胚層之間，內(nèi)有羊水。卵黃囊——下胚層細胞+滋養(yǎng)層內(nèi)表面與下胚層之間，是最早形成血細胞和血管的地方。胚外中胚層——胚泡腔內(nèi)的疏松網(wǎng)狀組織。絨毛膜腔——胚外中胚層內(nèi)的腔隙。胎盤——叢密絨毛膜+基蛻膜。體蒂——一束胚外中胚層組織，將胚盤及羊膜腔和卵黃囊懸吊在胚外體腔之中。尿囊——卵黃囊尾側(cè)壁伸向體蒂的一種盲囊，人胚胎中不發(fā)達。胚外體腔將胚外中胚層分為兩層，外層在羊膜腔的外表面和滋養(yǎng)層內(nèi)表面，稱為壁層；內(nèi)層在卵黃囊的外表面，稱為臟層。神經(jīng)胚：三胚層之后，從神經(jīng)板出現(xiàn)開始到神經(jīng)管閉合為止，是神經(jīng)管和體節(jié)的那個胚胎中軸支持器官器官形成的時期，也是胚體雛形建立的時期。組織者：概念：胚胎背唇能夠誘導外胚層形成神經(jīng)組織，還能組織整個胚胎，稱為組織者。（背唇,原結(jié),胚盾）作用：啟動原腸作用；發(fā)育成背部中胚層部分；誘導其上的外胚層發(fā)育為神經(jīng)板，形成神經(jīng)管和中樞神經(jīng)系統(tǒng)；誘導周邊區(qū)域中胚層細胞背部化，分化成軸旁中胚層。外胚層——神經(jīng)管和表皮。中胚層——脊索、肌肉、骨骼、真皮、心臟、血細胞、生殖腺、泌尿系統(tǒng)。內(nèi)胚層——消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)神經(jīng)管形成：①初級神經(jīng)胚形成：神經(jīng)板周邊細胞（脊索中胚層C）誘導神經(jīng)板C增殖、內(nèi)陷并與表皮細胞脫離形成中空的神經(jīng)管。脊索外胚層——神經(jīng)板——凹陷——神經(jīng)溝——神經(jīng)板兩側(cè)隆起——神經(jīng)褶——愈合形成神經(jīng)管。②神經(jīng)管閉合：神經(jīng)管的閉合按由前到后的次序進行，神經(jīng)管不同部位不能閉合形成多個神經(jīng)管缺點。影響因素：遺傳因素（pax3,sonichedgehog,openbrain）,環(huán)境因子（膽固醇，維生素B12）③次級神經(jīng)胚形成：外胚層C下陷——實心細胞索——空洞化——神經(jīng)管中胚層分化：神經(jīng)胚階段，中胚層重要為脊索和體節(jié)的形成。脊索誘導神經(jīng)管形成，參加脊椎形成。五大分區(qū)：脊索中胚層——胚胎背面中央，形成脊索。軸旁中胚層——脊索中胚層兩側(cè)，形成體節(jié)，體節(jié)產(chǎn)生結(jié)締組織，骨，肌肉，軟骨和真皮。間介中胚層——軸旁中胚層外側(cè)，形成泌尿、生殖系統(tǒng)。側(cè)板中胚層——間介中胚層外側(cè)，形成心臟，血管，血細胞，體腔及除了肌肉以外的四肢全部中胚層成分。頭部間質(zhì)——軀干中胚層前段，結(jié)締組織和肌肉。體節(jié)：軸旁中胚層分割形成的團塊，是胚胎臨時性構(gòu)造。決定肌細胞遷移途徑和脊髓神經(jīng)軸，形成脊椎軟骨和肋骨，胸腔的肋間肌、附肢、腹腔、背部、舌頭的肌肉，皮膚背部真皮體節(jié)分化：周期化形成節(jié)的邊界；上皮化形成體節(jié)球；前后特化；分化為骨骼等初級性別決定：由染色體決定，第二個X或Y是性腺形成所必須。TDF：精巢決定因子，位于Y染色體短臂上，在睪丸分化前或分化時在生殖嵴中起作用SRY：男性特異性DNA序列，Y染色體短臂頂端，位于擬常染色體末端的前邊，是哺乳動物Y染色體上的重要TDF基因。SRY編碼蛋白中含有HMG-boxSOX：HMG-box內(nèi)與SRY/sry產(chǎn)物含有60%以上氨基酸序列相似的編碼基因DAX1：編碼細胞核激素受體，X染色體上潛在的卵巢決定基因，2個拷貝的DAX1能夠始終SRY的作用WNT4：常染色體上的卵巢決定基因次級性別決定：睪丸或卵巢形成后由它們分泌的激素來影響性器官的發(fā)育。出現(xiàn)睪丸，中腎旁管退化，中腎管分化為輸精管、附睪、精囊。出現(xiàn)卵巢，中腎管退化，中腎旁管分化為輸卵管、子宮果蠅性別決定：通過平衡X染色體上的雌性決定因子和常染色體上的雄性決定因子實現(xiàn)的。Y染色體不參加性別決定，只對保障雄性的生殖力是必須的。X染色體數(shù)目與二倍體細胞中兩套常染色體（AA）之間的比例決定，X/AA是雄性XX/AA是雌性。果蠅性別致死基因：（差別RNA剪接）Sxl：性別致死基因：合成一種雌性特異的拼接因子，引發(fā)tra基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物按照雌性特異方式進行剪接加工，產(chǎn)生tra蛋白，雌性胚胎中不激活即致死。Tra：性別轉(zhuǎn)換基因：Sxl基因控制tramRNA的拼接合成的雌性特異的tra蛋白能進一步調(diào)控dsx基因的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物以雌性方式拼接，進而產(chǎn)生雌性特異性蛋白Dsx：雙性基因：在tra蛋白的調(diào)控下產(chǎn)生雌性特異性蛋白，在無tra蛋白的調(diào)控下以缺失方式被加工，形成雄性特異性蛋白。線蟲性別決定：由X染色體與常染色體套數(shù)之比決定，信號接受者為Xol-1Mitosis/meiosis:離開生殖腺遠端的細胞進行減數(shù)分裂，留在生殖腺遠端的細胞進行有絲分裂。單個遠端細胞纖毛含lag-2蛋白，與GC上的受體glp-1結(jié)合后克制GC進行減數(shù)分裂。激光使遠端細胞失活能夠使全部GC進入減數(shù)分裂，將該細胞移植到其它處，能夠使附近細胞繼續(xù)進行有絲分裂。Egg/sperm:幼蟲期離開生殖腺遠端的細胞進行減數(shù)分裂，產(chǎn)生精子，在成蟲期離開生殖腺遠端的細胞進行減數(shù)分裂，產(chǎn)生卵子。成蟲盤：幼蟲體內(nèi)不同位置的處在未分化狀態(tài)，向某種特定類型分化的已決定的細胞團。變態(tài)后由成蟲盤產(chǎn)生對應(yīng)的腿，翅，觸角等成體不同的構(gòu)造。細胞決定的狀態(tài)是非常穩(wěn)定的，正常狀態(tài)下，細胞決定后就喪失了發(fā)育成其它類型細胞的潛能。初級胚胎誘導：脊索中胚層的形成及其誘導其表面覆蓋的外胚層發(fā)育為神經(jīng)組織的胚胎誘導作用。第一階段：卵裂期，中胚層的形成和分區(qū)。第二階段：脊索中胚層誘導背部外胚層轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)系統(tǒng)。第三階段：中央神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域化。β-catenin：概念：Nieuwkoop中心的重要決定因子。一種母體效應(yīng)基因，是一種多功效蛋白，介導細胞粘附，Wnt信號轉(zhuǎn)錄途徑中的一種轉(zhuǎn)錄因子，參加基因體現(xiàn)調(diào)節(jié)。β-catenin的mRNA作為母體效應(yīng)基因產(chǎn)物均勻分布于全卵，受精后翻譯成蛋白質(zhì)積累于將來胚胎的背側(cè)Dsh：β-catenin的負調(diào)控因子。Nieuwkoop中心——β-catenin——組織者β-catenin激活特異基因——組織者特異基因的轉(zhuǎn)錄和基因體現(xiàn)——組織者建立組織者精細構(gòu)造：組織者特異基因體現(xiàn)能夠把早期組織者細分為含有不同信息組合的亞區(qū)：頭部組織者——早期原腸胚胚孔背唇誘導頭部構(gòu)造形成；軀干和尾部組織者——晚期原腸胚胚孔背唇誘導軀干和尾部構(gòu)造形成。初級胚胎誘導形成過程：奠定胚體中軸構(gòu)造，器官形成發(fā)育的基礎(chǔ)）Nieuwkoop中心形成——中胚層形成誘導（組織者）——背部化和頭尾化誘導——神經(jīng)形成誘導——中央神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域化圖式形成：胚胎不僅要產(chǎn)生不同類型的細胞，并且要由這些細胞構(gòu)成功效性的組織和器官并形成有序空間構(gòu)造的形體模式。胚胎細胞形成不同組織器官，構(gòu)成有序空間構(gòu)造的過程（胚軸、體節(jié)、肢芽和器官原基）果蠅的卵、胚胎、幼蟲、成蟲都含有明確的前后軸和背腹軸。沿前后軸顯示有規(guī)律的分節(jié)：頭節(jié)，胸節(jié)3，腹節(jié)8沿背腹軸分化成4個區(qū)域：背側(cè)外胚層，腹側(cè)外胚層，中胚層和羊漿膜母體效應(yīng)基因：決定胚胎體軸并誘導合子核基因體現(xiàn)。3組決定前后軸，1組決定背腹軸。母體效應(yīng)基因——體軸分化位置信息基本網(wǎng)絡(luò)——合子基因——體軸進一步分化——形體模式建立。滋養(yǎng)細胞合成mRNA，rRNA等通過細胞間橋單向轉(zhuǎn)運到卵母細胞，這些mRNA編碼轉(zhuǎn)錄因子或翻譯調(diào)控蛋白因子，受精后立刻翻譯且分布于整個合胞體胚盤中，激活或克制某些合子基因體現(xiàn)。前后軸：母源性Hunchback在合子中均勻分布。當BCD蛋白達成一定濃度時才被活化。分節(jié)基因：身體分節(jié)，從特化到?jīng)Q定①缺口基因：沿前后軸進行體現(xiàn)的第一類合子基因。Hunchback能夠調(diào)控缺口基因的體現(xiàn)，缺口基因按一定次序沿前后軸進行體現(xiàn)。劃分較大的區(qū)域。體現(xiàn)區(qū)域為某些較寬的區(qū)域，約3個體節(jié)，可能有重疊。缺口基因突變時胚胎卻是對應(yīng)的區(qū)域，體現(xiàn)直接受母體效應(yīng)基因控制。②成對控制基因：成對控制基因的體現(xiàn)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標志。在第13次核分裂時體現(xiàn)。體現(xiàn)圖式沿前后軸形成斑馬紋狀條帶，將胚胎分成14個副體節(jié)。成對控制基因以不同的體現(xiàn)特性與缺口基因等互相調(diào)節(jié)，決定分節(jié)的周期性模式。③體節(jié)極性基因：在每一體節(jié)的特定區(qū)域細胞中體現(xiàn)。（en,hh,wg）en，hh在每一副體節(jié)最前端的一列細胞中體現(xiàn)，wg在每一副體節(jié)的最后一列細胞中體現(xiàn)，兩者確立副體節(jié)的界限。每個體節(jié)的前端區(qū)域帶有小齒，后端區(qū)域裸露。en,hh,wg基因和蛋白在區(qū)室分界處互相作用控制小齒模式建成。合胞體階段：成對控制基因由缺口基因以及母體效應(yīng)基因的局部蛋白質(zhì)濃度調(diào)控。囊胚期：體節(jié)極性基因調(diào)控細胞間互相作用。副體節(jié)：只在原腸作用后短暫出現(xiàn)，由一系列的中胚層加厚和外胚層溝分隔形成的區(qū)域。這些區(qū)域與基因活性區(qū)域克制，但與后來的體節(jié)不同，每一副體節(jié)涉及遷移體節(jié)的后半部分和后遺體接的前半部分。同源異型選擇者基因：體節(jié)界限確立后，決定各體節(jié)的發(fā)育特性突變或異位體現(xiàn)引發(fā)同源轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。全部同源異型基因都含有一段保守序列，稱為同源異型框。同源異型基因編碼轉(zhuǎn)錄因子，典型的同源異型基因不參加基本軀干構(gòu)建，而是選擇一種分化程序。大部分同源異型選擇者基因位于同一條染色體上，且在同源異型染色體上排列次序與其在體內(nèi)不同時空體現(xiàn)模式對應(yīng)。突變或異位體現(xiàn)引發(fā)同源轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。果蠅的絕大多數(shù)同源異型選擇者基因位于第三染色體的兩個區(qū)域：觸角足復合體和雙胸復合體。動物有性生殖的最早階段是配子發(fā)生，涉及雄配子和雌配子發(fā)生。卵母細胞的附屬細胞：濾泡細胞，營養(yǎng)細胞作用：產(chǎn)生激素；為卵細胞提供營養(yǎng)，合成細胞質(zhì)成分；合成和分泌卵外構(gòu)造卵黃發(fā)生：雙線期開始。卵黃是為胚胎提供營養(yǎng)的一類物質(zhì)。重要成分為卵黃蛋白原，由肝臟產(chǎn)生，經(jīng)血液循環(huán)進入卵巢，被卵母細胞吸取。成熟卵中，卵黃蛋白原被裂解為