國(guó)內(nèi)穗花杉資源調(diào)查研究

國(guó)內(nèi)穗花杉資源調(diào)查研究

1883年，桂花命名桂花（劍）劍，模式樣品來(lái)自廣東省羅浮山。因其形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分特殊,一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。100多年來(lái),圍繞其分類(lèi)等級(jí)(作為屬、族、亞科或獨(dú)立科)及其系統(tǒng)位置(置于羅漢松科,三尖杉科和紅豆杉科)爭(zhēng)議頗多,至今未能取得統(tǒng)一意見(jiàn),表明穗花杉在祼子植物分類(lèi)學(xué)上的重要價(jià)值。據(jù)資料,穗花杉起源古老,最早的化石紀(jì)錄出現(xiàn)在中生代晚白堊紀(jì),廣布于歐洲、北美和東亞,現(xiàn)僅保留于我國(guó)南部。研究穗花杉的歷史變遷對(duì)了解我國(guó)古氣候、古植物區(qū)系和現(xiàn)代植物區(qū)系有一定價(jià)值。其枝葉繁茂,樹(shù)冠濃郁,四季常青。種子成熟時(shí)假種皮鮮紅色,觀賞價(jià)值高。穗花杉為我國(guó)特有珍稀瀕危植物。為挽救這一瀕危植物,對(duì)其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、群落學(xué)、繁育和保護(hù)等方面進(jìn)行研究,以使穗花杉得到恢復(fù)和發(fā)展,從瀕危中解脫出來(lái)。1材料和方法1.1其他縣的分布本研究自1998年初開(kāi)始,2001年底結(jié)束。外業(yè)調(diào)查主要在湖南省綏寧縣、江華縣、炎陵縣、通道縣,貴州省黎平縣、梵凈山自然保護(hù)區(qū),廣西自治區(qū)資源縣、龍勝縣,江西省宜豐縣、分宜縣、井岡山,湖北省興山縣,四川省峨眉山、都江堰共16省14縣進(jìn)行。共設(shè)置樣方19個(gè),面積8100m2,采集標(biāo)本2000余份。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1穗花杉研究進(jìn)展查檢文獻(xiàn)約200篇,其中外文資料40余篇,主要是穗花杉分類(lèi)、地理分布、植物區(qū)系和群落基礎(chǔ)理論方面的內(nèi)容,對(duì)穗花杉的研究歷史及當(dāng)前特點(diǎn)有基本了解。1.2.2穗花杉不同立地條件下的育苗試驗(yàn)根據(jù)實(shí)驗(yàn)的需要,建有3處基地。①綏寧縣神坡山穗花杉分布地,設(shè)置了3600m2的固定樣地,從1997年開(kāi)始持續(xù)至2001年。主要觀測(cè)內(nèi)容是穗花杉生長(zhǎng)季節(jié)、生長(zhǎng)節(jié)律、結(jié)種、種子散布方式、散布距離、萌芽、定居狀況以及氣候、土壤變化與生長(zhǎng)關(guān)系;②江華縣大錫鄉(xiāng)也是穗花杉產(chǎn)地,在此基地以人工育苗為主,在不同郁閉度的闊葉林下開(kāi)辟苗圃地0.2hm2進(jìn)行育苗試驗(yàn),同時(shí)在江華縣城苗圃進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn),并在闊葉林下造林0.8hm2;③在中南林業(yè)科技大學(xué)實(shí)習(xí)苗圃建圃地667hm2進(jìn)行育苗。1.2.3灌木和灌木多糖含量在踏查訪問(wèn)基礎(chǔ)上,對(duì)穗花杉分布比較集中的地段設(shè)置典型樣方,樣方面積:喬木林內(nèi)為20m×20m,灌木2m×2m,草本1m×1m。對(duì)喬木進(jìn)行每木檢尺,灌木和草本多度采用Drude標(biāo)準(zhǔn),即:Soc—極多,Cop—多,Sp—較少,Sol—少。群落中每個(gè)樹(shù)種的重要性及其地位以相對(duì)多度、相對(duì)顯著度和相對(duì)頻度的總和表示。1.2.4試苗、生根穗花杉組織培養(yǎng)主要是通過(guò)莖段誘導(dǎo)腋芽發(fā)生,腋芽經(jīng)過(guò)生根誘導(dǎo),培養(yǎng)出完整的試管苗。種子成分及微量元素分析,葉和莖解剖結(jié)構(gòu)等都是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。2結(jié)果與分析2.1穗花杉屬與5種屬的劃分當(dāng)前分類(lèi)學(xué)界對(duì)穗花杉屬的分類(lèi)系統(tǒng)和分類(lèi)位置存在較大分歧。筆者綜合現(xiàn)有資料,從形態(tài)、生態(tài)特性、解剖結(jié)構(gòu)和生化成分等4個(gè)方面進(jìn)行綜合分析,認(rèn)為將穗花杉屬置于紅豆杉科,以穗花杉屬單獨(dú)成立一個(gè)族(TribAmentotaxeae)較好。關(guān)于屬以下種的劃分,通過(guò)對(duì)穗花杉的生活型、葉背氣孔帶、雄球花穗的數(shù)目和穗長(zhǎng)等主要器官的調(diào)查研究,認(rèn)為與云南穗花杉、臺(tái)灣穗花杉無(wú)明顯差異。因此,本屬是否應(yīng)劃分為3個(gè)種尚需研究。2.2樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)通過(guò)幾年來(lái)對(duì)穗花杉進(jìn)行野外調(diào)查、固定樣地觀測(cè)和繁殖實(shí)驗(yàn),基本上探明了穗花杉的生長(zhǎng)、發(fā)育及與環(huán)境的關(guān)系。從受精—幼胚形成—胚成熟,要以2次越冬,歷時(shí)約22個(gè)月,種子休眠約10個(gè)月。幼苗生長(zhǎng)緩慢,年平均苗高生長(zhǎng)6cm左右,地徑約4mm,有主根生長(zhǎng)期(1a生),側(cè)根分化期(2a生),側(cè)根生長(zhǎng)期(3a生)。屬淺根性。樹(shù)干解析表明,年平均樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)分別為12cm、0.13cm、0.128m3,速生期在30～40a時(shí)為慢生樹(shù)種。關(guān)于雌、雄株比例,對(duì)神坡山663株連續(xù)5年記錄,其中雌性148株(含1雌雄同株),雄性515株,比例為1/3.5。單株始花期約40a時(shí)。90～100a時(shí)進(jìn)入盛種期,300a生樹(shù)仍結(jié)種不衰。結(jié)種情況與授粉季節(jié)的氣溫和降水有密切關(guān)系。生態(tài)學(xué)特性方面,基本探明穗花杉與溫度、水分、土壤、光照等自然因素的相關(guān)關(guān)系,其中光照是影響生長(zhǎng)、發(fā)育以及群落形成和演替的主要因素。2.3地區(qū)地理和地層穗花杉現(xiàn)代分布路線為西南—華中—東南—臺(tái)灣,是古穗花杉東亞分布南緣,也是第四紀(jì)冰川期南遷的路線。從穗花杉現(xiàn)代分布頻率、多度及其對(duì)生境的表現(xiàn)力來(lái)分析,地處中亞熱帶的武陵山、羅霄山和南嶺山地可能是殘遺中心和演化中心。由于地史變遷和地理隔離,穗花杉演化出云南穗花杉和臺(tái)灣穗花杉。云南穗花杉產(chǎn)于云南南部和越南北部石灰?guī)r地區(qū),適應(yīng)印度西南季風(fēng)氣候;臺(tái)灣穗花杉產(chǎn)于臺(tái)灣南部,適應(yīng)太平洋海洋性氣候。而穗花杉的適應(yīng)比上述2種則更廣泛。根據(jù)生態(tài)因素的差異,穗花杉可分為3個(gè)生態(tài)型(分布區(qū))即:南亞熱帶生態(tài)型(東南沿海丘陵分布區(qū)),中亞熱帶生態(tài)型(華中山地分布區(qū)),溫帶耐寒生態(tài)型(溫帶分布區(qū))。不同生態(tài)型對(duì)生境條件的要求和適應(yīng)有明顯差異。2.4穗花杉群落的組成與結(jié)構(gòu)穗花杉是古老孑遺種,存在諸多的遺傳缺陷,是形成群落的障礙,如:耐蔭喜濕,對(duì)生境要求嚴(yán)格;生長(zhǎng)緩慢,競(jìng)爭(zhēng)力弱;雌少雄多,生殖發(fā)育期長(zhǎng),結(jié)種量少,種子易受動(dòng)物啃食;種粒較大,散布能力弱,侵遷困難,所以在一般環(huán)境中呈零散分布。如果所處生境能滿足其特殊要求,地形、地勢(shì)、生境中的光照和濕度,伴生樹(shù)種等環(huán)境條件適合穗花杉定居,則有可能形成優(yōu)勢(shì)種群,并能保持相對(duì)穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。因此,穗花杉群落形成的先決條件是群落環(huán)境,優(yōu)越的環(huán)境可以補(bǔ)償穗花杉生理和生態(tài)上的某些缺陷。穗花杉群落的生活型譜、區(qū)系組成和結(jié)構(gòu)均具有亞熱帶暖性針葉林的特點(diǎn)(見(jiàn)表2、表3),但又有明顯的特殊性,主要是:①不具有針葉林的外貌特點(diǎn),在外觀上恰似闊葉林,因?yàn)閱棠旧蠈佑筛叽蟮拈熑~樹(shù)組成蓋幕,為穗花杉創(chuàng)造了適當(dāng)?shù)氖a蔽環(huán)境;②穗花杉幼苗在群落中呈集群落式分布,增強(qiáng)了競(jìng)爭(zhēng)力,種群得到了加強(qiáng),優(yōu)勢(shì)地位逐漸明顯,因此穗花杉幼苗分布格式是形成群落的基礎(chǔ);③穗花杉群落垂直結(jié)構(gòu)中,穗花杉沒(méi)有進(jìn)入主林層,主林層以下層間配置隨林冠透光度遞減,穗花杉個(gè)體增加,也就是說(shuō)自上而下由少數(shù)老齡樹(shù)、多數(shù)中齡樹(shù)和更多的幼苗組成了相對(duì)穩(wěn)定的群落。以上說(shuō)明,穗花杉在獲得適當(dāng)環(huán)境條件后具有一定的恢復(fù)能力,屬于進(jìn)展種群,而與銀杉、鐵杉或冷杉等衰退種群比較,恢復(fù)的速度要快。但最重要的是人類(lèi)應(yīng)保護(hù)好天然闊葉林,特別是保護(hù)好穗花杉群落的完整性。2.5華大錫鄉(xiāng)、田間育苗、林木造林珍稀瀕危植物普遍存在育苗成功率低的問(wèn)題,給遷地保護(hù)帶來(lái)困難,穗花杉也不例外,目前尚無(wú)育苗經(jīng)驗(yàn)可供借鑒。筆者根據(jù)其生物學(xué)特性,進(jìn)行在林地(郁閉度0.6左右的闊葉林下)育苗、田間遮蔭育苗和露天育苗對(duì)比試驗(yàn)。林地育苗(江華大錫鄉(xiāng))發(fā)芽率和成苗率高達(dá)98%,平均80.1%,苗高年平均生長(zhǎng)量為10.8cm;田間育苗(中南林業(yè)科技大學(xué))發(fā)芽率為71.2%,平均62.5%,成苗率65%,苗高年平均生長(zhǎng)量6.1cm。露天育苗(江華縣苗圃)全部死亡。可以看出,林地育苗效果最好,因?yàn)榱值毓庹?、空氣溫度和土壤等基本保持了原產(chǎn)地的特性,有利于穗花杉幼苗生長(zhǎng),而且雜草少,無(wú)病蟲(chóng)害,管理簡(jiǎn)單,成本低廉。造林地也要選擇郁閉較好的林分,采用小穴密植(15000株·hm-2),切忌皆伐全墾造林。造林0.08hm2,成活率85%,長(zhǎng)勢(shì)良好。這種在半自然生境育苗,再回歸自然種植的遷地保護(hù)模式,也可作為其他育苗困難的樹(shù)種如銀杉、珙桐等的借鑒。經(jīng)過(guò)2年的探索,已成功地培養(yǎng)出穗花杉試管苗。3結(jié)論和討論3.1受威脅的因素3.1.1人體疾病穗花杉其生長(zhǎng)、發(fā)育和形成群落都依賴(lài)于森林環(huán)境,人類(lèi)對(duì)森林的破壞是導(dǎo)致穗花杉瀕危的主要因素。3.1.2穗花杉生長(zhǎng)特性穗花杉生態(tài)幅窄,對(duì)生境要求嚴(yán)格,生存小環(huán)境局限性強(qiáng),生長(zhǎng)緩慢,競(jìng)爭(zhēng)力弱,天然更新困難;世代交替周期長(zhǎng),結(jié)種期晚,子代繁殖緩慢;雌少雄多,種源少,繁殖力低,生殖發(fā)育期長(zhǎng),容易遭受自然災(zāi)害,動(dòng)物喜食其種子,種子損失率高;種子體積較大,散布范圍只限于母樹(shù)周?chē)虻屯莸?侵遷能力弱。由于上述原因,致使穗花杉種群衰退,個(gè)體數(shù)量減少。根據(jù)已知群落統(tǒng)計(jì),全國(guó)僅保存立木3000余株(見(jiàn)表1,散生木除外),按雌雄比1/3.5計(jì)算,其中雌性株800余株,說(shuō)明穗花杉已處滅絕危險(xiǎn)境地。3.2穗花杉植被恢復(fù)工程(1)穗花杉因生長(zhǎng)緩慢,經(jīng)濟(jì)價(jià)值不是很突出,在生產(chǎn)、科研和保護(hù)上未能引起足夠重視,仍處在自生自滅的野生狀態(tài)。因此,進(jìn)行有效保護(hù)已刻不容緩。建議將穗花杉恢復(fù)為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物。(2)保護(hù)好天然闊葉林