紫莖澤蘭和3種同亞族本地植物種子萌發(fā)特性比較研究

紫莖澤蘭和3種同亞族本地植物種子萌發(fā)特性比較研究

隨著全球經(jīng)濟一體化進程的加快、人類交流的增加和環(huán)境干擾的加劇，外來生物入侵已成為世界范圍內(nèi)的社會經(jīng)濟和環(huán)境問題。這是世界變化的重要組成部分。在本世紀，人類的主要任務之一就是控制入侵。目前人們對外來生物成功入侵的機制還不十分清楚,而這是有效預防和控制外來生物入侵的前提。有研究表明,繁殖能力和外來植物的入侵能力呈正相關(guān)。植物的種子是維系植物親代和子代關(guān)系的橋梁,種子的形態(tài)和種子的萌發(fā)特性既反映了親代的繁殖特性,又反映了子代幼苗建群的能力。種子的大小是一個相對穩(wěn)定的性狀,是植物生活史的重要特征,影響種子萌發(fā)、幼苗建植、存活、個體適合度以及植物生活史特征的表達,最終影響整個群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和功能。因此,入侵植物種子形態(tài)和萌發(fā)特性的研究能夠部分地解答外來植物的入侵機制,為入侵植物的防治提供理論依據(jù)。比較研究是生態(tài)學上常用的方法,外來入侵植物和本地近緣植物間的比較更有利于揭示與入侵相關(guān)的性狀。Feng和Zheng等的比較研究表明,與本地種相比,我國惡性外來入侵植物紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora(Sprengel)R.M.KingandH.Robinson[syn.Eupatoriumadenophorum,Asteraceae]),把更多的葉氮分配到光合機構(gòu),具有更高的光合能力、光合氮利用效率和生物量,并把更多的生物量分配到地上器官,降低了根生物量分數(shù),具有更強的環(huán)境適應能力。這些特性與紫莖澤蘭的入侵性有關(guān),但紫莖澤蘭和本地植物繁殖特性和種子萌發(fā)特性的比較研究還未見報道,盡管有關(guān)紫莖澤蘭種子形態(tài)和萌發(fā)特性的研究已有報道。本文通過比較研究紫莖澤蘭與本地近緣種白頭婆(E.japonicumThunb)、多須公(E.chinenseLinn.)和水澤蘭(E.stoechadosmumHance)種子大小、形態(tài)和萌發(fā)特性的差異,進一步探討紫莖澤蘭成功入侵的機制。1材料和方法1.1明市郊區(qū)紫莖澤蘭、白頭婆和多須公的種子于2008年4—10月采自昆明市郊區(qū),該地年均氣溫14.5℃,年均降雨量為1094.1mm。水澤蘭種子于2008年12月采集自西雙版納熱帶植物園,該園年均氣溫21.7℃,年均降雨量為1550mm。1.2種子單粒重的測定隨機選取成熟、飽滿、干燥種子各800粒,每100粒為1組,用萬分之一分析天平稱重,計算種子單粒重。隨機選取100粒種子,每10粒為1組,在解剖鏡(SMZ-B2/T2,鄭州南北儀器設備有限公司)下測量種子長度、寬度和冠毛長度。1.3種子釋放速度測定根據(jù)郭強等和郝建華等的方法,并加以改進,測量種子沉降速度。用表面光滑的白紙板折成邊長為15cm,高分別為50、100和150cm的三棱柱,三棱柱的一面鑲嵌一條寬度為10cm的透明塑料,用于觀察種子的運動軌跡。三棱柱直立安放在平滑的中間放有培養(yǎng)皿的發(fā)光底座上,培養(yǎng)皿不僅可以用來收集下落的種子,同時能輔助檢驗種子是否垂直下落,發(fā)光裝置便于觀察種子運動軌跡。三棱柱頂部封死,中間留有一個小孔,由此釋放種子,以減小風力對種子初始速度的影響。令各植物種子分別從50、100和150cm3個高度自由下落,每個物種測定20粒帶冠毛的種子。具體測量方法是:用鑷子輕輕夾住種子,在小孔中間自然松開鑷子。用秒表記錄從種子釋放到達底部的時間。種子沉降速度為自由下落高度與所需時間之比。1.4種子萌發(fā)實驗2009年7月采用培養(yǎng)皿濾紙法于光照培養(yǎng)箱(LRH-250-G,廣東醫(yī)療器械廠)內(nèi)進行種子萌發(fā)實驗,每天光照時間為12h(光量子輻射為250μmolm-2s-1),每皿50粒飽滿的種子(將種子的冠毛清除,以免影響實驗觀察),3次重復。種子萌發(fā)以胚根出現(xiàn)為標志,每天記錄萌發(fā)情況。測定溫度對不同植物種子萌發(fā)影響時,實驗分別在10、15、20、25、30和35℃恒溫條件下進行;測定水分脅迫和鹽脅迫對不同植物種子萌發(fā)影響時,萌發(fā)實驗分別在水勢為0、-0.05、-0.2、-0.4、-0.6和-0.8MPa的聚乙二醇-6000溶液以及鹽濃度為0、0.01、0.05、0.09、0.18mol/L的氯化鈉溶液中進行,變溫可能對種子萌發(fā)有利,因此,該部分實驗在日/夜溫度為25/20℃條件下進行。萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)量/實驗所用種子數(shù)量×100%;萌發(fā)指數(shù)(衡量種子萌發(fā)速度的指標)=∑Gt/Dt,式中Gt為第t日萌發(fā)的種子數(shù),Dt為相應的萌發(fā)日數(shù)。1.5種間差異的分析用一元方差分析檢驗物種對種子形態(tài)參數(shù)和沉降速度的影響,如物種的效應顯著,進一步用多重比較(Duncan法)檢驗種間差異。用一元方差分析檢驗物種和處理對種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)的影響,如物種和處理的效應顯著,進一步用多重比較(Duncan法)檢驗相同處理下各參數(shù)的種間差異和同一物種在不同處理下的差異。數(shù)據(jù)分析采用SPSS17.0(SPSSInc.,Chicago,Illinois,USA)。2結(jié)果2.1種間差異的特征紫莖澤蘭和3種本地植物的種子形態(tài)相似(圖1),都是具棱、具冠毛的瘦果,但種子粒重(F=19.56,P<0.001)、長(F=32.23,P<0.001)、寬(F=17.44,P<0.001)、冠毛長(F=11.045,P<0.001)的種間差異均極顯著。紫莖澤蘭的種子比本地植物更小、冠毛更短(表1)。2.2種子沉降速度方差分析結(jié)果表明,同一物種在不同高度下的沉降速度差異均不顯著。在相同釋放高度下,4種植物種子的沉降速度快慢順序為:水澤蘭>白頭婆>多須公>紫莖澤蘭,紫莖澤蘭種子沉降速度顯著低于水澤蘭種子,但與白頭婆和多須公種子的沉降速度差異不顯著(表2)。不同字母表示物種間差異顯著(P<0.05)2.3不同水勢下紫莖澤蘭和3種本地植物種子萌發(fā)率的差異溫度對紫莖澤蘭和3種本地植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)影響顯著(圖2)。紫莖澤蘭和水澤蘭在10—35℃的溫度范圍內(nèi)都能萌發(fā),且在15—30℃范圍內(nèi)紫莖澤蘭種子萌發(fā)率差異不顯著(F=1.064,P=0.423),均保持在較高水平,而水澤蘭種子萌發(fā)率差異顯著(F=4.724,P=0.021)。白頭婆和多須公的種子萌發(fā)溫度范圍則略窄,10℃時不能萌發(fā)(圖2)。在15、20和30℃下,白頭婆和水澤蘭(30℃時不顯著)的種子萌發(fā)率顯著低于紫莖澤蘭,35℃時水澤蘭的種子萌發(fā)率顯著高于紫莖澤蘭;15—30℃范圍內(nèi)多須公與紫莖澤蘭的種子萌發(fā)率差異不顯著。在20—30℃范圍內(nèi),紫莖澤蘭的種子萌發(fā)指數(shù)差異不顯著(F=3.104,P=0.089),均保持在較高水平,而白頭婆(F=7.857,P=0.009)、多須公(F=5.416,P=0.025)和水澤蘭(F=10.226,P=0.004)的種子萌發(fā)指數(shù)差異顯著(圖2)。在15和20℃(多須公除外)時,本地植物種子萌發(fā)指數(shù)均顯著低于紫莖澤蘭,30℃時白頭婆和多須公的種子萌發(fā)指數(shù)也顯著低于紫莖澤蘭。隨著水勢的降低,紫莖澤蘭和3種本地植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均呈降低的趨勢(圖2,表3)。在水勢為0MPa時,紫莖澤蘭的種子萌發(fā)率顯著高于水澤蘭,與白頭婆和多須公的差異不顯著(圖2);但萌發(fā)指數(shù)均顯著高于3種本地植物(圖2)。在水勢為-0.05、-0.2、-0.4和-0.6MPa時,紫莖澤蘭的種子萌發(fā)率顯著低于白頭婆和多須公,但與水澤蘭差異不顯著(-0.6MPa時除外,圖2)。在水勢為-0.05和-0.2MPa時,種子萌發(fā)指數(shù)的種間差異不顯著;在水勢為-0.4和-0.6MPa時,紫莖澤蘭的種子萌發(fā)指數(shù)高于多須公,但與白頭婆和水澤蘭差異不顯著(圖2)。種子萌發(fā)率對水勢的線性回歸方程表明,紫莖澤蘭擬合直線的斜率高于白頭婆和水澤蘭,但低于多須公(表3)。隨著鹽濃度的升高,紫莖澤蘭和3種本地植物種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均呈降低的趨勢(圖2,表3)。當NaCl濃度為0mol/L時,紫莖澤蘭的種子萌發(fā)率高于水澤蘭,與白頭婆和多須公的差異不顯著(圖2);但萌發(fā)指數(shù)均顯著高于3種本地植物(圖2)。當NaCl濃度為0.01mol/L時,紫莖澤蘭種子的萌發(fā)指數(shù)仍顯著高于3種本地植物;萌發(fā)率顯著高于白頭婆,但與多須公和水澤蘭差異不顯著(圖2)。當NaCl濃度為0.05mol/L時,紫莖澤蘭種子的萌發(fā)指數(shù)高于白頭婆和多須公,但與水澤蘭差異不顯著;萌發(fā)率高于白頭婆,但與多須公和水澤蘭差異不顯著。當NaCl濃度為0.09mol/L時,紫莖澤蘭種子的萌發(fā)指數(shù)與3種本地植物差異均不顯著;萌發(fā)率低于水澤蘭,但與白頭婆和多須公差異不顯著。當NaCl濃度為0.18mol/L時,紫莖澤蘭種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均低于多須公和水澤蘭,但與白頭婆差異不顯著。種子萌發(fā)率對鹽濃度的線性回歸方程表明,紫莖澤蘭擬合直線的斜率高于3種本地植物(表3),表明紫莖澤蘭種子萌發(fā)對鹽脅迫更敏感。3討論3.1紫莖澤蘭種子傳播機理紫莖澤蘭的入侵是通過其種子隨風等外力傳播實現(xiàn)的。紫莖澤蘭和3種本地植物種子都是具棱、具冠毛的瘦果,形態(tài)相似,但紫莖澤蘭種子更小更輕。有研究表明,相對于大種子的植物,種子較小的植物在風媒傳播中,具有更多向外擴散的機會;相同形狀和結(jié)構(gòu)的種子在同樣的風速和高度下,較小的種子傳播得更遠;小種子高的表面積與重量比和帶有冠毛等特征被認為是風傳播種子提高自身傳播能力的進化特點。郝建華等發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭等10種入侵菊科植物連萼瘦果的水平擴散距離與冠毛數(shù)量相關(guān)不顯著,而與連萼瘦果的重量呈顯著負相關(guān)、與冠毛長度顯著正相關(guān)。根據(jù)牛頓第二定律,一旦存在外推動力(主要為風力)的情況下,較小的種子就會有更大的初始速度和更大的加速度,這就會使得較小的種子擴散更快和更遠。本研究發(fā)現(xiàn),與3種本地植物相比,紫莖澤蘭的種子較小較輕,在密閉空間中紫莖澤蘭的自由沉降速度較小,這些特性都有利于紫莖澤蘭向外擴散。種子傳播機理模型認為,種子傳播速度和范圍不僅和種子形態(tài)相關(guān),還和種子釋放高度即植株高度相關(guān),釋放高度越高,傳播越快越遠。有研究表明,在同質(zhì)種植園中,紫莖澤蘭的植株高度高于3種本地植物,與3種本地植物相比,紫莖澤蘭的種子在向外擴散中具有優(yōu)勢。種子重量不僅影響其傳播,還與植物產(chǎn)生的種子數(shù)量密切相關(guān),種子越大,植物產(chǎn)生的種子數(shù)量則越少。產(chǎn)生小種子可以使植物在不增加投資的前提下增加種子數(shù)量,有利于抵御捕食和不良環(huán)境的影響。繁殖能力,尤其是有性繁殖能力與外來植物的入侵性密切相關(guān)。紫莖澤蘭種子小,但數(shù)量巨大,紫莖澤蘭當年開花植株的頭狀花絮數(shù)約為(36.7±3.2)個,按每頭狀花序平均種子量為(62.01±0.45)粒計算,每株當年生紫莖澤蘭的種子產(chǎn)量約為2276粒,這對其成功入侵具有重要的意義。3.2種子萌發(fā)期對環(huán)境的適應能力和競爭力環(huán)境因素對種子萌發(fā)的影響直接影響入侵植物的蔓延和種群數(shù)量。紫莖澤蘭種子萌發(fā)溫度范圍較廣(圖2),這與王文琪、Lu等和Li和Feng的研究結(jié)果一致。與本地植物白頭婆和水澤蘭相比,紫莖澤蘭種子萌發(fā)對溫度不敏感,在15—30℃時,萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均較高,利于其入侵不同海拔和緯度的生境。在亞適宜低溫(15、20℃)下,紫莖澤蘭種子的萌發(fā)優(yōu)勢更明顯,有利于其種子早萌發(fā)和幼苗定植,以便在苗期種間競爭中處于有利地位。但是,紫莖澤蘭種子萌發(fā)對水和鹽脅迫的適應能力并不比本地植物強,隨著脅迫強度的加劇,紫莖澤蘭種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)下降趨勢更明顯(圖2,表2)。紫莖澤蘭幼苗的胚根和胚軸小于本地植物,這與其較小的種子相一致,使得紫莖澤蘭在幼苗期對環(huán)境的適應能力和競爭能力均較差。幼苗期是紫莖澤蘭生活史中最脆弱的時期。但在適宜環(huán)境條件下,紫莖澤蘭種子能夠快速且大量的萌發(fā)。這使得紫莖澤蘭能夠利用有利時機在不利生境中萌發(fā)、定植,向更大的空間擴散,從而逃避風險和繁殖成功,消除了小種子物種在幼苗萌發(fā)期存在的劣勢。而且,長到一定大小后,紫莖澤蘭比本地植物具有更強的適應能力、資源獲取能力和利用能力?？傊?紫莖澤蘭種子小、數(shù)量多、易于隨風擴散,至少部分彌補了種子萌發(fā)和幼苗抗逆性較弱的缺點;在亞適宜低溫下紫莖澤蘭種子萌發(fā)好于本地植物白頭婆和水澤蘭,有利于生長季早期其種子早發(fā)、快發(fā)和幼苗定植,以便于苗期在種間競爭中處于有利地位;大量的種子向外擴散,使紫莖澤蘭有更多的機會找到適宜的環(huán)境,且在適宜的環(huán)境下能快速、大量萌發(fā)。這些特性可能與紫莖澤蘭的成功