第二章 園藝產(chǎn)品的采后生理

第二章園藝產(chǎn)品的采后生理教學(xué)目標(biāo)：了解園藝產(chǎn)品采后生理的有關(guān)概念，掌握?qǐng)@藝產(chǎn)品采后的成熟與衰老、乙烯與成熟衰老、呼吸、蒸騰、休眠等生理作用的基本理論，認(rèn)識(shí)各種生理作用與園藝產(chǎn)品貯運(yùn)的關(guān)系。

第一節(jié)果品蔬菜的成熟與衰老

成熟（maturation）:是指果實(shí)生長(zhǎng)的最后階段，在此階段，果實(shí)充分長(zhǎng)大，養(yǎng)分充分積累，已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理成熟。對(duì)某些果實(shí)如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來(lái)說(shuō)，已達(dá)到可以采收的階段和可食用階段；但對(duì)一些果實(shí)如香蕉、菠蘿、番茄等來(lái)說(shuō)，盡管已完成發(fā)育或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時(shí)期。

一、成熟與衰老的概念

完熟（ripening）:是指果實(shí)達(dá)到成熟以后，即果實(shí)成熟的后期，果實(shí)內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實(shí)表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食用階段。香蕉、菠蘿、番茄等果實(shí)通常不能在完熟時(shí)才采收，因?yàn)檫@些果實(shí)在完熟階段的耐藏性明顯下降。成熟階段是在樹上或植株上進(jìn)行的，而完熟過(guò)程可以在樹上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。

一、成熟與衰老的概念

衰老（senescence）:Rhodes(1980)

認(rèn)為，果實(shí)在充分完熟之后，進(jìn)一步發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以，完熟可以視為衰老的開始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝從合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過(guò)程。果實(shí)的完熟是從成熟的最后階段開始到衰老的初期。一、成熟與衰老的概念

二、成熟衰老中的化學(xué)成分變化

(一)顏色的變化

果蔬內(nèi)的色素可分為脂溶性色素和水溶性色素兩大類：脂溶性色素包括葉綠素和類胡蘿卜素。葉綠素使果蔬呈現(xiàn)綠色，類胡蘿卜素呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏色。水溶性色素主要是花色素苷。

（二）香氣的變化

（三）味感的變化

隨著果實(shí)的成熟，果實(shí)的甜度逐漸增加,酸度減少。果實(shí)的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，這三種糖的比例在成熟過(guò)程中經(jīng)常發(fā)生變化。對(duì)于在生長(zhǎng)過(guò)程以積累淀粉為主的果實(shí)來(lái)說(shuō)，在果實(shí)成熟時(shí)碳水化合物成分發(fā)生明顯的變化，果實(shí)變甜。甜味酸味

固酸比:園藝學(xué)特別是在柑橘栽培學(xué)上作為果實(shí)品質(zhì)或成熟度常用的參考指標(biāo)之一。這里的“固”是指可溶性固形物（solublesolids），通?？捎檬殖痔橇坑?jì)測(cè)定，操作簡(jiǎn)便。由于糖的測(cè)定較為復(fù)雜，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生產(chǎn)上通常用可溶性固形物的測(cè)定值作為糖含量的參考數(shù)據(jù)。由于果實(shí)成熟時(shí)糖含量逐漸增加而酸含量逐漸減少，所以固酸比往往隨果實(shí)的成熟而逐漸增高，用固酸比可作為果實(shí)成熟的指標(biāo)之一。

固酸比澀味澀味是一些果實(shí)風(fēng)味的重要組成部分，如有些柿子或未熟蘋果的澀味很明顯。澀味來(lái)源于可溶性單寧，單寧與口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，當(dāng)口腔粘膜蛋白凝固時(shí)，會(huì)引起收斂的感覺(jué)，也就是澀味，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。

（四）成熟衰老中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的酶化學(xué)變化

果實(shí)成熟的一個(gè)主要特征是果肉質(zhì)地變軟，這是由于果實(shí)成熟時(shí)，細(xì)胞壁的成分和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使細(xì)胞壁之間的連接松弛，連接部位也縮小，甚至彼此分離，組織結(jié)構(gòu)松散，果實(shí)由未熟時(shí)的比較堅(jiān)硬狀態(tài)變?yōu)樗绍洜顟B(tài)。

纖維素半纖維素果膠蛋白質(zhì)

原果膠果膠果膠酸

細(xì)胞壁的主要組分細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)模型結(jié)構(gòu)與軟化有關(guān)的化學(xué)變化及酶

多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果膠水解而引起的，使半乳糖醛苷連接鍵破裂。果膠甲酯酶（PME）：協(xié)同ＰＧ酶使果膠水解。纖維素酶：其活性水平在果實(shí)完熟期間顯著提高。其它糖苷酶：參與果實(shí)的軟化過(guò)程第二節(jié)果品蔬菜的呼吸作用

果蔬在采收后，由于離開了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)物的輸入均已停止；果蔬需要進(jìn)行呼吸作用，以維持正常的生命活動(dòng).呼吸作用過(guò)強(qiáng)，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過(guò)多地被消耗，含量迅速減少，果蔬品質(zhì)下降，同時(shí)過(guò)強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速果蔬的衰老，縮短貯藏壽命。此外，呼吸作用在分解有機(jī)物過(guò)程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成為果蔬貯藏技術(shù)的中心問(wèn)題。果蔬的呼吸作用

呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活動(dòng)的重要標(biāo)志，是果蔬組織中復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下緩慢地分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。這種能量一部分用來(lái)維持果蔬正常的生理活動(dòng)，一部分以熱量形式散發(fā)出來(lái)。所以，呼吸作用可使各個(gè)反應(yīng)環(huán)節(jié)及能量轉(zhuǎn)移之間協(xié)調(diào)平衡，維持果蔬其它生命活動(dòng)有序進(jìn)行，保持耐藏性和抗病性。通過(guò)呼吸作用還可防止對(duì)組織有害中間產(chǎn)物的積累，將其氧化或水解為最終產(chǎn)物；因此，控制和利用呼吸作用這個(gè)生理過(guò)程來(lái)延長(zhǎng)貯藏期是至關(guān)重要的。

有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧氣參與的情況下，將本身復(fù)雜的有機(jī)物(如糖、淀粉、有機(jī)酸等物質(zhì))逐步分解為簡(jiǎn)單物質(zhì)(如水和二氧化碳)，并釋放能量的過(guò)程。無(wú)氧呼吸：指在無(wú)氧氣參與的情況下將復(fù)雜有機(jī)物分解的過(guò)程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使產(chǎn)品更快失去生命力；另一方面，無(wú)氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物質(zhì)會(huì)在細(xì)胞內(nèi)積累，并且會(huì)輸導(dǎo)到組織的其它部分，造成細(xì)胞死亡或腐爛。因此，在貯藏期應(yīng)防止產(chǎn)生無(wú)氧呼吸。

一、呼吸作用的類型及特點(diǎn)１）呼吸強(qiáng)度[呼吸速率(Respirationrate)]它是指一定溫度下，單位重量的產(chǎn)品進(jìn)行呼吸時(shí)所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鮮重)來(lái)表示。是表示呼吸作用進(jìn)行快慢的指標(biāo)。呼吸強(qiáng)度高，說(shuō)明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸)多而快，貯藏壽命不會(huì)太長(zhǎng)。二、呼吸作用與園藝產(chǎn)品貯藏的關(guān)系2）呼吸商[呼吸系數(shù)(RespirationQuotient)RQ]它是指產(chǎn)品呼吸過(guò)程中釋放CO2和吸入O2的體積比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小與呼吸底物有關(guān)。以葡萄糖為底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有機(jī)酸為底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也與呼吸狀態(tài)既呼吸類型(有氧呼吸、無(wú)氧呼吸)有關(guān)。當(dāng)無(wú)氧呼吸時(shí)，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，無(wú)氧呼吸所占的比例越大。RQ值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無(wú)氧呼吸，也可能二者間而有之。

3）呼吸熱是呼吸過(guò)程中產(chǎn)生的、除了維持生命活動(dòng)以外而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，通常以B.t.u.（英國(guó)熱量單位）表示。由于測(cè)定呼吸熱的方法極其復(fù)雜，果蔬貯藏運(yùn)輸時(shí)，常采用測(cè)定呼吸速率的方法間接計(jì)算它們的呼吸熱。4）呼吸溫度系數(shù)是在生理溫度范圍內(nèi)，溫度升高l0℃時(shí)呼吸速率與原來(lái)溫度下呼吸速率的比值即溫度系數(shù)，用Q10來(lái)表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，該值越高，說(shuō)明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。三、呼吸躍變與貯藏保鮮

有一類果實(shí)從發(fā)育、成熟到衰老的過(guò)程中，其呼吸強(qiáng)度的變化模式是在果實(shí)發(fā)育定型之前,呼吸強(qiáng)度不斷下降，此后在成熟開始時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過(guò)程稱為呼吸躍變（respiratoryclimacteric），這類果實(shí)（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實(shí)。另一類果實(shí)（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過(guò)程中沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實(shí)稱為非躍變型果實(shí)。躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別

非躍變型果實(shí)也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過(guò)是這些變化比躍變型果實(shí)要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過(guò)程拖得較長(zhǎng)，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。

躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)從成熟到完熟發(fā)展過(guò)程中變化緩慢，不易劃分。

非躍變型果實(shí)（nonclimactericfruits）呼吸的主要特征是呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過(guò)程中出現(xiàn)呼吸躍變.躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別1）兩類果實(shí)中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同： 所有的果實(shí)在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實(shí)多得多，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒(méi)有產(chǎn)生上升現(xiàn)象。

2）對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同： 對(duì)躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對(duì)非躍變型果實(shí)來(lái)說(shuō)，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時(shí)的水平。

3）對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同：提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時(shí)間大致呈對(duì)數(shù)關(guān)系。

對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。（一）果蔬本身的因素

種類與品種：不同種類果蔬的呼吸強(qiáng)度有很大的差別（表2-4），一般來(lái)說(shuō)，夏季成熟的果實(shí)比秋季成熟的果實(shí)呼吸強(qiáng)度要大，南方水果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。在蔬菜中，葉菜類和花菜類的呼吸強(qiáng)度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對(duì)較小，也較耐貯藏。四、影響呼吸強(qiáng)度的因素

１）發(fā)育年齡和成熟度

在產(chǎn)品的系統(tǒng)發(fā)育成熟過(guò)程中，幼果期幼嫩組織處于細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)階段代謝旺盛階段，且保護(hù)組織尚未發(fā)育完善，便于氣體交換而使組織內(nèi)部供氧充足，呼吸強(qiáng)度較高、呼吸旺盛，隨著生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)長(zhǎng)大，呼吸逐漸下降。成熟產(chǎn)品表皮保護(hù)組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)加厚，使新陳代謝緩慢，呼吸較弱。躍變型果實(shí)在成熟時(shí)呼吸升高，達(dá)到呼吸高峰后又下降，非躍變型果實(shí)成熟衰老時(shí)則呼吸作用一直緩慢減弱，直到死亡。四、影響呼吸強(qiáng)度的因素同一器官的不同部位果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強(qiáng)度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大的差異。

２)溫度(外在因素)

呼吸作用是一系列酶促生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高而增強(qiáng)。一般在0℃左右時(shí)，酶的活性極低，呼吸很弱，躍變型果實(shí)的呼吸高峰得以推遲，甚至不出現(xiàn)呼吸高峰。為了抑制產(chǎn)品采后的呼吸作用，常需要采取低溫，但也并非貯藏溫度越低越好。應(yīng)根據(jù)產(chǎn)品對(duì)低溫的忍耐性，在不破壞正常生命活動(dòng)的條件下，盡可能維持較低的貯藏溫度，使呼吸降到最低的限度。另外，貯藏期溫度的波動(dòng)會(huì)刺激產(chǎn)品體內(nèi)水解酶活性，加速呼吸。

３）濕度(外在因素)濕度對(duì)呼吸的影響還缺乏系統(tǒng)研究，在大白菜、菠菜、溫州蜜柑中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)輕微的失水有利于抑制呼吸。一般來(lái)說(shuō)，在RH高于80％的條件下，產(chǎn)品呼吸基本不受影響；過(guò)低的濕度則影響很大。如香蕉在RH低于80％時(shí)，不產(chǎn)生呼吸躍變，不能正常后熟。

4)機(jī)械損傷

果蔬在采收、采后處理及貯運(yùn)過(guò)程中，很容易受到機(jī)械損傷。果蔬受機(jī)械損傷后，呼吸強(qiáng)度和乙烯的產(chǎn)生量明顯提高。組織因受傷引起呼吸強(qiáng)度不正常的增加稱為“傷呼吸”。５）乙烯是果蔬成熟的催熟劑。 果蔬在貯藏過(guò)程中不斷產(chǎn)生乙烯，并使果蔬貯藏場(chǎng)所的乙烯濃度增高，果蔬在提高了乙烯濃度的環(huán)境中貯藏時(shí)，空氣中的微量乙烯又能促進(jìn)呼吸強(qiáng)度提高，從而加快果蔬成熟和衰老。所以，對(duì)果蔬貯藏庫(kù)要通風(fēng)換氣或放上乙烯吸收劑，排除乙烯，可以延長(zhǎng)果蔬貯藏時(shí)間。第三節(jié)乙烯與園藝產(chǎn)品的成熟衰老

乙烯（ethylene）是影響呼吸作用的重要因素。通過(guò)抑制或促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生，可調(diào)節(jié)果蔬的成熟進(jìn)程，影響貯藏壽命。因此，了解乙烯對(duì)果品蔬菜成熟衰老的影響、乙烯的生物合成過(guò)程及其調(diào)節(jié)機(jī)理，對(duì)于做好果蔬的貯運(yùn)工作有重要的意義。

促進(jìn)成熟：乙烯是成熟激素，可誘導(dǎo)和促進(jìn)躍變型果實(shí)成熟，主要的根據(jù)如下：乙烯生成量增加與呼吸強(qiáng)度上升時(shí)間進(jìn)程一致，通常出現(xiàn)在果實(shí)的完熟期間；外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實(shí)成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，雖然非躍變型果實(shí)成熟時(shí)沒(méi)有呼吸躍變現(xiàn)象，但是用外源乙烯處理能提高呼吸強(qiáng)度，同時(shí)也能促進(jìn)葉綠素破壞、多糖水解等。所以，乙烯對(duì)非躍變型果實(shí)同樣具有促進(jìn)成熟、衰老的作用。

一、乙烯與園藝產(chǎn)品成熟衰老的關(guān)系

（二）乙烯作用的機(jī)理

提高細(xì)胞膜的透性促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成乙烯受體與乙烯代謝二、乙烯的生物合成與調(diào)節(jié)

乙烯生物合成的主要途徑可以概括如下：

蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯（二）乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

1．乙烯對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

乙烯對(duì)乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實(shí)，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，提早呼吸躍變，乙烯的這種作用稱為自身催化。乙烯自身催化作用的機(jī)理很復(fù)雜，也可能是間接過(guò)程。有人認(rèn)為呼吸躍變前，果蔬中存在有成熟抑制物質(zhì)，乙烯處理破壞了這種抑制物質(zhì)，由此果實(shí)成熟，并導(dǎo)致了乙烯的大量增加。非躍變型果實(shí)施用乙烯后，雖然