生物氧化與氧化磷酸化（生物化學(xué)課件）

第六章生物氧化與氧化磷酸化要求：學(xué)習(xí)目標(biāo)第一節(jié)生物氧化概述1.生物氧化的概念生物氧化：物質(zhì)在生物體內(nèi)的氧化過程。（1）體內(nèi)、體外氧化的共同點(diǎn)：①反應(yīng)物、終產(chǎn)物（CO2、H2O）相同；②釋放的能量相同。（2）體內(nèi)、體外氧化的差別：反應(yīng)途徑不同2.生物氧化的特點(diǎn)、方式（1）氧化反應(yīng)：加氧、脫氫、失電子（2）還原反應(yīng)：脫氧、加氫、得電子（3）氧化反應(yīng)與還原反應(yīng)同時發(fā)生Fe2++Cu2+Fe3++Cu+Fe2+Fe3+Cu+Cu2+氧化反應(yīng)還原反應(yīng)二.高能磷酸化合物高能化合物：某化合物水解時，釋放的能量在20.9KJ/mol以上。高能鍵以“～”表示。高能磷酸化合物高能硫酯化合物其它1.ATPP~P~P-AαβγP89底右圖αβγATP+H2OADP+Pi△G=-30.5KJ/molADP+H2OAMP+Pi△G=-30.5KJ/mol（1）提供物質(zhì)代謝時需要的能量（2）供給機(jī)體生命活動時需要的能量：ATP循環(huán)圖6-1葡萄糖己糖激酶，Mg2+6-磷酸葡萄糖ATPADPATP位于中間位置→“共同中間體”，攜帶或傳遞能量表6-1貯存能量：磷酸肌酸（肌肉、大腦）H3C-NC=NHCH2NH2COOH肌酸N~PHH3C-NC=NHCH2COOH+ATP+ADP磷酸肌酸肌酸激酶第三節(jié)氧化磷酸化作用一.ATP的生成方式1.底物水平磷酸化2.氧化磷酸化（電子傳遞鏈磷酸化）ADP的磷酸化，p951.底物水平磷酸化（1）底物分子中的能量直接以高能鍵形式轉(zhuǎn)移給ADP，從而使ADP磷酸化而生成ATP。（1）底物分子中含有的高能鍵在水解過程中，釋放出的能量被ADP（或GDP）利用生成ATP（或GTP）的過程，稱為底物水平磷酸化。（2）目前體內(nèi)有三個底物磷酸化：2.氧化磷酸化（1）在線粒體中進(jìn)行，是ATP生成的主要方式。（2）代謝物脫下的2H經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成水，氧化釋放的能量驅(qū)動ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化：有氧條件下：NAD+NADH+H+2HO2H2O有氧條件下：FADFADH22HO2H2O3ATP2ATP代謝物脫下的2H經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧生成水，氧化釋放的能量驅(qū)動ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。二.氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)線粒體：外膜膜間隙內(nèi)膜：嵴基質(zhì)氧化磷酸化：線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。線粒體氧化磷酸化：線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行

線粒體內(nèi)膜上有許多的帶柄的球狀小體——ATP合成酶圖6-7基質(zhì)側(cè)膜間隙線粒體呼吸鏈線粒體基質(zhì)側(cè)膜間隙線粒體內(nèi)膜線粒體呼吸鏈氧化磷酸化：線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行

線粒體基質(zhì)側(cè)膜間隙第二節(jié)電子傳遞鏈（呼吸鏈）1.人線粒體呼吸鏈復(fù)合體：全酶＝酶蛋白＋輔助因子全酶酶蛋白＝＋輔助因子③全酶＝酶蛋白＋輔助因子（i）酶蛋白：（ii）輔助因子：作為電子、質(zhì)子、基團(tuán)的載體識別底物，決定酶促反應(yīng)的特異性2.呼吸鏈（電子傳遞鏈）（1）呼吸鏈：一系列有氧化還原活性的酶與輔酶在線粒體內(nèi)膜上按一定次序排列，使代謝物脫下的氫通過連續(xù)的遞氫和遞電子反應(yīng)最終與O2結(jié)合成H2O，這一系列的酶與輔酶就稱為電子傳遞鏈。因其與細(xì)胞攝取氧的過程密切相關(guān)，又稱呼吸鏈。

3.呼吸鏈的組成4種酶復(fù)合體輔酶Q細(xì)胞色素c極易分離，可移動（1）生物膜的結(jié)構(gòu)：流動鑲嵌模型輔酶Q、細(xì)胞色素c：可在復(fù)合體之間移動

（2）電子傳遞鏈的順序：2種①NADH氧化呼吸鏈：NADH→復(fù)合體I→CoQ→復(fù)合體III→Cytc→復(fù)合體IV②

FADH2氧化呼吸鏈

琥珀酸→復(fù)合體II→CoQ→復(fù)合體III→Cytc→復(fù)合體IVFADH2呼吸鏈NADH呼吸鏈（2）電子傳遞鏈的順序：2種線粒體內(nèi)膜：IIIIIVIIIIIIV是2條不同的氧化呼吸鏈P93底①NADH呼吸鏈（2）電子傳遞鏈的順序：2種①NADH呼吸鏈：NAD+NADH+H+2HO2H2O②FADH2呼吸鏈

：FADFADH22HO2H2O3ATP2ATP一.呼吸鏈的組成及其功能復(fù)習(xí)：全酶＝酶蛋白＋輔助因子（i）酶蛋白：（ii）輔助因子：作為電子、質(zhì)子、基團(tuán)的載體識別底物，決定酶促反應(yīng)的特異性一.呼吸鏈的組成及其功能酶蛋白：催化氧化還原反應(yīng)的發(fā)生；輔助因子：傳遞電子、H的作用。1.尼克酰胺核苷酸：NADH+H+NAD+++2H-2HFMNH22.黃素蛋白：FMN+2H-2H其所含輔基為FMN、FAD3.鐵硫蛋白：（1）復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均含。亦稱鐵硫中心。（2）氧化態(tài)Fe3+-Fe3+

還原態(tài)Fe3+-Fe2+

（3）單電子傳遞體(Fe-S)6+(Fe-S)5++e-e（a）Fe鐵硫蛋白，中間為輔基單電子傳遞體（b）Fe2S2（c）Fe4S43.鐵硫蛋白：（3）單電子傳遞體(Fe-S)6+(Fe-S)5++e-eNADH+H+NAD+FMNFMNH2(Fe-S)6+2(Fe-S)5+2H+2CoQCoQH22H+（4）復(fù)合體Ⅰ的電子傳遞：2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-82種呼吸鏈的電子傳遞過程：4.輔酶Q：

又稱泛醌（UQ）2H++2eCoQCoQH2有一疏水性的側(cè)鏈，能在線粒體內(nèi)膜上迅速擴(kuò)散。4.輔酶Q：

CoQ

CoQH25.細(xì)胞色素：

（1）一類電子傳遞蛋白質(zhì)，含鐵卟啉輔基，呈紅色（2）根據(jù)還原狀態(tài)時吸收光譜的不同，分為a族、b族、c族（3）電子傳遞鏈：Cytb、c、c1、a、a3

血紅素血紅素a側(cè)鏈基團(tuán)不同（4）傳電子：

Fe3++eFe2+（5）單電子傳遞體雙電子傳遞體:單電子傳遞體:NAD+FMNCoQ鐵硫蛋白（Fe-S）細(xì)胞色素2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-8復(fù)合體Ⅲ的電子傳遞：CoQH2CoQ2H+Fe3+Fe2+22cytbFe2+Fe3+22Fe3+Fe2+22Fe2+Fe3+22CoQ-cytc還原酶Fe-Scytc1cytc復(fù)合體Ⅲ的電子傳遞：Cytc:膜表面蛋白質(zhì)，可溶于水。不同復(fù)合物之間游動。Fe-Scytc1cytcCoQH2cytb①NADH呼吸鏈6.細(xì)胞色素氧化酶輔基：Cyta、Cyta3、Cu2+cytaa3O2ee2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-8復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞：Fe2+2Fe3+2Fe3+Fe2+22Cu+Cu2+22cyta3cytccytaFe3+Fe2+22cyta3H2O?O22H+O2Cytc氧化酶2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-82種呼吸鏈的電子傳遞過程：（2）電子傳遞鏈的順序：2種①NADH呼吸鏈：NAD+NADH+H+2HO2H2O3ATP②FADH2呼吸鏈

：FADFADH22HO2H2O2ATP2種呼吸鏈的電子傳遞過程：2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-3、6-8復(fù)合體II圖6-8FADH2NADH→Fe-S→FMN→Fe-S→CoQ→Cytb→Cytc1→CytcCytaa3O2↓↓2種呼吸鏈的電子傳遞過程：復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV圖6-3、6-8復(fù)合體II二.呼吸鏈的種類及其傳遞體的排列順序：氧化還原電勢（E0’）:E0’低：還原態(tài)容易失電子E0’高：氧化態(tài)容易得電子氧化還原反應(yīng)的方向E0’低↓高2H逐步被氧化E0’低：還原態(tài)容易失電子E0’高：氧化態(tài)容易得電子p931.NADH氧化呼吸鏈

（1）為體內(nèi)最常見的一條重要的呼吸鏈。FADH2呼吸鏈NADH呼吸鏈：最常見（2）電子傳遞鏈的順序：2種線粒體內(nèi)膜：IIIIIVIIIIIIV是2條不同的氧化呼吸鏈三.氧化磷酸化的偶聯(lián)部位：

復(fù)合體I復(fù)合體III復(fù)合體IV1.呼吸鏈的偶聯(lián)部位有3個：

NADH→CoQ

CoQ→CytcCytaa3→O2

2.氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說1.呼吸鏈中復(fù)合體I、III、IV具有質(zhì)子泵功能。2.在呼吸鏈傳遞e的過程中釋放能量，質(zhì)子泵將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到胞質(zhì)側(cè)。3.由于內(nèi)膜對質(zhì)子不通透，造成膜內(nèi)、外質(zhì)子電化學(xué)梯度（包括H+濃度梯度和跨膜電位梯度），從而貯存呼吸鏈氧化釋放的能量。4.當(dāng)質(zhì)子順梯度回流時則驅(qū)動ADP與Pi生成ATP?；瘜W(xué)滲透學(xué)說IIIIIV2H+2H+2H+線粒體基質(zhì)膜間隙電位梯度化學(xué)濃度梯度ATP合成酶2H+2H+ADP+PiATP線粒體基質(zhì)膜間隙線粒體內(nèi)膜1.呼吸鏈的偶聯(lián)部位有3個：

NADH→CoQ

CoQ→CytcCytaa3→O2

NADH→O2+3ATPFADH2→CoQ→O2