深海海水中主要微生物群落結構及其生理功能

深海海水中主要微生物群落結構及其生理功能

海洋面積約占地球總面積的70%，平均深度為3.800m，海床上的平均壓力為38mpa。海洋以下的許多地質結構具有不同的物理性質，如沉積、海洋地殼、熱液口和冷泉。多樣的地質結構孕育了豐富多彩的生命,構成了地球上生命特別是微生物的最大生態(tài)系統(Schrenketal.,2010)。對于黑暗海底生命的探索可以追溯到20世紀30年代,美國Scripps海洋研究所的ClaudeZoBell等發(fā)現在海床下數厘米至數米范圍內的深海沉積物內存在細菌(ZoBell&Anderson,1936);1977年,美國“Alvin”號深潛器首次在太平洋的加拉帕戈斯(Galapagos)洋中脊發(fā)現了深海熱液噴口和熱液生態(tài)系統(Corlissetal.,1979);Parkes等(1994)通過大洋鉆探,在海床下數百米深的沉積物樣品中發(fā)現了具有活性的微生物。從前面所述的這些早期偶然性的海底勘測,到逐漸通過大洋鉆探項目來系統組織開展的系統性探測,人類已經認識到在地球上存在兩個大規(guī)模的生物圈:一個是我們所熟知的由光合作用維持的地表生物圈;另一個是存在于地球深部由化能作用支持的黑暗深部生物圈,這也是長期被人類所忽視或者說由于探測手段的限制而剛剛開始認識的。目前來看,盡管深部生物圈的研究仍處于起步階段,但基于它潛在的巨大影響力,業(yè)已成為全球生物學家和地質學家研究的共同熱點和焦點。新的大洋科學發(fā)現計劃(2013–2023年)更是將深部的生命研究作為其四個研究主題之一,即其中的深部生物圈前沿:深部生命、生物多樣性和生態(tài)系統的環(huán)境因子。所有已知的生命形式都需要獲得足夠的能量和碳源來維持生存和生長。在深部缺乏陽光的黑暗環(huán)境中,生物主要通過氧化還原反應獲得能量,通常的電子供體包括氫氣,甲烷,有機物質,還原的硫化物,還原的礦物質如鐵、鎂、銨等;電子受體包括分子氧,硝酸鹽,亞硝酸鹽,鎂和鐵氧化物,硫氧化物(如硫酸鹽、亞硫酸鹽),二氧化碳等。深海不同生境分布有不同類型的電子供體和受體,這些差異直接導致了微生物的多樣性和生物地理分區(qū)(McCollom,2000;Bach&Edwards,2003;Expedition336Scientists,2011)。深部其他環(huán)境條件如高溫(或低溫)、高壓也是影響微生物分布和多樣性的重要因素。本文將嘗試從不同的深海環(huán)境分區(qū)來認識深海微生物的分布和多樣性。1海底1.1海底海水的微生物群落位于海平面以下200–1,000m的中遠洋帶和大于1,000m的遠洋帶,是一個完全沒有光照的環(huán)境。微生物群落主要以海水中顆粒有機物(particulateorganicmatter,POM)和溶解有機物(dissolvedorganicmatter,DOM)作為碳源和能源(Aristeguietal.2002),以硝酸鹽、磷酸鹽、硫酸鹽等無機物作為營養(yǎng)源,分子氧是主要的電子受體。隨著深度的增加海水溫度逐漸降到2–4℃,棲息于此的微生物主要是中溫菌和嗜冷菌。與此同時,壓力也隨著海水深度的增加而增大(10MPa/km),微生物對壓力的耐受能力也逐漸增強,并普遍具有耐壓/嗜壓特性(Bartlett,1999)。海水中的微生物種類分布也隨著深度(壓力)的增加和易降解利用碳源(labileorganiccarbon,LOC)的逐步減少而呈現明顯的差異(Moesenederetal.2012)。深海海水主要的細菌類群有Alphaproteobacteria(Rickettsiales和Rhodospirilliaceae),Deltaproteobacteria(SAR324clade和Nitrospina)Gammaproteobacteria(Colwellia,Shewanella,Alteromonas,Pseudoalteromonas),Chloroflexi(SAR202clade),Actinobacteria,Deferribacteriales,SAR406和Agg47clades(DeLongetal.,2006;Zaballosetal.2006;Phametal.,2008;Brownetal.,2009)。其中α-,γ-變形菌是海水中最主要的微生物類群(Zaballosetal.,2006)。通過對不同深度、不同區(qū)域海水的細菌群落組成進行比較發(fā)現,它們呈現類似的全球分布。例如Chloroflexi中的SAR202clade在大西洋百慕大觀測站和太平洋夏威夷觀測站的海水中都有發(fā)現,約占微生物群落的10%(Morrisetal.,2004),然而由于沒有純培養(yǎng)的物種,它們的功能至今尚不得而知。1.2膜脂化合物類深海海水中的主要古菌類群有海洋底棲古菌群和海洋古菌群。其中海洋古菌群I(MG-I)是主要類群(Delongetal.,1994;Fuhrman&Ouverney1998;Karneretal.,2001)。DeLong等(1994)在海水環(huán)境rRNA基因測序中首次發(fā)現并定義了MG-I古菌。在3,000m以下的深海海水中,MG-I古菌是原核超微型浮游生物的主要組分(Karneretal.,2001)。Pearson等(2001)通過分析MG-I類古菌的膜脂的穩(wěn)定碳同位素,發(fā)現這些古菌能利用無機碳源,意味著這類古菌可能是自養(yǎng)的,具有利用并固定CO2的功能。而Ouverney等(2000)發(fā)現,MG-I類古菌可以分解氨基酸,說明這類古菌可能是兼性自養(yǎng)或具有豐富的代謝多樣性。K?nneke等(2005)發(fā)現,MG-I類古菌在自養(yǎng)生長的同時,還具有氨氧化的能力。2微生物與生物地球化學深海沉積物主要是由上層海水中的顆粒物沉降到海底并不斷堆積而形成的,覆蓋了近乎整個海底,厚度從新形成洋殼上部幾厘米的空間,到大陸邊緣和深海溝的幾千米不等(Fryetal.,2008)。海洋沉積物中的化學反應和運輸主要通過擴散進行,當然,在一些流體活躍的位點如甲烷滲漏區(qū)和泥火山也存在物質的平流運輸。由于受到技術條件的限制,當前深海沉積物中生命的研究主要集中在有機物含量豐富的大陸架邊緣的表層沉積物(沉積物厚度<1m),并已經獲得了大量的微生物群落組成與多樣性方面的數據(Schrenketal.,2010)。而隨著深海采樣裝備的發(fā)展,科學家逐漸有機會接觸到廣闊的深海平原(約占陸地面積的80%)和海底以下幾百米到幾千米的深部環(huán)境(Sievertetal.,2008;Expedition336Scientists,2011;Scientists,2011)?？傮w來說,深海沉積物中微生物含量的多少與沉積物中的有機物含量和距離大陸板塊的距離有關(Lippetal.,2008;Kallmeyeretal.,2012),棲息在沉積物中的微生物以異養(yǎng)微生物為主。在大陸架邊緣的表層沉積物中,強烈的化學梯度和高濃度的有機物保證了微生物高的細胞活性,微生物含量在108–109cells/cm3(D’Hondtetal.,2004)。隨著沉積物深度增加,能源物質和營養(yǎng)元素濃度逐漸減少并趨于穩(wěn)定,微生物的含量和細胞活性緩慢下降,在100m內微生物含量保持在106–107cells/cm3(Parkesetal.,2000)。而在遠洋的深海平原區(qū)域,沉積物中微生物含量比大陸架邊緣低2–3個數量級。D’Hondt等(2009)在SouthPacificGyre深海平原表層沉積物中檢測到的微生物含量更低,僅為103–104cells/cm3。但是,由于廣闊的深海平原蘊含了地球上1/10到1/2的微生物含量(Whitmanetal.,1998;Parkesetal.,2000;Kallmeyeretal.,2012),是研究碳、氮等元素的生物地球化學循環(huán)和生命起源的場所,也是當前海洋微生物生態(tài)學研究的熱點之一(Fang&Zhang,2011;Orcuttetal.,2011;Edwardsetal.,2012;R?yetal.,2012;Wangetal.,2013)。沉積物中的氧氣主要來源于上層海水的擴散作用,而氧氣是微生物最容易利用的電子受體,因此好氧微生物通過氧化沉積物中的有機物獲得能量,并具有極高的代謝活性,這導致氧濃度在沉積物幾毫米到幾厘米處迅速耗盡,而沉積物中的硫酸鹽、硝酸鹽、鐵和錳等為微生物提供了更豐富的電子供體(D’Hondtetal.,2004)。沉積物中最重要的有機物降解途徑是硫酸鹽還原,占大陸架沉積物有機物降解的25–50%(J?rgensen,1982;Reeburgh,1983;Christensen,1989;Canfieldetal.,1993),而其他代謝途徑因地域和營養(yǎng)源的差異呈現不同的全球分布。例如,硝酸鹽還原和鐵還原代謝途徑主要分布在江河的入?？?或者是有陸源塵埃搬運作用影響的近海區(qū)域(Brust&Waniek,2010)。由于有機物降解會產生大量的CO2,這些CO2與H2會被產甲烷菌用于合成甲烷。據估計大約有10%的有機物被產甲烷菌轉化成CH4(Claypool&Kvenvolden,1983),因此CH4產生途徑也廣泛存在于深海沉積物中。深層沉積物環(huán)境中,非生物成因的H2與CO2可以被微生物利用合成乙酸(Leveretal.,2010;Lever,2011),沉積物中的硫化物、鐵、錳礦物的氧化還原等過程也是深部生物圈環(huán)境重要的代謝途徑(J?rgensen&Nelson,2004)。與此同時,在沉積物和洋殼的交界處,洋殼流體攜帶的電子受體如氧氣、硫酸鹽等擴散到沉積物中,為沉積物中的微生物提拱了相當可觀的營養(yǎng)元素(Engelenetal.,2008;Linetal.,2012)。除了有機物,CH4作為重要的碳源和能源物質,對微生物的分布和活性具有重要影響。過去十多年來我們對甲烷代謝相關微生物的研究取得了重要的進展。其中有突破性的發(fā)現是,CH4從海洋沉積物釋放到上層水體的過程主要由微生物控制。根據16SrRNA基因的系統發(fā)育分析,認為厭氧甲烷氧化菌(ANME)有3個類群(ANME1,2,3),不同環(huán)境分布有不同的ANME類群(Nauhausetal.,2002,2004)。但是,這些ANME類群生物地理分布的決定因子仍不清楚。直到現在科學家還未能在實驗室獲得ANME或SRB的純培養(yǎng)物,但已成功獲得ANME的富集物,其代時約3–7個月(Zhangetal.,2011)。近年來發(fā)現,ANME尤其是ANME-2能夠固氮(Dekasetal.,2009),并且海洋沉積物中的甲烷氧化能夠與鐵、錳還原耦聯(Bealetal.,2009)。在大陸架邊緣區(qū)域,冷泉和泥火山為微生物提供了充足的CH4,與CH4代謝相關的微生物在這些區(qū)域大量繁殖且具有非常高的活性(Zhangetal.,2010)。特別是在沉積物中的硫酸鹽—甲烷轉換帶(SMTZ),厭氧甲烷氧化古菌(ANME)和硫酸鹽還原細菌(SRB)具有較高的豐度和活性(Treudeetal.,2003;Joyeetal.,2004)。沉積物中的微生物群落組成隨著氧濃度、溫度、營養(yǎng)元素的種類和含量以及沉積物的深度等物理化學參數的變化而各不相同。有氧的表層沉積物微生物的多樣性相對較高,總體來說,主導細菌類群有α-,δ-,γ-變形菌(Alpha-,Delta-&Gammaproteobacteria),酸桿菌(Acidobacteria),雙歧放線菌(Actinobacteria),以及浮霉菌(Planctomycetes)(Bowman&McCuaig,2003;Polymenakouetal.,2005,2009;Lietal.,2008)。在冷泉區(qū),甲烷氧化和硫酸鹽還原是主導的代謝途徑,因此硫酸鹽還原菌Deltaproteobacteria和甲烷氧化菌ANME是主導微生物(Boetiusetal.,2000;Zhangetal.,2011)。對于深層沉積物而言,有機物含量豐富的區(qū)域未培養(yǎng)的細菌類群OP9/JS1的含量較高,在有機物含量較低的區(qū)域則是綠彎菌(Chloroflexi)和變形菌(Proteobacteria)相對含量較高(Inagakietal.,2003,2006;Newberryetal.,2004;Websteretal.,2006)。而對于高溫的沉積物來說,表層和深層的沉積物群落結構一致,ε-變形菌(Epsilonproteobacteria)含量較高,微生物的群落結構與深海熱液區(qū)域的微生物組成類似(Teskeetal.,2002;Nercessianetal.,2005)。深海沉積物中的古菌含量豐富,但與這些古菌16SrDNA序列有較好親緣關系的多數類群一般尚無培養(yǎng)菌株。近年來,隨著深海鉆探和采樣技術的發(fā)展,輔以高通量測序、宏基因組技術、rRNA基因和功能基因研究,我們逐漸認識了一些主要的古菌類群。海洋底棲古菌群B組(MBG-B)被發(fā)現是許多采樣點和沉積物樣品的古菌16SrRNA克隆文庫中的主要類群(Vetrianietal.,1999)。MBG-B古菌最初是在深海沉積物的表層(Vetrianietal.,1999)及熱液口(Takai&Horikoshi,1999)發(fā)現的,之后,人們又在其他熱液口(Reysenbachetal.,2000;Teskeetal.,2002)低溫沉積物表層(Reedetal.,2002;Inagakietal.,2003)甚至冷泉區(qū)的表層沉積物中(Knitteletal.,2005),都發(fā)現MBG-B是主要的古菌群落?？梢哉f,MBG-B古菌在各種深海沉積物的生境中都有廣泛的分布,不過在不同生境中生長的MBG-B也是有所不同的。研究表明,在熱液口發(fā)現的MBG-B大多在進化樹的根部,而在低溫沉積物中發(fā)現的MBG-B則大多位于進化樹的冠部(Teske,2006)。另有研究結果表明,厭氧甲烷氧化或許可以直接或間接地刺激MBG-B古菌的生長(DeLong,1992)。另一個主要的古菌類群是海洋古菌族I(MG-I)。之前提到,MG-I最早是在海水中發(fā)現的(Fuhrman,1992;DeLong,1992),所以沉積物中這一類群的起源問題一直引人關注。目前有系統發(fā)育分析認為,沉積物中的部分MG-I類群,是由底層海水中的MG-I自然入侵并逐漸分化而來(S?rensenetal.,2004)。和MBG-B、MG-I不同,MBG-A和MBG-D僅存在于部分采樣點和沉積物樣品中,且通常不是主要的古菌類群。這兩類古菌最初是在大西洋大陸架表層沉積物及新英格蘭近海的深海平原發(fā)現的(Vetrianietal.,1999)。與MG-I不同的是,這兩類古菌并沒有在底層海水中發(fā)現,意味著它們是沉積物中特有的底棲古菌。此外,雜古菌類群MCG(miscellaneouscrenarchaeoticgroup)也是深海沉積物中主要的古菌類群之一。MCG的生活環(huán)境比MBG-B還要廣泛,在陸地和海洋、高溫和低溫、表層和基底的各種環(huán)境中均有分布(Teske,2006),且具有代謝活性。對富含MCG的沉積物的碳同位素標記分析,發(fā)現這一古菌類群有代謝埋藏有機碳的能力(Biddleetal.,2006)。與MCG類似,SAGMEG(南非金礦廣古菌群)也是在陸地和深海沉積物中均有分布(Reedetal.,2002;Inagakietal.,2003,2006;Parkesetal.,2005;Websteretal.,2006)。16SrRNA分析表明,SAGMEG與MCG一樣,都具有代謝活性(S?rensen&Teske,2006)。此外,AAG(古老古菌群)和MHVG(海洋熱液群)這兩支靠近生命系統發(fā)育進化樹根部的古菌群,也在深海沉積物中有所發(fā)現(Takai&Horikoshi,1999;Inagakietal.,2003;S?rensen&Teske,2006)。總體上講,隨著分子生物學技術的不斷發(fā)展和進步,過去30年我們對沉積物中微生物尤其是微生物多樣性的認識取得了巨大的飛躍,然而我們對微生物尤其是未培養(yǎng)微生物的生物地球化學作用的認識仍然非常有限,剛剛開始。深入認識和了解沉積物中微生物多樣性、分布與環(huán)境的相互作用關系,揭示未培養(yǎng)微生物的生態(tài)學功能和生理特征還有相當的路程。在全球范圍內將微生物多樣性與功能及地球化學作用相互聯系仍然面臨巨大的挑戰(zhàn)。3化能自養(yǎng)微生物洋殼中的巖石體積約是海洋沉積物總體積的6–10倍。巖漿沿洋脊不斷涌出,隨著遠離洋脊,洋殼板塊在不斷冷卻中變重,直至海溝處潛入或俯沖到地幔內?？傮w上講,海底每年形成的新洋殼約21km3,平均6,100萬年洋殼完成一次再循環(huán)(Pollacketal.,1993)。洋殼主要由基性、超基性巖構成,含有豐富的鐵、硫、鎂等礦物。洋殼中流體的體積占到全球海水的2%,是地球上最大的含水系統(Johnson&Pruis,2003)。玄武巖是頂層洋殼的主要巖石組分,含有豐富的還原性的鐵、錳、硫化物礦物,例如二價鐵約占9%,二價錳和硫化物各約占0.1%,為微生物提供了相當可觀的能量和營養(yǎng)源,而巖石中有機物含量極低(0.01%)。僅有的個別數據表明,暴露在海水中的洋殼表面的微生物豐度在105–109cells/g之間。而人們對洋殼深部和沉積物覆蓋的洋殼中微生物的豐度和多樣性還不了解,它們與洋殼年齡、蝕變程度和深度的關系也沒有定論。基于我們對大西洋西側翼NorthPond洋殼樣品的初步研究結果顯示,水深4,400m以下,約100m厚沉積物覆蓋的玄武巖基底洋殼微生物的豐度在104–105cells/g之間,物種多樣性較低(待發(fā)表)。通過洋殼鐵和硫的氧化速率建立數學模型,可推算出洋殼中微生物無機自養(yǎng)代謝的初級生產力與海洋沉積物中有機異養(yǎng)代謝的生產力相當(Bach&Edwards,2003),并且在環(huán)境樣品總DNA中檢測到了與碳固定相關的關鍵基因(Masonetal.,2008)。因此參與到鐵、錳、硫等關鍵代謝反應的洋殼微生物可能主要是化能自養(yǎng)微生物(Bach&Edwards,2003),目前人們對洋殼中鐵氧化還原微生物的組成以及玄武巖中的鐵的生物轉化機制還不了解。分子系統發(fā)育學研究發(fā)現,玄武巖細菌具有高度多樣性,優(yōu)勢菌群為變形菌門(尤其是α-,δ-變形菌),放線菌門(Actinomyce),擬桿菌門(Bacteroide),綠彎菌門,厚壁菌門(Firmicutes)和浮霉菌門(Masonetal.,2008;Santellietal.,2008;Orcuttetal.,2011)。仔細分析細菌16SrRNA基因的多樣性數據,可以發(fā)現細菌的生物地質物理分布在一定程度上與不同生境的地質學、地質化學和物理學特征相關,甚至有一些類群專屬于深部環(huán)境(Edwardsetal.,2011)。對于鐵氧化細菌,常見的類群有α-變形菌中的Hyphomona和Rhodobacter,β-變形菌中的Gallionella,γ-變形菌中的Marinobacter,以及ζ-變形菌中的Mariprofundus(Santellietal.,2008;Emersonetal.,2010;Edwardsetal.,2011)。對于鐵還原菌,有報道從玄武巖中分離得到了希瓦氏菌(Shewanellafrigimarina,Shewanellaloihica)(Lysnesetal.,2004;Gaoetal.,2006),并且在玄武巖環(huán)境樣品總DNA中檢測到了與鐵還原有關的功能基因(Masonetal.,2008)。錳氧化也是洋殼微生物獲得能量的一個重要的代謝途徑(Thorsethetal.,2003;Teboetal.,2005;Templetonetal.,2005)。目前從洋殼環(huán)境發(fā)現的錳氧化菌類群主要有厚壁菌門中的Bacillus,γ-變形菌中的Marinobacter和Pseudoalteromonas,α-變形菌中的Sulfitobacter和Actinobacteria(Dicketal.,2006;Masonetal.,2008)。玄武巖中以礦物形式存在的硫化物(如黃鐵礦)也為微生物的生長提供了能量(Bach&Edwards,2003)。目前已報道的在洋殼中發(fā)現的硫氧化菌非常少,ε-變形菌常在海洋硫氧化的環(huán)境中檢測到,也在個別玄武巖樣品中有發(fā)現,同時鐵氧化菌也可能參與硫氧化。對洋殼中微生物參與的氮循環(huán)的了解目前還是一片空白?？傮w來說,玄武巖洋殼中的氮含量非常低(平均2ppm)(Marty,1995),洋殼流體中也幾乎不含氮,只有在完全沒有沉積物覆蓋的洋殼可以從底層海水獲得約40μmol/L的硝酸鹽和微量的銨鹽。通過對環(huán)境樣品總DNA氮代謝相關基因的檢測發(fā)現,固氮、氨氧化和反硝化等代謝途徑的關鍵基因都存在于洋殼微生物中(Masonetal.,2008),說明洋殼微生物具有多樣化的代謝氮源的潛能。Planctomycetes,Nitrosococcus和Nitrosospira在個別洋殼環(huán)境中都有發(fā)現(Masonetal.,2007;Santellietal.,2008),其中Planctomycetes是已知的厭氧氨氧化菌,Nitrosococcus和Nitrosospira通?？梢赃M行好氧氨氧化作用。4熱液口微生物群落組成深海熱液口發(fā)生于板塊的交界處與洋殼擴張的區(qū)域,主要分布在洋中脊。洋中脊是地球表面最長的、連續(xù)的地貌,也是地球上最大的巖漿作用帶,在全球洋底的覆蓋面積約60,000km2。自從1977年科學家第一次在加拉帕戈斯發(fā)現深海熱液口(Corlissetal.,1979),人們對研究深海熱液生態(tài)系統的興趣與日俱增,緊接著在世界各個大洋都發(fā)現了眾多不同種類的熱液口。深海熱液口被認為是地球深部的窗口,海水下滲到海底以下兩、三千米和高溫巖漿相互作用,將金屬元素帶上形成富含還原物質的熱液從海底噴出(Reysenbachetal.,2000),洋殼中的流體在熱液口附近被加熱到100–300°C(白煙囪)后噴出(Kelleyetal.,2005),有的甚至被加熱到400°C(黑煙囪)以上(Kelleyetal.,2002)。熱液流體中攜帶有大量還原性的物質(氫氣、硫化物、金屬離子)與周圍氧化的冰冷的海水(2–4°C)相互混合,形成幾百米到幾千米的熱液羽流。熱液口附近形成巨大的溫度和化學梯度,為微生物的生長提供了充足的能源和營養(yǎng)元素。深海熱液微生物的群落結構主要取決于熱液噴口的類型和周圍海水中的微生物類群,微生物豐度也比周圍的海水高3–4個數量級(Sunamuraetal.,2004)。高溫的、劇烈的水巖物理—化學反應作用形成的金屬礦床和噴出的液體是微生物的理想生境,反應產生的大量不穩(wěn)定的還原的物質可作為微生物的能量來源,是化能合成驅動的熱液口生態(tài)系統的基礎(Reysenbachetal.,2000)。由于熱液流體中的O2在加熱和水巖相互作用過程中被迅速消耗殆盡,厭氧代謝是熱液口流體中的主導代謝途徑。化學物質的多樣性和動態(tài)變化導致了古菌和細菌的高度多樣性:不同熱液口間微生物群體組成不同,單一熱液口隨著化學和溫度梯度微生物分布也不同,同時熱液口的不同發(fā)育階段也存在不同的微生物(Huberetal.,2002;Pagéetal.,2008;Wangetal.,2009)。最近的研究結果表明,熱液口微生物的群落組成主要由熱液流體的化學組成決定,尤其是H2的濃度直接影響了微生物群落的結構組成(Floresetal.,2011)。Auguet等(2009)分析了古菌在全球不同環(huán)境中的分布和多樣性,發(fā)現深海熱液口和淡水水域中的古菌多樣性最高,并且指出了一些深海熱液口的特有古菌類群,如泉古菌門的熱變形菌綱(Thermoprotei),廣古菌門的古丸菌目(Archaeoglobales),熱球菌目(Themococcales),甲烷球菌目(Methanococcales),奇古菌門的SMTDHV(CrenarchaeotaGroup2)等。Takai等人(1999)又補充了一些類群,如AAG(古老古菌族),SMTDHVCrenarchaeotaGroup1,甲烷嗜熱菌目(Methanopyrales),納古菌門(Nanoarchaeota),海洋熱液群1和2(MHVG-1&-2)等。古丸菌目中有研究較多的硫酸鹽還原菌和產甲烷古菌。熱球菌目是熱液環(huán)境中最常發(fā)現并分離的古菌。它們是嚴格厭氧、具有硫還原能力、異養(yǎng)的超嗜熱微生物。甲烷球菌屬(Methanococcus)和甲烷嗜熱菌屬(Methanopyrus)均嗜熱,最適生長溫度98°C,最高可達110°C。Xie等(2010)通過宏基因組分析證實了熱液口群落的代謝獨特性,代謝途徑中富集了DNA錯配修復基因、同源重組和基因水平轉移。Auguet等(2009)通過比較深海熱液口特征指示古菌群落和其他環(huán)境中的古菌類群,推測深海熱液環(huán)境可能是地球上古菌的起源地。我們利用高溫高壓培養(yǎng)系統,從深海熱液環(huán)境分離出了一系列超嗜熱嗜壓厭氧古菌,包括迄今唯一1株絕對嗜壓超嗜熱古菌(Zengetal.,2009)。對深海熱液口古菌的探索將豐富我們對生命極限和起源的認識和理解。深海熱液羽流和煙囪體中的細菌多樣性也非常豐富,主要取決于熱液口的類型、年齡和熱液流體的化學組成。在熱液羽流中最重要的能量代謝是單質硫和硫化物的氧化(McCollom,2000),未培養(yǎng)ε-變形菌(SUP01)和γ-變形菌(SUP05)等占據主導地位(Sunamuraetal.,2004;Sievertetal.,2008;Walshetal.,2009)。其他的主要代謝途徑還有好氧甲烷氧化(γ-變形菌中的I型和X型甲烷氧化菌)(Elsaiedetal.,2004)、氨氧化(γ-變形菌,β-變形菌中的Nitrosomonas和Nitr