第四章：細(xì)胞質(zhì)膜

第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)組成細(xì)胞膜（cellmembrane）1、定義：包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜,又稱質(zhì)膜(plasmamembrane)。可將細(xì)胞中生命物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開，維持細(xì)胞特有的穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境，同時(shí)行使物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)傳遞、細(xì)胞識(shí)別等多種復(fù)雜功能，與細(xì)胞的起源、增殖分化、細(xì)胞的識(shí)別、代謝、能量轉(zhuǎn)換等生命科學(xué)中的基本問題密切相關(guān)。1）隔離作用:為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境細(xì)胞膜：細(xì)胞內(nèi)、外兩個(gè)區(qū)域內(nèi)膜系統(tǒng)：細(xì)胞內(nèi)分隔成不同的區(qū)域2）物質(zhì)運(yùn)輸功能運(yùn)輸離子、營養(yǎng)成分2、細(xì)胞質(zhì)膜的功能3）信息傳遞:提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞4）細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用與免疫,腫瘤,代謝調(diào)節(jié)密切相關(guān)5）能量轉(zhuǎn)換功能線粒體膜和質(zhì)膜可以將電化學(xué)能量轉(zhuǎn)換為ATP6）維持細(xì)胞的形狀細(xì)胞膜骨架7）為酶提供結(jié)合位點(diǎn)使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的酶8）特化結(jié)構(gòu)，鞭毛，纖毛等，與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)功能有關(guān)3、細(xì)胞內(nèi)膜(internalmembrane)

圍繞各種細(xì)胞器的膜，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體等膜結(jié)構(gòu)，與質(zhì)膜在化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)和功能活動(dòng)方面有許多共性。4、生物膜(biomembrane)

質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)的總稱，因?yàn)橘|(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、分子結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，具“兩暗一明”的單位膜結(jié)構(gòu)第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成與分子結(jié)構(gòu)主要由：脂類、蛋白質(zhì)、糖、離子、水組成生物膜功能越復(fù)雜，蛋白質(zhì)所占比例越大。神經(jīng)髓鞘：18%心肌細(xì)胞線粒體膜：75%一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）膜脂構(gòu)成細(xì)胞膜的基本骨架占50%左右，分磷脂、膽固醇、糖脂三類1、磷脂構(gòu)成膜脂的基本成分，占膜脂50%以上，分兩類：甘油磷脂和鞘磷脂1)甘油磷脂：以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈一個(gè)磷酸基團(tuán)，膽堿、乙醇胺、絲氨酸等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。

PE（腦磷脂）PSPC（卵磷脂）SM2)鞘磷脂鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中沒有鞘磷脂。2、膽固醇能夠穩(wěn)定膜和調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性結(jié)構(gòu)：四個(gè)甾環(huán)，一個(gè)烴鏈，甾環(huán)的羥基形成極性的頭，甾環(huán)形成剛性的平面，烴鏈形成非極性的尾。主要存在真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少其功能是提高雙脂層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。膽固醇的結(jié)構(gòu)由脂類和寡糖構(gòu)成，〈5%，神經(jīng)細(xì)胞膜上含量多，5-10%：含糖而不含磷酸,結(jié)構(gòu)與SM相似，兩性分子，極性頭：葡萄糖或半乳糖，非極性的尾巴：鞘氨醇和脂肪酸3、糖脂主要位于質(zhì)膜的非胞質(zhì)面

最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂，其頭部包含一個(gè)或幾個(gè)唾液酸和糖的殘基。神經(jīng)節(jié)苷脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。Raven.and.Johnson's.Biology,.6th4、膜中的脂類分子為雙親分子具有親水頭端和疏水尾端，頭端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的內(nèi)部——呈雙分子層排列，構(gòu)成了膜的結(jié)構(gòu)骨架。Raven.and.Johnson's.Biology,.6th特征：

1）極性的頭和兩個(gè)非極性的尾

2）脂肪酸的碳鏈為偶數(shù)，16，18，103）除飽和脂肪酸外，還含有不飽和脂肪酸，其雙鏈1-多個(gè)雙鏈，多為順式，在烴鏈產(chǎn)生30度的彎曲，使尾巴在一定范圍內(nèi)活動(dòng)。磷脂分子團(tuán)和脂質(zhì)體結(jié)構(gòu)1、形成球狀分子團(tuán)，把尾部包藏在里面2、形成雙分子層，把尾部夾在頭部中間3、為了避免雙分子層兩端疏水尾部與水接觸，其游離端能自動(dòng)閉合，形成脂質(zhì)體脂質(zhì)體可用于膜功能研究作為體內(nèi)藥物或DNA運(yùn)輸?shù)妮d體脂類雙分子層存在的意義是什么？思考：脂雙分子層能夠自動(dòng)形成構(gòu)成兩個(gè)分隔的水溶液環(huán)境屏障，脂雙分子層內(nèi)為疏水的脂肪酸鏈，不允許水溶性分子、離子和大多數(shù)生物分子自由通過，保障了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定脂雙層是黏滯的二維流體，使細(xì)胞膜具有流動(dòng)性是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、酶、連接蛋白和受體蛋白等蛋白質(zhì)分子或嵌插在脂雙層網(wǎng)架中，或粘附在脂雙層表面，根據(jù)在膜上的存在部位，膜蛋白可分為三類：

（二）膜蛋白執(zhí)行細(xì)胞膜的多種重要功能1，2：膜整合蛋白3，4：脂錨定蛋白5，6：外周蛋白1、整合膜蛋白（integralmembraneprotein）1）也稱跨膜蛋白(transmembraneproteins)，為兩性分子，非極性區(qū)（疏水區(qū)）插在脂雙層分子之間，極性區(qū)（親水區(qū)）則朝向膜的表面，占70%～80%。2）主體穿過細(xì)胞膜脂雙層，分為單次跨膜、多次跨膜和多亞基跨膜蛋白三種。3）單次跨膜蛋白肽鏈穿過脂雙層一次，有胞外、胞質(zhì)和跨膜三個(gè)結(jié)構(gòu)域，跨膜域含有20～30個(gè)疏水性氨基酸，以α螺旋構(gòu)象穿越脂雙層。穿膜的方式包括：跨膜結(jié)構(gòu)域的疏水性氨基酸殘基形成α-螺旋，其外部疏水側(cè)鏈通過范德華力與脂雙層脂肪酸鏈相互作用，把蛋白質(zhì)封閉在脂壁中。

疏水性穿膜區(qū)親水區(qū)親水區(qū)一般不易分離開來，除非采用破壞膜結(jié)構(gòu)或使用去垢劑的強(qiáng)烈方法才能被提出。某些α-螺旋外側(cè)是非極性鏈，內(nèi)側(cè)是極性鏈，形成了特異性極性分子的跨膜通道。如人紅細(xì)胞膜上的帶Ⅲ蛋白，介導(dǎo)Cl-/HCO3-的跨膜運(yùn)輸。10-12氨基酸形成beta-折疊，也形成跨膜通道，一般為非特異性的，允許〈104的小分子自由通過。2、外在膜蛋白：也叫外周蛋白（peripheralprotein）蛋白質(zhì)附著于膜的表層，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。有時(shí)很難區(qū)分整合蛋白和外周蛋白，主要是因?yàn)橐粋€(gè)蛋白質(zhì)可以由多個(gè)亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外部。附著在其他膜蛋白上的周邊蛋白附著膜蛋白周邊蛋白周邊蛋白膜蛋白3、脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）周邊蛋白有的通過寡糖鏈與脂雙層表面共價(jià)結(jié)合；有的則直接通過端部氨基酸殘基與脂分子間共價(jià)結(jié)合：共價(jià)結(jié)合與脂肪酸鏈形成酰胺鍵錨定至膜上與異戊二烯基團(tuán)形成硫酯鍵錨定至膜上糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI):質(zhì)膜外表面上與磷脂酰肌醇分子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨定在質(zhì)膜上細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的G蛋白是脂錨定蛋白PIP2: 二磷酸磷脂酰肌醇DAG：二?；视虸P3:三磷酸肌醇（三）膜糖類覆蓋細(xì)胞膜表面以糖脂和糖蛋白的形式存在，占2%~10%中性糖：如半乳糖，甘露糖，巖藻糖氨基糖：如D-半乳糖胺，D-葡萄糖胺氨基糖酸：如唾液酸，常見于糖鏈末端，形成真核細(xì)胞表面靜負(fù)電荷功能：使跨膜蛋白在細(xì)胞膜表面定位及固定，防止滑入細(xì)胞質(zhì)或在脂肪雙層翻轉(zhuǎn)，也可能參與環(huán)境相互作用，細(xì)胞識(shí)別。二、細(xì)胞膜的特性（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向性膜組分分布不對(duì)稱性與膜功能的不對(duì)稱性，使生命活動(dòng)高度有序。

1、膜脂的不對(duì)稱性

1）膜脂內(nèi)外層化學(xué)組成不對(duì)稱

2）不同膜性細(xì)胞器中脂類成分組成不同膜脂的不對(duì)稱性：同一種脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布，如：PC和SM主要分布在外小葉，PE和PS分布在內(nèi)小葉。鐮刀形紅細(xì)胞與熒光標(biāo)記的annexinV共孵育的熒光顯微鏡照片流式細(xì)胞儀檢測(cè)到的PS暴露于表面的紅細(xì)胞的百分比2，膜蛋白的不對(duì)稱性包括：整合蛋白插入的深度不同；穿過蛋白質(zhì)兩側(cè)的基團(tuán)不同；兩側(cè)表面邊周蛋白的性質(zhì)種類不同。每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素受體分布在細(xì)胞膜外表面，細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜側(cè)。3、糖類的不對(duì)稱性：寡糖側(cè)鏈只分布于質(zhì)膜外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中，寡糖側(cè)鏈分布于膜腔的內(nèi)側(cè)面。二、膜的流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證膜是一個(gè)動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，膜的流動(dòng)性是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。包括：脂類分子的流動(dòng)性蛋白質(zhì)的流動(dòng)性1、膜脂雙分子層是二維流體液晶態(tài)：細(xì)胞膜脂質(zhì)組分居于晶態(tài)和液態(tài)之間，使膜既具有固體分子所具有的分子排列的有序性，也具有液體的流動(dòng)性。相變溫度：正常溫度時(shí)，細(xì)胞膜呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到某一點(diǎn)時(shí)，它可以從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度上升時(shí)又可以熔融為液晶態(tài)。熒光光漂白技術(shù)1）側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。3）擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。4）伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。5）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。6）旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。2、膜脂分子能進(jìn)行多種運(yùn)動(dòng)3.影響膜脂分子流動(dòng)性的因素1）脂肪酸鏈的不飽和程度(不飽和脂肪酸越多,流動(dòng)性越大)2）脂肪酸鏈的長度(脂肪酸鏈短，相變溫度低，流動(dòng)性大)3）膽固醇/磷脂的比值(膽固醇含量增加，膜脂流動(dòng)性降低)4）卵磷脂/鞘磷脂比值(鞘磷脂含量高，流動(dòng)性低)5）膜蛋白的影響(結(jié)合蛋白質(zhì)，影響其流動(dòng)性)此外，膜脂的極性基團(tuán)、環(huán)境溫度、離子強(qiáng)度、金屬離子等均可對(duì)膜脂的流動(dòng)性產(chǎn)生一定的影響。相變溫度以上，膽固醇含量增加，固醇分子的固醇環(huán)與磷脂分子的烴鏈部分相結(jié)合限制了膜的流動(dòng)性。不飽和脂肪酸越多,流動(dòng)性越大環(huán)境溫度高，流動(dòng)性大主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式。通過人-小鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)證明受細(xì)胞骨架的限制，細(xì)胞松弛素B處理細(xì)胞，阻斷微絲形成，增強(qiáng)膜蛋白流動(dòng)性。4、膜蛋白質(zhì)的流動(dòng)性5、膜流動(dòng)性的生理意義：1）膜蛋白酶活性：適宜的膜流動(dòng)性是維持酶構(gòu)象的必要條件;2）物質(zhì)運(yùn)輸：載體蛋白,受體介導(dǎo)內(nèi)吞等均需要膜的流動(dòng)性;3）細(xì)胞的信息傳遞：細(xì)胞的傳遞系統(tǒng)在膜上(激素及藥物的作用需要適宜的膜流動(dòng)性才能進(jìn)行信號(hào)傳遞);4）細(xì)胞周期：分裂期最高,G1、S期最低;5）發(fā)育：一般,成體細(xì)胞的膜流動(dòng)性要小于幼體細(xì)胞;經(jīng)代謝來進(jìn)行調(diào)節(jié)控制。(如貧血RBC低;癌細(xì)胞高)三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型蛋白質(zhì)、脂類等是如何組合在一起形成膜結(jié)構(gòu)的？（一）片層結(jié)構(gòu)模型

1935年，JamesDanielli和HughDavson提出：細(xì)胞膜是由兩層磷脂分子構(gòu)成，磷脂分子的疏水烴鏈在膜的內(nèi)部彼此相對(duì)，而親水端朝向膜的外表面，內(nèi)外側(cè)表面還覆蓋著一層球形蛋白質(zhì)分子，形成“蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)”三層夾板式結(jié)構(gòu)。（二）單位膜模型

50年代，Robertson電鏡下觀察到生物膜的“兩暗夾一明”的三層式結(jié)構(gòu)，即內(nèi)外兩層為電子密度高的暗線，中間夾一條電子密度低的明線，暗線厚約2nm，明線厚約3.5nm，總厚度為7.5nm。，這種“兩暗夾一明”的結(jié)構(gòu)模型被稱為單位膜模型。（三）流動(dòng)液態(tài)鑲嵌模型S.J.Singer和G.L.Nicolson在1972年提出了膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)：榮獲1972年諾貝爾獎(jiǎng)！流動(dòng)鑲嵌模型的含義：1.細(xì)胞膜由流動(dòng)的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。2.磷脂分子以疏水性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架；3.蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。（四）脂筏模型（lipidraft）

質(zhì)膜中一些功能性微區(qū)，是一些富含鞘脂類和膽固醇的區(qū)域，就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，其中聚集一些特定種類的膜蛋白與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系，脂筏周圍是富含不飽和磷脂的流動(dòng)性較高的液態(tài)區(qū)。膜加厚,富含膽固醇和鞘磷脂。外膜：脂錨定蛋白(GPI-linkedproteins)內(nèi)膜：陷窩蛋白(Caveolin)Lehninger'sPrinciplesofBiochemistry4th第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸質(zhì)膜對(duì)所運(yùn)輸物質(zhì)通透性的高低取決于質(zhì)膜固有的脂溶性和物質(zhì)本身的特性細(xì)胞對(duì)小分子和離子的運(yùn)輸通過：簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸一、膜的選擇性通透和簡(jiǎn)單擴(kuò)散

1、細(xì)胞膜是選擇性的透過膜，1)脂溶性越強(qiáng)的分子，易，如O2，N2；2)分子越小，易，如H2O；3)不帶電荷分子，易，如尿素，甘油；4)大分子、親水性分子和離子依賴于專一性的跨膜蛋白，如葡萄糖、蔗糖，H+，Na+，K+，Ca2+、Mg2+，Cl-，HCO3-2、簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)

由于物質(zhì)在細(xì)胞兩側(cè)存在濃度的差異，分子的熱運(yùn)動(dòng)可使分子以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式從膜的一側(cè)通過細(xì)胞膜進(jìn)入膜的另一側(cè)，也稱被動(dòng)擴(kuò)散（passivediffusion），滿足條件：1)沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；2)不需要提供能量；3)沒有膜蛋白協(xié)助二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜中存在特定的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，肽鏈穿越脂雙層，使被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)通過細(xì)胞膜，分為兩類：載體蛋白（carrierprotein）：

與溶質(zhì)結(jié)合后改變構(gòu)象，使溶質(zhì)穿膜，介導(dǎo)主動(dòng)和被動(dòng)運(yùn)輸。通道蛋白（channelprotein）：形成水溶性通道，貫穿脂雙層，通道開放時(shí)，無機(jī)離子可通過，介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸。（一）離子通道高效轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子也叫離子通道（ionchannel），特點(diǎn)：1）通道蛋白介導(dǎo)的是被動(dòng)運(yùn)輸2）對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)離子大小和所帶電荷有高度選擇性3）轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，106～108/s4)多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放三種類型的門控離子通道蛋白：電壓控制通道配體控制通道應(yīng)力激活通道神經(jīng)肌接頭處突觸傳遞（1）當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至神經(jīng)末梢，引起細(xì)胞去極化，導(dǎo)致膜上的電壓門控通道Ca2+通道瞬時(shí)開放，Ca2+內(nèi)流，引起突觸小泡中ACh釋放至突觸間隙內(nèi)。（2）Ach與突觸后肌細(xì)胞膜上的nAChR結(jié)合，促使其開放形成陽離子通道，Na+內(nèi)流，細(xì)胞膜局部去極化。（3）肌細(xì)胞膜去極化誘發(fā)膜上電壓門控Na+通道短暫開放，大量Na+涌入肌細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞膜進(jìn)一步去極化，并擴(kuò)散到整個(gè)細(xì)胞膜。（4）肌細(xì)胞膜去極化，使肌肉網(wǎng)上Ca2+通道開放，Ca2+大量釋放入肌細(xì)胞內(nèi)使肌漿中Ca2+濃度，引起肌原纖維的收縮。（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散（faciliateddiffusion）：一些非脂溶性（或親水性）物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等，不以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜，但在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。

人類基因組編碼12種與糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)載體蛋白GLUT1~12，對(duì)葡萄糖的攝取表現(xiàn)出酶動(dòng)力學(xué)基本特征。簡(jiǎn)單擴(kuò)散與易化擴(kuò)散的比較載體蛋白的構(gòu)象轉(zhuǎn)換“乒乓”模型（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸：由載體蛋白所介導(dǎo)的逆物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式，需要消耗能量，根據(jù)所需能量來源不同，分為兩種：由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸由ATP間接提供能量的協(xié)同運(yùn)輸1、離子泵直接水解ATP進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸（1）Na+-K+泵為維持細(xì)胞的滲透壓的平衡，細(xì)胞需要花費(fèi)能量將從高濃度滲漏到低濃度一側(cè)的離子再運(yùn)輸?shù)礁邼舛鹊囊粋?cè)。如鈉外高內(nèi)低，鉀外低內(nèi)高，細(xì)胞則使用位于細(xì)胞膜上的一個(gè)叫鈉鉀泵的裝置將鈉由內(nèi)向外，鉀由外向內(nèi)，都是逆著濃度梯度進(jìn)行運(yùn)輸，需要消耗能量。

鈉鉀泵實(shí)際上是ATP酶，在鈉鉀離子存在的情況下，將ATP轉(zhuǎn)化為ADP+Pi，同時(shí)利用蛋白質(zhì)構(gòu)象的變化，同時(shí)將鈉鉀向逆濃度梯度的方向運(yùn)輸。Na+-K+-泵活動(dòng)示意圖鈉鉀泵的作用：1）維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞體積；2）維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；3）維持細(xì)胞的靜息電位。4）地高辛、烏本苷等強(qiáng)心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。（2)Ca2+泵存在于質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，將鈣離子泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池，以維持細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度低的狀態(tài)，也是ATP酶，每消耗一個(gè)ATP，可以泵出2個(gè)鈣離子，如肌細(xì)胞內(nèi)肌漿網(wǎng)上