第四章 植物的物質(zhì)與能量代謝

第四章植物的物質(zhì)與能量代謝植物體為了維持生命，必須依賴環(huán)境供給的物質(zhì)、能量和信息，并通過復雜的代謝過程來完成生長發(fā)育。4.1水分代謝H2O的重要作用水是細胞原生質(zhì)的主要組成成分水是重要代謝過程的反應物質(zhì)和產(chǎn)物細胞分裂及伸長都需要水分水是植物物質(zhì)吸收和運輸及生化反應的良好溶劑水能使植物保持固有姿態(tài)，有利于光合作用和傳粉調(diào)節(jié)植物體周圍的溫、濕度，維持植物體溫穩(wěn)定4.1.1植物細胞的水勢水的運動團流：是指液體中成群的的原子或分子在壓力梯度作用下的共同移動的現(xiàn)象。擴散：擴散是指一個系統(tǒng)中可移動的物質(zhì)的分子或離子從某個區(qū)域向各個方向移動，最后均勻分布在系統(tǒng)中的現(xiàn)象。滲透作用（osmosis）：是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴散的現(xiàn)象滲透作用半透膜：只能讓溶劑分子透過而不能讓溶質(zhì)分子透過的膜水運動需要能量來推動團流能夠進行是因為位差產(chǎn)生的勢能。而在上述滲透系統(tǒng)中，由于純水中水的濃度大于溶液中水的濃度，存在著能量差，因此水份可以自發(fā)的從純水中跨膜移動到溶液中，這一過程是由跨膜的能量梯度來決定的。水勢水勢：水的這種可以用來作功（如通過半透膜的移動或團流）或發(fā)生化學反應的能量大小的度量，就是水勢，通常用符號ψ表示。水勢的單位采用壓強單位，巴、帕斯卡或兆帕斯卡。把純水在101325Pa和0下的水勢規(guī)定為零，純水的自由能最大，水勢(0Pa)也最高，其它溶液的水勢是通過與純水相比較的水勢差。當水中溶有溶質(zhì)時，由于水份被溶質(zhì)吸引降低了水勢，因此在常壓下任何溶液的水勢均小于零，為負值。成熟的植物細胞是一個滲透系統(tǒng)細胞液

半透膜環(huán)境細胞膜細胞質(zhì)液泡膜細胞壁細胞間隙土壤植物細胞的質(zhì)壁分離

與質(zhì)壁分離復原質(zhì)壁分離：植物細胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象質(zhì)壁分離復原：發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞浸在稀溶液或純水中，液泡內(nèi)的水分逐漸增加，原生質(zhì)體又恢復到原來狀態(tài)的現(xiàn)象水的簡單擴散（滲透作用）植物細胞的水勢Ψw=Ψπ+

Ψp+Ψm滲透勢(溶質(zhì)勢)：由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低于純水的水勢壓力勢：由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢，壓力勢往往是正值襯質(zhì)勢：細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，以負值表示干燥種子的襯質(zhì)勢達－100MPa，已形成液泡的細胞的襯質(zhì)勢只有－0.01MPaΨw=Ψπ+

Ψp植物細胞的滲透吸水植物細胞內(nèi)溶液具有一定的水勢，因此細胞與鄰近細胞或環(huán)境溶液可共同組成一個滲透系統(tǒng)在這個滲透系統(tǒng)中，水分會自發(fā)地從高水勢處透過半透膜流向低水勢處，即植物細胞的滲透吸水當土壤溶液的水勢高于根細胞的水勢，根細胞就能從土壤溶液里吸取水分蒸騰作用(Transpiration)植物體通過氣孔向外蒸發(fā)水分的作用4.1.2蒸騰作用及其調(diào)節(jié)

植物吸收的水分0.15%—0.2%用于組成植物體，其余大約99.8%以上的水分，則通過蒸騰作用而散失。植物通過地上部分的組織（主要是葉）以水蒸氣狀態(tài)散失水分的過程稱為蒸騰作用（transpiration）。本質(zhì)上是蒸發(fā)作用。是植物適應陸地生存的必然結(jié)果。蒸騰作用的意義

1.植物吸收和運轉(zhuǎn)水分的主要動力。2.蒸騰流作為鹽類和其他物質(zhì)在植物體內(nèi)運輸?shù)妮d體。3.降低植物體和葉面溫度，使植物免受灼傷。蒸騰作用的兩種方式：角質(zhì)蒸滕和氣孔蒸滕角質(zhì)蒸騰：角質(zhì)層中有果膠質(zhì)和孔隙存在，可以使水通過；對于一般植物角質(zhì)蒸騰只占總蒸騰量的3％—5％，但水生植物和生長在潮濕環(huán)境中的植物以及植物幼嫩葉片的角質(zhì)蒸騰很強烈，有時甚至可達總蒸騰量的1／2。氣孔蒸騰和氣孔運動氣孔蒸騰—水分通過葉表面的氣孔向外蒸騰。氣孔是蒸騰作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,植物體與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的“大門”。氣孔在下表皮更多一些。占葉表面的0.5%~1.5%。實驗表明，氣孔蒸騰要比等面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。這可以用小孔定律來解釋。氣孔運動及其機理

氣孔按照一定的規(guī)律開張和關閉，并且通過保衛(wèi)細胞來調(diào)節(jié)。

保衛(wèi)細胞體積小，其中含有葉綠體，細胞壁薄厚不均勻，靠氣孔腔的內(nèi)壁厚，背氣孔腔的外壁薄。雙子葉植物的保衛(wèi)細胞呈半月形，當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，細胞體積增大。保衛(wèi)細胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一對保衛(wèi)細胞都向外彎曲，氣孔張開，水分蒸發(fā)。否則相反。氣孔的開關壓力勢變化影響氣孔開關：K＋進入保衛(wèi)細胞或形成糖保衛(wèi)細胞濃度增大水勢下降水份進入保衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞壓力勢增大細胞膨脹氣孔張開環(huán)境因子會影響氣孔開關：光照強度和環(huán)境水分的多少等是控制鉀離子主動運輸?shù)闹匾蛩?。氣孔結(jié)構(gòu)和開關機理構(gòu)成細胞壁的纖維素微纖絲呈徑向排列，它阻止保衛(wèi)細胞的徑向擴大。保衛(wèi)細胞內(nèi)側(cè)的細胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。保衛(wèi)細胞末端牢固地連接在一起，其長度不因氣孔的開關而變化，當保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，增大的壓力勢使外壁向外運動，氣孔便張開。4.1.3水分的吸收與運輸根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)。其中根毛區(qū)吸水能力最強。水分還可以通過皮孔、裂口或傷口處進入植物體。

水的吸收根毛土壤水分土壤顆粒根毛根毛吸收的水分橫向轉(zhuǎn)運的三種途徑質(zhì)外體運輸：經(jīng)過細胞壁的轉(zhuǎn)運。共質(zhì)體運輸：經(jīng)過胞間連絲從原生質(zhì)體到原生質(zhì)體的轉(zhuǎn)運。胞間轉(zhuǎn)運：通過液泡使水分從一個細胞轉(zhuǎn)運到另一個細胞。水分根毛內(nèi)皮層中柱鞘木質(zhì)部

質(zhì)外體途徑質(zhì)膜和原生質(zhì)體水分由皮層向木質(zhì)部轉(zhuǎn)運的動力根表面的土壤溶液與木質(zhì)部水分之間的水勢差由于內(nèi)皮層上有凱氏帶，到達內(nèi)皮層表面的水必須跨過內(nèi)皮層的質(zhì)膜和原生質(zhì)才能到達木質(zhì)部，所以可以把根看成是滲透系統(tǒng)，內(nèi)皮層就是一個有滲透活性的膜。

質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸木質(zhì)部內(nèi)皮層皮層表皮根毛質(zhì)外體運輸H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2O1.被動吸水由于枝條的蒸騰作用而引起的根部吸水現(xiàn)象。由于正在進行蒸騰作用的枝條可以通過被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作為水分進入植物體的被動吸收表面。因此，稱被動吸水。由于蒸騰作用使水分沿導管上升，使根吸水的力量叫蒸騰拉力。（實際是由于蒸騰作用引起葉細胞水分虧缺，水勢下降，相鄰細胞造成了水勢差。）被動吸水的動因不是在根內(nèi)，根系只是一種被動的吸收表面，蒸騰拉力才是被動吸水的動因。2.主動吸水僅由根系代謝活動而引起的根系從外界環(huán)境吸水的過程叫主動吸水。（1）現(xiàn)象吐水（guttation）、傷流(bleeding)和根壓(rootpressure)。

溫度以及影響根部呼吸的抑制劑都能影響吐水、傷流和根壓。（2）機理

通常認為由根部代謝活動而引起的離子吸收和運輸，造成了內(nèi)外的水勢差，從而使得水分按照依次下降的水勢梯度，從外界環(huán)境通過表皮、皮層和內(nèi)皮層而進入中柱導管，并進而向上運輸。

植物根系從土壤中吸收的水分首先通過根部的皮層進入到中柱的木質(zhì)部，然后通過根與莖相互連通的木質(zhì)部中的導管與管胞，向上輸送，經(jīng)過葉柄到達葉片。水分進入葉肉細胞后在細胞表面蒸發(fā)，通過葉片的氣孔逸出。水分沿導管上升的動力

上：蒸騰拉力下：根壓（重力作用）

蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學說（Dixon）認為由下至上的水柱處于張力狀態(tài)，但相同分子之間有相互吸引的力量即內(nèi)聚力。水分子的內(nèi)聚力大于張力，所以不會斷裂。水分在木質(zhì)部運輸速度可達1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物僅為0.6m/h。4.2礦質(zhì)營養(yǎng)與營養(yǎng)物質(zhì)的再分配

植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸和同化通稱為礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）。膜的結(jié)構(gòu)特點膜的結(jié)構(gòu)和功能脂質(zhì)雙分子層主要由磷脂和類固醇構(gòu)成，但在兩層脂脂雙分子層中不同，而且跨膜蛋白質(zhì)在脂質(zhì)雙分子層中有嚴格的取向。暴露在雙分子層的表面的蛋白質(zhì)部分在氨基酸的組成和三級結(jié)構(gòu)上都存在著差異。內(nèi)表面有一些外周蛋白；外表面蛋白質(zhì)往往與糖結(jié)合。膜上蛋白質(zhì)的數(shù)量和種類反映了膜的功能。生物膜的結(jié)構(gòu)使大部分物質(zhì)不能通過簡單擴散進出細胞，而必須借助轉(zhuǎn)運蛋白跨膜。溶質(zhì)的跨膜運動的原理被動運輸——簡單擴散分子沿濃度剃度自由擴散易化擴散物質(zhì)在特異膜蛋白，即運輸?shù)鞍讌f(xié)助下，不需要細胞提供能量，沿濃度剃度或電化學勢剃度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)移到另一側(cè)的過程運輸?shù)鞍子?種：通道蛋白(channelprotein)：離子通道運輸載體蛋白(carrierprotein)離子通道運輸離子通道：細胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)離子順著濃度梯度和膜電位差(電化學勢梯度)，被動地和單方向地跨質(zhì)膜運輸質(zhì)膜上的離子通道運輸是一種易化擴散的方式，是一種被動運輸離子通道運輸載體蛋白主動運輸離子靠細胞代謝提供的能量，逆著濃度剃度或化學勢梯度進入細胞的過程，稱為主動吸收或主動運輸主動運輸——質(zhì)子泵（植物細胞）

——直接消耗ATP主動運輸——協(xié)同運輸

——間接消耗ATP物質(zhì)的跨膜運輸（總結(jié)）被動運輸——簡單擴散

——易化擴散主動運輸——直接消耗ATP（植物細胞）——質(zhì)子泵

——間接消耗ATP——協(xié)同運輸胞吞和胞吐作用

——生物大分子或顆粒物質(zhì)的運輸植物體內(nèi)的元素

水分植物

有機物（可揮發(fā)性元素）

干物質(zhì)

無機物(灰分ash)—灰分元

素—礦質(zhì)元素（營養(yǎng)元素）

已知的110種元素中，約有70多種存在于植物體內(nèi)。4.2.2植物對礦質(zhì)元素的吸收與運輸必需元素：維持植物體正常生長發(fā)育不可缺少的元素1、不可缺失性：該元素對于植物的正常生長發(fā)育是不可缺少的，若缺乏，植物則不能完成生活史2、不可替代性：植物對該元素的需要是專一的,它不能被其他元素所替代3、直接的作用：該元素對于植物營養(yǎng)上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培養(yǎng)基的物理、化學性狀與促進有益微生物的活動所產(chǎn)生的間接作用判別標準：植物必需的礦質(zhì)元素

17種必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9種元素的含量分別占植物體干重的0.1%以上，稱大量元素(常量元素)

Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8種元素含量分別占植物體干重的0.01%以下，稱微量元素

必需元素的生理作用

1、細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分：CHONSP等是組成糖類、脂類和蛋白質(zhì)等的元素

2、作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動

3、起電化學作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等生理作用1.大量元素（1）氮

主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有機物。占植物干重的1%~3%。作用：1.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分（占16~18%）2.核酸和構(gòu)成生物膜的磷脂都含有氮3.是幾種具有重要生理功能物質(zhì)的成分：葉綠素、吲哚乙酸、細胞分裂素、維生素(B1、B2、B6、PP等)因此，氮是構(gòu)成生命的物質(zhì)基礎，在植物生命活動中占有首要地位，被稱為生命元素(2)磷

磷通常以H2PO4-和HPO42-

的形式被植物吸收。磷的主要生理作用：1、磷是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分—磷脂，核酸和核蛋白等

2、磷在植物的代謝中起重要作用，如磷參與組成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等參與光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代謝等3、植物細胞液中含有一定的磷酸鹽，可構(gòu)成緩沖體系，在細胞滲透勢的維持中起一定作用（3）硫

硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫的生理作用：1、含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分，所以硫參與原生質(zhì)的構(gòu)成2、含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系統(tǒng)能影響細胞中的氧化還原過程3、硫是CoA、硫胺素等的構(gòu)成成分，與糖類、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝有密切的關系

（4）鉀

鉀以鉀離子（K+）形式被植物吸收。鉀的生理作用：1、作為酶的活化劑參與植物體內(nèi)重要的代謝，如作為丙酮酸激酶、果糖激酶等60多種酶的活化劑2、鉀能促成蛋白質(zhì)、糖類的合成，也能促進糖類的運輸3、鉀可增加原生質(zhì)的水合程度，降低其粘性，從而使細胞保水力增強，抗旱性提高4、含量較高，能有效影響細胞溶質(zhì)勢和膨壓,參與控制細胞吸水,氣孔運動等生理過程（5）鈣

鈣以鈣離子（Ca2+）形式被植物吸收。鈣的生理作用：鈣是植物細胞壁胞間層中果膠鈣的成分紡錘體形成需要鈣，因此鈣與細胞分裂有關鈣具有穩(wěn)定生物膜的作用植物體內(nèi)有機酸積累過多時對植物有害，Ca2+可與其結(jié)合為不溶性鈣鹽，可起解毒作用Ca2+是少數(shù)酶的活化劑鈣與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鈣調(diào)素，作為細胞的第2信使，在植物生長發(fā)育中起重要的調(diào)節(jié)作用鈣有助于愈傷組織的形成，對植物抗病有一定作用（6）鎂

鎂以（Mg2+）形式被植物吸收。鎂的生理作用：是葉綠素的成分，植物體內(nèi)約20%的鎂存在于葉綠素中是光合作用及呼吸作用中許多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化劑蛋白質(zhì)合成時氨基酸的活化需鎂參與；鎂能使核糖體亞基結(jié)合成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，若鎂過低，蛋白質(zhì)合成喪失鎂是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化劑，參與DNA和RNA的合成鎂也是染色體的組成成分，在細胞分裂過程中起作用2.微量元素

含量少（一般植物中，微量元素總量占植物干重的0.5%以下），作用大。植物必需的有鐵、錳、鋅、銅、鉬、硼、氯、鎳等8種。而鈷、鈉、硅、碘則被認為是部分植物所必需。某些情況下，會出現(xiàn)缺少微量元素，如石灰過多的土壤中缺鋅，酸性土壤缺硼，堿性土壤缺錳。（1）鐵

鐵主要以2價鐵（Fe2+）的形式被植物吸收。鐵的生理作用：鐵是許多重要酶的輔基，如細胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、鐵氧還蛋白等中作為電子傳遞的組成部分。鐵也是固氮酶的組成成分，在生物固氮中起作用鐵對葉綠素合成和葉綠體結(jié)構(gòu)的形成是必需的。

（2）錳

以Mn2+形式被植物吸收。

錳的生理作用：錳與光合作用關系密切。錳對維持葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是必需的。錳還參與光合作用中的光解過程，與氧的釋放有關。錳是許多酶的活化劑。

（3）鋅

以Zn2+形式吸收。

生理作用：鋅與生長素形成有密切關系，缺鋅時生長素含量下降，植株生長受阻。有些果樹葉片顯著變小，枝條頂端節(jié)間明顯縮短，小葉叢生（小葉?。?，就是典型的缺鋅癥狀。鋅還可能通過RNA代謝影響蛋白質(zhì)生成。鋅也是己糖激酶、醛縮酶和多種脫氫酶的活化劑。（4）銅

以Cu2+形式吸收。

生理作用：銅的主要作用是作為許多種氧化酶的構(gòu)成成分，與呼吸作用的調(diào)節(jié)有關銅是光合鏈中電子傳遞體——質(zhì)體藍素的組成成分。（5）鉬以鉬酸鹽（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一種。生理作用：鉬對氮的固定和硝酸鹽的同化是必不可少的。其他元素不可替代。鉬與抗壞血酸和磷代謝有密切關系。（6）硼

以硼酸(H3BO3)形式吸收生理作用：硼在植物體內(nèi)的重要生理功能是參與糖的運輸和代謝。硼對植物的生殖過程有影響。硼能促進花粉的萌發(fā)和花粉管伸長。與核酸、蛋白質(zhì)合成、激素反應、膜的功能、細胞分裂、根系發(fā)育等有一定關系能抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的形成

（7）氯

以Cl-形式吸收生理作用：氯在植物體以離子形式維持著體內(nèi)的電荷平衡。氯參與水光解反應，促進氧的釋放。（8）鎳以Ni2+的形式吸收生理作用：是脲酶、氫酶的金屬輔基有激活大麥中α-淀粉酶的作用對植物氮代謝及生長發(fā)育的進行都是必需的4.2.2植物對礦質(zhì)元素的吸收與運輸根吸收礦質(zhì)元素的部位主要是根尖（根毛區(qū)）。土壤中離子的存在形式土壤中的離子以兩種形式存在，一種呈離子狀態(tài)存在于土壤溶液中，另一種是吸附于土壤膠離的表面。兩種形式處于動態(tài)平衡，都能被植物所吸收。根吸收土壤溶液中的離子：離子細胞壁水相細胞膜表面質(zhì)膜內(nèi)側(cè)主動、被動吸收胞飲作用根吸收土壤膠體粒表面的吸附態(tài)離子：通過土壤溶液與土粒進行離子交換；接觸交換。根對離子的吸收離子在植物體內(nèi)的運輸從根表皮細胞轉(zhuǎn)運到根中木質(zhì)部的導管：表皮皮層、內(nèi)皮層維管組織薄壁細胞

進入導管沿導管上運：隨蒸騰流轉(zhuǎn)運并與離子分配相伴葉片中運輸：質(zhì)外體轉(zhuǎn)運；轉(zhuǎn)運到葉片韌皮部隨同化物流運輸共質(zhì)體運輸擴散或胞質(zhì)環(huán)流分泌作用或質(zhì)外體途徑4.2.3植物體內(nèi)有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)運有機物運輸?shù)淖C明：環(huán)割實驗、放射性同位素實驗。有機物運輸?shù)奶攸c：從“源”到“庫”的運輸；“同側(cè)運輸，就近供應”。有機物運輸?shù)臋C制：壓力流動學說。同化物從源向庫的運輸是沿著由細胞滲透作用建立起來的膨壓梯度進行的。細胞的呼吸生命活動所需的能量通過細胞呼吸產(chǎn)生細胞呼吸：細胞氧化有機物以獲取能量并產(chǎn)生CO2的過程，可分四個階段：糖酵解：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，發(fā)生在細胞質(zhì)中丙酮酸氧化脫羧：脫羧產(chǎn)生乙酰輔酶A的過程，發(fā)生在線粒體基質(zhì)中檸檬酸循環(huán)：通過循環(huán)氧化分解，直到形成水和二氧化碳的過程，發(fā)生在線粒體基質(zhì)中電子傳遞和氧化磷酸化：NADH+H+的兩個電子沿電子傳遞鏈傳遞給氧，同時產(chǎn)生ATP的過程，發(fā)生在線粒體的內(nèi)膜系統(tǒng)上§4.3呼吸作用

概念

是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。

有氧呼吸

是指生活細胞利用O2，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。無氧呼吸

是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。4.3.1植物的有氧呼吸包括糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞三個階段糖酵解：是將葡萄糖分解成丙酮酸的過程。三羧酸循環(huán)：丙酮酸在有氧的條件下通過一個包括三羧酸的循環(huán)進一步氧化分解，直到形成二氧化碳和水，并形成ATP、NADH和FADH2電子傳遞：形成的NADH和FADH2攜帶有高能電子，電子沿電子傳遞鏈傳遞過程中被氧化。電子沿電子傳遞鏈傳遞時所釋放的能量造成了跨膜的質(zhì)子電動勢，后者推動了ATP形成。糖酵解：階段Ⅰ：6C化合物變成3C化合物。每mol葡萄糖變成甘油醛－3－磷酸時（G3P）消耗2molATP。階段Ⅱ：每分子G3P氧化放出2個H＋，同時放出能量，兩個H＋和一部分能量為氧化型NAD＋接受而成為還原型NADH＋H＋；另一部分能量用于G3P分子從細胞質(zhì)中接受一個Pi，生成1，3－二磷酸甘油酸，這一新形成的鍵為高能磷酸鍵。接著此代謝中間物上的高能磷酸基直接轉(zhuǎn)移給ADP，生成ATP。而甘油酸－2－磷酸生成磷酸烯醇式丙酮酸，再次發(fā)生磷酸基團轉(zhuǎn)移反應，產(chǎn)生一個高能磷酸鍵，脫去水并把高能磷酸基交給ADP生成ATP。磷酸烯醇式丙酮酸分子重排變成丙酮酸淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時，PPP上升，油料作物結(jié)實期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)

三羧酸循環(huán)的特點和生理意義

1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。

2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進了還原性碳原子的氧化。

有機物在生物活細胞中所進行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)。

電子傳遞與氧化磷酸化

呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細胞色素系統(tǒng)→O2。

磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應直接偶聯(lián)ATP的生成。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學能穩(wěn)定的化學能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學能活躍的化學能發(fā)生部位綠色細胞、葉綠體、細胞質(zhì)生活細胞、線粒體、細胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生4.4光合作用

植物是自然界的煉金術士,是把水、二氧化碳和陽光改造為一系列珍貴物質(zhì)的專家，它們中的許多都超越了人類的想象能力，人類的生產(chǎn)力比它們要低得多。

植物捕獲和利用太陽能，將無機物（CO2和H2O）合成為有機物，即將太陽能轉(zhuǎn)化為化學能并貯存在葡萄糖和其他有機分子中，這一過程稱為光合作用（photosynthesis）光合作用的概念光合膜

是植物利用光能制造食物分子最重要的場所。光合器:指進行光合作用的細胞器---