植物代謝組學(xué)研究進(jìn)展

植物代謝組學(xué)研究進(jìn)展

隨著系統(tǒng)生物學(xué)的發(fā)展，科學(xué)生活研究進(jìn)入了后基因組時(shí)代，更加注重功能基因的研究。代謝組學(xué)是繼基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)之后出現(xiàn)的一門(mén)新學(xué)科,已成為后基因組學(xué)時(shí)代的一個(gè)非常重要的分支。20世紀(jì)90年代末,代謝組學(xué)的概念就已經(jīng)在微生物領(lǐng)域出現(xiàn),隨后Trethewey提出了代謝組學(xué)在植物領(lǐng)域的重要性。代謝組是指某一組織或者細(xì)胞在一特定生理時(shí)期內(nèi)所有低分子量的代謝產(chǎn)物(基因表達(dá)終產(chǎn)物),植物代謝組學(xué)則是對(duì)植物的某一組織或細(xì)胞在一特定生理時(shí)期內(nèi)所有低分子量代謝產(chǎn)物同時(shí)進(jìn)行定性和定量分析。它是以組群指標(biāo)分析為基礎(chǔ),以高通量檢測(cè)和數(shù)據(jù)處理為手段,以信息建模與系統(tǒng)整合為目標(biāo),從宏觀角度研究生物機(jī)體的生化變化,從而監(jiān)控或者評(píng)價(jià)基因功能。與微生物和動(dòng)物相比,植物代謝物種類(lèi)繁多,其中大部分次生代謝產(chǎn)物具有重要的生物學(xué)功能和商業(yè)價(jià)值,因而大量應(yīng)用在藥品、食品、抗氧化劑、香味劑和天然色素等方面。目前已知植物代謝產(chǎn)物達(dá)20萬(wàn)種之多,僅擬南芥Arabidopsisthaliana就預(yù)測(cè)有超過(guò)5000種初級(jí)和次生代謝產(chǎn)物。相比之下,微生物僅有1500種代謝物,動(dòng)物也只有2500種代謝物。當(dāng)然海量的植物代謝產(chǎn)物也為科學(xué)研究帶來(lái)了一定的困難。代謝組學(xué)為較為全面地研究植物復(fù)雜代謝過(guò)程及其產(chǎn)物,從而為分析植物次生代謝網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、限速步驟,解析細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程,以及尋找植物間的親緣關(guān)系等等提供了可能,同時(shí)也為闡明中草藥“黑箱體”,更好的評(píng)價(jià)中藥,為人類(lèi)所用提供了一個(gè)良好的平臺(tái)。研究如此大量、復(fù)雜的化合物,需要依賴于先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)設(shè)備和數(shù)據(jù)分析方法的改進(jìn)。植物代謝組學(xué)進(jìn)行的是無(wú)差別代謝成分全分析,代謝物的數(shù)量和化學(xué)特性都是未知的,所以分析方法必須對(duì)較多的物質(zhì)有一定的靈敏度并且要避免忽視某種或某些特定的化合物?，F(xiàn)在普遍應(yīng)用在植物代謝組學(xué)研究方面的分析技術(shù)有NMR,GC-MS,LC-MS,FTMS和CE-MS,然而它們?cè)趯?duì)特定化合物的分析或者靈敏度或者選擇性方面均有一定的局限性。高通量分析技術(shù)為研究紛繁復(fù)雜的植物次生代謝體系提供了可能,同時(shí)也產(chǎn)生了前所未有的海量數(shù)據(jù)。因此,如何利用統(tǒng)計(jì)學(xué)、生物信息學(xué)方法從海量數(shù)據(jù)中獲得有意義的信息已成為研究能否取得成功的非常重要的環(huán)節(jié)。目前常用的分析方法有多元回歸(multipleregression)、判別分析(discriminantanalysis)、主成分分析(principalcomponentanalysis)、聚類(lèi)分析(hierarchicalclusteranalysis)、因素分析(factoranalysis)和經(jīng)典分析(canonicalanalysis)等等。分析技術(shù)和數(shù)據(jù)處理技術(shù)的快速發(fā)展將推動(dòng)植物代謝組學(xué)迅猛發(fā)展。近年發(fā)展起來(lái)的多級(jí)聯(lián)用技術(shù)、UPLC等等都為植物代謝組學(xué)研究提供了巨大的推動(dòng)力。將植物代謝分析的結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和基因組學(xué)相結(jié)合將有利于建立基因和代謝產(chǎn)物之間的完整網(wǎng)絡(luò)關(guān)系,從而為從基因、蛋白和代謝角度進(jìn)一步全面闡明植物代謝規(guī)律及其關(guān)鍵步驟打開(kāi)了智慧之門(mén)。對(duì)于中藥研究來(lái)說(shuō),利用現(xiàn)代分析技術(shù),從不同層面深入闡明初級(jí)及其次生代謝產(chǎn)物,為開(kāi)發(fā)中草藥打好基礎(chǔ)。對(duì)于中藥而言,可以利用植物代謝組的研究方法和思路對(duì)各原料藥有效成分進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),從而克服采用不同原料藥材的中藥成品質(zhì)量不穩(wěn)定的弊端,應(yīng)用現(xiàn)代代謝組學(xué)研究方法對(duì)道地藥材進(jìn)行指紋圖譜水平鑒別,嚴(yán)格控制中藥原藥材質(zhì)量。在現(xiàn)代中藥系統(tǒng)研究的指導(dǎo)思想上,建立符合多成分、多靶點(diǎn)、整體調(diào)節(jié)的中醫(yī)藥基本思想的研究方法,以現(xiàn)代技術(shù)進(jìn)行有效的科學(xué)表征。建立基于代謝組學(xué)思想的化學(xué)分析平臺(tái)得出的中藥組分各種指紋化圖譜(數(shù)據(jù)庫(kù)),作為通用的準(zhǔn)則搶占國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)的制高點(diǎn),將成為中藥現(xiàn)代研究的一個(gè)基本突破口。建立完善的標(biāo)準(zhǔn)組分庫(kù)是現(xiàn)代中藥創(chuàng)制的前提性基礎(chǔ)研發(fā)資源,魏陸海等認(rèn)為應(yīng)著重做好以下幾方面工作:建立符合GMP中藥生產(chǎn)的控制檢測(cè)(包括栽培、藥材分級(jí)和炮制加工)體系;建立生藥質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)體系;建立新藥研制與代謝圖譜庫(kù);構(gòu)建優(yōu)質(zhì)、道地、珍稀中藥材DNA分子標(biāo)記與基因庫(kù)。而代謝組學(xué)在解決這些領(lǐng)域的問(wèn)題時(shí),有其他方法無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)。1指紋圖譜技術(shù)代謝組學(xué)應(yīng)用的高靈敏度、高通量檢測(cè)技術(shù),可同時(shí)對(duì)大量代謝物進(jìn)行定性定量分析,較為全面地研究植物不同時(shí)期或者不同部位代謝物種類(lèi)與含量變化,并進(jìn)一步通過(guò)這些變化來(lái)推測(cè)相應(yīng)的代謝途徑和代謝網(wǎng)絡(luò);也可用來(lái)研究不同生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)植物代謝的影響,從而對(duì)植物進(jìn)行分類(lèi),推測(cè)親緣關(guān)系。由于植物利用復(fù)雜的機(jī)制來(lái)維持體內(nèi)主要代謝物水平的相對(duì)穩(wěn)定,因此對(duì)植物代謝組的分析力求可檢測(cè)樣品中每種代謝物,這是進(jìn)行功能基因組學(xué)研究和植物質(zhì)量控制的基礎(chǔ)。Fiehn對(duì)筍瓜Cucurbitamaxima的葉柄脈管和葉片抽提物進(jìn)行GC-MS分析,得到了400多個(gè)峰,通過(guò)與質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì),初步鑒定出90個(gè)化合物,并比較了葉柄與葉片之間在糖、氨基酸等代謝物組分方面的差別。Kim對(duì)3種麻黃植物Ephedra進(jìn)行了核磁氫譜指紋圖譜分析,通過(guò)主成分分析找到了它們之間的代謝物差異,證明指紋圖譜分析是植物化學(xué)分類(lèi)學(xué)的一個(gè)有力工具,并為其全面質(zhì)量控制帶來(lái)了可能。中藥做為一個(gè)復(fù)雜成分體系,應(yīng)用代謝組學(xué)技術(shù)對(duì)其進(jìn)行全面質(zhì)量控制,保證中草藥的藥效穩(wěn)定可靠性,可以歸屬為中藥指紋圖譜技術(shù)。一方面,針對(duì)中藥及其制劑產(chǎn)品進(jìn)行大量的指紋圖譜研究,建立系統(tǒng)的測(cè)定方法和全面的指標(biāo)控制參數(shù),通過(guò)和使得數(shù)學(xué)模型的建立,表征中藥的特性,表達(dá)成品的質(zhì)量,以達(dá)到對(duì)原藥材和工藝操作的質(zhì)量控制,達(dá)到指紋圖譜的可操作性、穩(wěn)定、量化的目的,提高中藥質(zhì)量控制的水平。另一方面,將傳統(tǒng)的植物化學(xué)純化分離技術(shù)與現(xiàn)代的基于色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對(duì)指紋圖譜中的指紋峰進(jìn)行系統(tǒng)的指認(rèn)和定量研究,尋找指紋特征和藥效的相關(guān)性,即“譜效關(guān)系”研究,探討指紋圖譜的生物等效性研究等,使指紋圖譜技術(shù)更加合理可靠的控制中藥質(zhì)量。因此,基于代謝組學(xué)思想的化學(xué)分析平臺(tái)得出的中藥成分指紋圖譜(數(shù)據(jù)庫(kù)),包括了體現(xiàn)藥效信息的多個(gè)有效部位的各種指紋圖譜,作為通用的準(zhǔn)則搶占國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)的制高點(diǎn),將更進(jìn)一步解決如何體現(xiàn)中藥和制劑的整體性和復(fù)雜性的難題,是中藥現(xiàn)代化研究的一個(gè)重要的突破口。2對(duì)優(yōu)良品種篩選的作用對(duì)突變型或者基因改造型植物的代謝變化和正常野生型的差異進(jìn)行比較,或者對(duì)組織培養(yǎng)得到的代謝產(chǎn)物與野生型之間的差異進(jìn)行比較,評(píng)價(jià)基因改造或者組織培養(yǎng)的效果、篩選優(yōu)良品種等有重要作用。隨著生物技術(shù)的進(jìn)步,這方面的研究將越來(lái)越廣泛。Murch采用HPLC-MS對(duì)黃芩Scutellariabaicalensis代謝成分進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)了2000個(gè)成分,并對(duì)其中的781個(gè)成分進(jìn)行鑒定,從而為篩選、評(píng)價(jià)優(yōu)良品種建立了篩選模型。Davuluri應(yīng)用代謝組學(xué)方法研究了基因改造西紅柿中與人體健康相關(guān)的成分類(lèi)胡蘿卜素和解毒的黃酮類(lèi)成分與野生株的差別,同時(shí)也用代謝輪廓的方法研究了來(lái)自葡萄的1,2-二苯乙烯基因的轉(zhuǎn)基因西紅柿中的新的解毒成分。Fukusaki應(yīng)用代謝組學(xué)研究方法,采用GC-MS從擬南芥中鑒定了48個(gè)成分,用多維統(tǒng)計(jì)方法研究了擬南芥葉和培養(yǎng)細(xì)胞T87的差別,確定了培養(yǎng)細(xì)胞T87的代謝物差異,證明了細(xì)胞培養(yǎng)的優(yōu)勢(shì)。對(duì)于珍稀名貴中藥材,代謝組學(xué)提供了全面評(píng)價(jià)培養(yǎng)型和野生型之間的異同,篩選優(yōu)良品種等方法學(xué)平臺(tái),為是解決資源匱乏中藥材提供了可能。3其他植物細(xì)胞代謝所謂監(jiān)測(cè)植物代謝產(chǎn)物,就是指通過(guò)外源化學(xué)藥品刺激、物理刺激或者生物刺激從而引起植物代謝產(chǎn)物的改變,通過(guò)代謝組學(xué)方法對(duì)這種變化進(jìn)行監(jiān)測(cè)與全面分析,找出差異,從而找到植物代謝的規(guī)律及其關(guān)鍵步驟。Hirai應(yīng)用HPLC-FTMS技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)硫磺和氮對(duì)擬南芥中芥子苷的代謝途徑具有重要影響,并顯示出相當(dāng)大的相關(guān)性。Broeckling在苜蓿細(xì)胞培養(yǎng)過(guò)程中加入生物和非生物的細(xì)胞誘導(dǎo)劑,觀察其對(duì)苜蓿代謝的影響,然后應(yīng)用GC-MS和LC-MS對(duì)苜蓿的代謝產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè),結(jié)果表明許多初級(jí)代謝產(chǎn)物發(fā)生了顯著性變化,而這些初級(jí)代謝產(chǎn)物的改變量隨著其他初級(jí)代謝物對(duì)某種誘導(dǎo)劑的敏感而減小,從而證明代謝網(wǎng)絡(luò)中不同代謝產(chǎn)物之間具有相關(guān)性。以上研究均表明隨著外界條件的改變,植物體內(nèi)的代謝調(diào)節(jié)是一個(gè)相互作用的代謝網(wǎng)絡(luò)。同時(shí)也說(shuō)明植物代謝組學(xué)對(duì)研究植物體內(nèi)復(fù)雜生理代謝物的波動(dòng)是一種非常有效的方法。4叢枝菌根真菌共生的煙草根物質(zhì)譜圖目前主要應(yīng)用于共生過(guò)程和水果成熟過(guò)程的研究,通過(guò)對(duì)整個(gè)發(fā)展過(guò)程的代謝組學(xué)分析,找到該過(guò)程中的變化規(guī)律。Maier等研究了叢枝菌根真菌對(duì)煙草根部代謝的影響,對(duì)比了有叢枝菌根真菌共生的煙草根和沒(méi)有共生該真菌的煙草根的代謝物差異。HPLC-UV檢測(cè)結(jié)果表明有真菌共生的煙草根比無(wú)真菌共生的煙草根代謝物多了許多布盧姆醇衍生物,該文章也是首次對(duì)有叢枝菌根真菌共生的煙草根進(jìn)行研究。Aharoni等研究了番茄成熟過(guò)程中茄紅素等一系列代謝產(chǎn)物的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,從而對(duì)番茄的成熟機(jī)制有了進(jìn)一步的了解,為加快番茄成熟速度打好了基礎(chǔ)。生理變化研究對(duì)于藥用植物而言,研究不同采收期植物有效成分的變化等生理變化過(guò)程,應(yīng)用現(xiàn)代科技驗(yàn)證傳統(tǒng)中藥理論,是中藥現(xiàn)代化非常重要的一部分。5馬鈴薯斑塊的代謝組學(xué)研究為了闡明代謝途徑,首先應(yīng)用代謝組學(xué)的無(wú)偏分析技術(shù)系統(tǒng)研究并找出與某一代謝途徑相關(guān)的全部代謝物;然后進(jìn)一步證明該代謝途徑,應(yīng)找到與該途徑相關(guān)的一系列底物、中間產(chǎn)物和末端產(chǎn)物以及關(guān)鍵酶,并闡明該代謝途徑的調(diào)節(jié)機(jī)制和關(guān)鍵調(diào)節(jié)位點(diǎn)。Rolleston早在1972年就提出調(diào)節(jié)位點(diǎn)的底物和關(guān)鍵酶濃度將發(fā)生相反變化,用代謝組學(xué)手段則可以方便地找到調(diào)節(jié)位點(diǎn)。Tiessen等用HPLC對(duì)馬鈴薯塊莖進(jìn)行代謝組分析,同時(shí)檢測(cè)了馬鈴薯塊莖淀粉合成途徑中的一系列底物、中間物、酶及其產(chǎn)物含量的變化,然后通過(guò)對(duì)野生株和含有異源腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)轉(zhuǎn)基因株馬鈴薯進(jìn)行對(duì)比研究,提出了淀粉合成途徑中一種新的調(diào)節(jié)機(jī)制,即在離開(kāi)母體情況下,馬鈴薯塊莖中淀粉合成關(guān)鍵酶AGPase的催化亞基AGPB會(huì)發(fā)生可逆的氧化還原反應(yīng)形成二聚體,使AGPase失活,從而抑制淀粉合成。研究紛繁復(fù)雜的中草藥次生代謝產(chǎn)物,提高活性成分的含量,就必須深入了解代謝途徑及其調(diào)控機(jī)制,才能正在從分子水平控制次生代謝物的合成方向,深入開(kāi)發(fā)中藥。6馬鈴薯葉代謝特征代謝產(chǎn)物是基因表達(dá)的終產(chǎn)物,基因表達(dá)水平的極微小變化也可導(dǎo)致代謝物的大幅改變。以往通過(guò)可見(jiàn)的表型改變來(lái)判斷基因表達(dá)水平的升降,耗時(shí)較長(zhǎng),而且有時(shí)候基因表達(dá)變化無(wú)法引起表型改變,而此時(shí)植物體中某些代謝產(chǎn)物的含量卻已經(jīng)發(fā)生顯著變化。利用代謝組學(xué)方法檢測(cè)代謝物的變化則可以判斷基因表達(dá)水平的變化,從而推斷基因的功能及其對(duì)代謝流的影響。Urbanczyk-Wochniak等應(yīng)用GC-MS對(duì)馬鈴薯葉片的糖代謝物和其他初級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)行了檢測(cè),并且應(yīng)用基因芯片研究了馬鈴薯初級(jí)代謝相關(guān)轉(zhuǎn)錄基因。發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉子中的基因表達(dá)的變化與馬鈴薯代謝的顯著變化之間有較大的相關(guān)性,其中有56種代謝物質(zhì)發(fā)生了顯著性變化。晝夜變化過(guò)程中,雖然基因表達(dá)水平較低,但是馬鈴薯葉子中的糖代謝等都發(fā)生了顯著變化。這說(shuō)明代謝產(chǎn)物可以放大基因表達(dá)的變化,從而在基因型和表現(xiàn)型之間的相關(guān)性研究中建立了一座橋梁。7轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究及其應(yīng)用基因組學(xué):基因代謝組學(xué)[將代謝輪廓分析與數(shù)量性狀基因座quantitativetraitlocus(QTL)分析結(jié)合]是鑒定控制代謝產(chǎn)物基因座的新工具。目前這方面的研究?jī)H限于模式植物。Morreel應(yīng)用基因代謝組學(xué)對(duì)模式植物——楊屬植物黃酮類(lèi)成分的生物合成途徑進(jìn)行研究,確定了美洲黑楊14種黃酮類(lèi)成分的生物合成途徑,并且用QTL分析確定了生物合成途徑中的關(guān)鍵調(diào)控步驟的基因。Keurentjes應(yīng)用LC-TOFMS技術(shù)首次對(duì)擬南芥進(jìn)行了無(wú)偏向的基因代謝組學(xué)研究。該研究檢測(cè)到2000個(gè)質(zhì)譜峰,并對(duì)其中75%質(zhì)譜峰進(jìn)行了QTL識(shí)別。應(yīng)用該方法,他們不但發(fā)現(xiàn)了擬南芥中新的代謝途徑,而且還研究了不同地域及其親緣關(guān)系的擬南芥的代謝網(wǎng)絡(luò)與其基因網(wǎng)絡(luò)之間的關(guān)系,開(kāi)創(chuàng)了植物基因代謝組學(xué)的先河。Nicolas對(duì)野生和突變的西紅柿進(jìn)行了全面代謝輪廓分析和功能基因的分析,檢測(cè)到與西紅柿營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的代謝物基因50%和QTL識(shí)別相關(guān)。根據(jù)得到的基因代謝輪廓對(duì)西紅柿不同株進(jìn)行分類(lèi),并且揭示了與顯性相關(guān)的代謝產(chǎn)物和與顯性不相關(guān)的代謝物。轉(zhuǎn)錄組學(xué):在這方面,模式植物的研究報(bào)道比較多。Hirai等利用FT-MS對(duì)擬南芥葉和根進(jìn)行無(wú)目標(biāo)代謝組分析,檢測(cè)到了大約2000個(gè)代謝物,同時(shí)又用HPLC-MS對(duì)擬南芥的糖類(lèi)、氨基酸類(lèi)進(jìn)行目標(biāo)代謝組分析。然后基于微陣列方法mRNA分析技術(shù)檢測(cè)到了21500個(gè)轉(zhuǎn)錄物,應(yīng)用BL-SOM數(shù)據(jù)分析技術(shù),將轉(zhuǎn)錄組和代謝租的數(shù)據(jù)進(jìn)行整合,推測(cè)出與擬南芥糖代謝相關(guān)的調(diào)控基因。Ferrario-Mery等研究了煙草中關(guān)于碳氮的代謝途徑,整合了該代謝路徑中轉(zhuǎn)錄組、酶活性及代謝組學(xué)的相互關(guān)系。通過(guò)對(duì)NH4+代謝過(guò)程中主要代謝物的定量分析,并整合先前關(guān)于氮在轉(zhuǎn)錄方面的知識(shí),分析了谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase)在氮代謝過(guò)程中的作用,得到結(jié)論是代謝物量的變化與轉(zhuǎn)錄水平無(wú)關(guān),而與轉(zhuǎn)錄后修飾調(diào)節(jié)有關(guān)。對(duì)于非模式植物來(lái)說(shuō),由于基因組全序列信息及其相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)的缺乏,因此基于微陣列方法(模式植物常用)的轉(zhuǎn)錄組分析是相當(dāng)困難的。因?yàn)檫@種方法需要前期的大量EST數(shù)據(jù)庫(kù)或cDNA文庫(kù)知識(shí),或者需要大量的資金和人力投入。cDNA-AFLP是由AFLP(amplifiedfragmentlengthpolymorphism)衍生而來(lái)的一種RNA指紋識(shí)別技術(shù),該方法不需要先前的基因序列知識(shí)即可對(duì)基因進(jìn)行鑒別,提高基因表達(dá)水平的定量信息,更為重要的是還可以對(duì)新基因進(jìn)行鑒定。Rischer建立了長(zhǎng)春花中吲哚生物堿類(lèi)生物合成途徑的代謝基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),用cDNA-AFLP轉(zhuǎn)錄輪廓分析技術(shù)(Transcriptprofiling)確定了178個(gè)代謝峰與417個(gè)基因標(biāo)簽之間的關(guān)系。該系統(tǒng)揭示了不同誘導(dǎo)劑對(duì)長(zhǎng)春花吲哚生物堿代謝的影響,同時(shí)也揭示了一系列與長(zhǎng)春花吲哚生物堿類(lèi)的生物合成相關(guān)的代謝物和基因。蛋白質(zhì)組學(xué):DNA→mRNA→蛋白質(zhì)→代謝產(chǎn)物是生物信息的流動(dòng)方向,與之相對(duì)應(yīng)的蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)是一個(gè)有機(jī)的整體,將所獲得的相關(guān)信息聯(lián)系起來(lái),將有利于從整體水平研究生物系統(tǒng)對(duì)基因或環(huán)境變化的響應(yīng),從而更加準(zhǔn)確地判斷代謝物的變化是從哪一個(gè)層面發(fā)生的。Jean-EmmanuelSarry等通過(guò)鎘對(duì)擬南芥細(xì)胞的影響,測(cè)定不同時(shí)間點(diǎn)擬南芥代謝物輪廓和蛋白質(zhì)組的變化,并將代謝輪廓和蛋白質(zhì)組整合,從而闡明鎘對(duì)擬南芥代謝物的影響與6個(gè)不同家族的植物絡(luò)合肽蛋白相關(guān)。8人體-疾病-中藥的互聯(lián)互通隨著新的分析檢測(cè)技術(shù)和生物信息學(xué)的發(fā)展,代謝組學(xué)作為一個(gè)研究平臺(tái),為植物代謝研究提供了全面、多維的視角,從而為