兩種蛙的形態(tài)和肌肉結(jié)構(gòu)的比較

兩種蛙的形態(tài)和肌肉結(jié)構(gòu)的比較

在進(jìn)化過程中，物種留下了許多形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，這些特征記錄了物種的蹤跡和歷史淵源，并解釋了物種適應(yīng)環(huán)境變化的過程和結(jié)果。反過來,研究者也可通過這些線索去追溯、探究某一物種身體結(jié)構(gòu)形態(tài)特征的變化歷程及與環(huán)境的相互關(guān)系。這種方法被歸納為“結(jié)構(gòu)-功能-適應(yīng)”三位一體分析方法(Kluge,1977;Chu&Zhou,1988)。應(yīng)用該分析方法在褶魚類(Pseudecheneis)和盤魚類(Discogobio)中進(jìn)行嘗試。結(jié)果表明,褶魚類胸部吸盤超微結(jié)構(gòu)為指狀突,吸盤形成負(fù)壓,而指狀突則起到緊摳住石隙的作用,與扁平的身體相互配合,可以使它緊貼水底巖石表面,抵御水流的沖擊。盤魚類的口吸盤依種類不同,相對(duì)大小有差異,棲息于水流湍急棲境中的種類吸盤大,其表面的小乳突密集;而棲息于緩流或湖泊中的種類吸盤小,乳突稀疏(Zhou&Liu,1991;Zhouetal,1993a,b)。上述工作都是針對(duì)單一物種,或分布于不同地區(qū)的同一屬的多個(gè)物種,探討身體某一部位或器官的“結(jié)構(gòu)-功能-適應(yīng)”意義。滇蛙(RanapleuradenBoulenger)和昭覺林蛙(RanachaochiaoensisLiu)是昆明市白龍寺地區(qū)常見的2個(gè)物種。在西南林學(xué)院校園周圍的農(nóng)田和林地中分布的12種蛙類中,隸屬于蛙屬(Rana)的僅此2種(ZhouWetal,2000)。以往對(duì)這2個(gè)種的報(bào)道僅散見于一些地方兩棲類志或經(jīng)濟(jì)兩棲類志中,限于外部形態(tài)特征、分布和生態(tài)習(xí)性的描述(Yang,1990;Yeetal,1993;ZhouYWetal,2000);或者在相關(guān)的研究中涉及它們的解剖與適應(yīng)的研究(Zhou,2002)。2個(gè)物種為同域分布,且有著極近的親緣關(guān)系。但預(yù)觀察證實(shí),二者適宜棲息的微生境不同,生活習(xí)性也不同。對(duì)于同域分布且為同一屬的2個(gè)物種,為避免生態(tài)位競爭,其外部形態(tài)和內(nèi)部解剖學(xué)特征如何分化呢?本文試圖通過對(duì)這兩個(gè)種的形態(tài)學(xué)比較結(jié)果,結(jié)合生態(tài)觀察,探討形態(tài)學(xué)差異潛在的功能和生物學(xué)意義。1方法1.1昭覺林蛙類的繁殖與生活自1998～2002年的觀察資料表明,滇蛙主要生活在稻田、水溝、水塘旁,喜歡在水域豐富、草叢茂密的地方活動(dòng),以靜水水域?yàn)橹?受驚時(shí)即跳入水中;4月初蝌蚪出現(xiàn),蝌蚪主要生活在稻田、水溝、池溏中,9月以后未見蝌蚪活動(dòng)。昭覺林蛙分布范圍較廣,有較強(qiáng)的遷徙能力,以陸棲為主,趨于生活在開闊環(huán)境;常見于林外或林內(nèi)開闊草地,有時(shí)也到水域豐富的草叢附近活動(dòng),以致棲息地與滇蛙有部分重疊;9月開始產(chǎn)卵,這時(shí)是昆明的雨季末期,其他蛙類的繁殖已經(jīng)結(jié)束,由于天氣逐漸轉(zhuǎn)冷,環(huán)境變得嚴(yán)酷,所以蝌蚪時(shí)期長,至翌年5月才全部變成幼蛙,蝌蚪主要生活在林緣低洼常年集水的水塘中。昭覺林蛙對(duì)物體聲響或走動(dòng)引起的空氣振動(dòng)不如滇蛙敏感,滇蛙感受振動(dòng)后,即刻躍入水中躲避,而昭覺林蛙幾乎要到外力觸及其身體才會(huì)跳躍躲避。1.2形態(tài)差異的觀察和測量標(biāo)本的記錄材料均采自昆明市西南林學(xué)院所在地后山林地及白龍寺村附近的農(nóng)田。采集時(shí)間為1997年8月～2000年9月。部分蛙類做活體觀察和外部形態(tài)測量,多數(shù)標(biāo)本用5%甲醛固定保存。按常規(guī)方法解剖觀察肌肉,采用胰蛋白酶消化法制作透明染色骨骼標(biāo)本(Dingerkus&Uhler,1977),依常規(guī)剝制方法制作分離骨骼標(biāo)本。在MOTIC400型體式顯微鏡下觀察并繪圖。性狀一般選擇形態(tài)特征的有或無。所有觀察到的形態(tài)差異均通過多個(gè)標(biāo)本比較驗(yàn)證,剔除不穩(wěn)定的性狀,保留穩(wěn)定的。為消除因個(gè)體差異可能出現(xiàn)的形態(tài)特征的不穩(wěn)定,保證觀察結(jié)果的準(zhǔn)確性,隨機(jī)選用采自不同月份2種蛙的成體,進(jìn)行比較解剖和觀察,并相應(yīng)識(shí)別和記錄它們的性別(表1)。對(duì)于度量性狀則采用相應(yīng)部位長與寬的比值作衡量標(biāo)準(zhǔn),作種間比較。同一種類雌雄度量差異屬性異型研究的內(nèi)容,將另文討論。參照國內(nèi)外同類研究的方法和慣例測量標(biāo)本、計(jì)算數(shù)量性狀和比例性狀、使用相關(guān)的名詞術(shù)語和縮略詞(Porter,1972;Fei&Ye,1986;Feng,1990;Yang,1990)。2結(jié)果2.1服刑人員的個(gè)性滇蛙和昭覺林蛙在外形上相似:體形均為中等大小,吻端尖圓,上頜突出于下頜;舌卵圓形,后端游離缺刻深;眼后均無“又”形斑;鼓膜均顯著,約為眼縱徑2/3;具背側(cè)褶,細(xì)窄而直,自眼后直達(dá)胯部,其間無膚褶;指端圓,趾末端無橫溝,也不膨大成吸盤。二者的差異主要表現(xiàn)在:滇蛙活體表皮較光滑、潤澤,背部呈橄欖綠色或黃色,有不規(guī)則斑紋,多數(shù)個(gè)體背部中央有一淺色脊線;體背及體側(cè)有白色疣粒,顳部無深色三角斑;趾長順序?yàn)?-3(5)-2-1,趾間蹼較發(fā)達(dá),4-5趾間蹼距4趾端3個(gè)趾節(jié),游離緣凹入;雄性個(gè)體體側(cè)肩上方有扁平肩腺,且有一對(duì)咽側(cè)下外聲囊,聲囊孔長裂形,僅第1指基部有婚墊,不分團(tuán)。昭覺林蛙活體表皮略粗糙,體色變異很大,背部表現(xiàn)為紅棕色、黃棕色、深棕色或棕色等;少數(shù)個(gè)體背后方有細(xì)小刺粒,顳部有深色三角斑;趾長順序?yàn)?-3(5)-2-1,趾間蹼發(fā)達(dá),4-5趾間蹼距4趾端2個(gè)趾節(jié),游離緣平截或微凹入;雌雄個(gè)體均無肩腺及聲囊,第一指具有顯著的灰色婚墊,且可分團(tuán)。2.2大收肌和直肌滇蛙和昭覺林蛙肌肉組成相同,僅肌肉形態(tài)和發(fā)達(dá)程度有差異。滇蛙腹直肌每側(cè)肌體有橫行腱劃4條,把整塊肌肉分成8塊共4對(duì),第3、4對(duì)較大,第4對(duì)呈倒三角形(圖1A)。昭覺林蛙的腹直肌每側(cè)肌體有橫行腱劃5條,把整塊肌肉分成10塊共5對(duì),第1對(duì)較小,第5對(duì)亦呈倒三角形(圖1B)。滇蛙的長收肌(al)為縫匠肌(s)所掩蓋,呈薄片狀,其上外側(cè)為股內(nèi)肌(vin),下內(nèi)側(cè)為大收肌(am),起點(diǎn)稍低于縫匠肌,末端與大收肌末端匯合于同一著點(diǎn);大收肌位于縫匠肌和長收肌的后下方,遠(yuǎn)端部分與長收肌合并;大內(nèi)直肌(gm)起于坐骨聯(lián)合,止于脛骨基端,較寬厚,為一長寬條狀,其上具一腱劃(圖1C)。昭覺林蛙的長收肌不僅為縫匠肌掩蓋,其遠(yuǎn)端大部分同時(shí)被股內(nèi)肌(vin)和大收肌覆蓋,因此顯露部分較滇蛙的短、窄、薄,末端與大收肌后端匯合;大收肌與滇蛙基本相同,但在中間部位有一腱劃痕跡,似乎是由兩塊肌肉愈合而成,但不可分開;大內(nèi)直肌起于坐骨聯(lián)合,止于脛骨基端,較滇蛙窄細(xì),為一長條狀,其上亦具一條不顯著的腱劃(圖1D)。將四肢部分肌肉的寬度與其自身長度的比值作種間比較,結(jié)果顯示,滇蛙的前肢肱三頭肌的中肌頭和內(nèi)肌頭,后肢股三頭肌的外、中、內(nèi)肌頭,以及脛部4塊肌肉均較昭覺林蛙顯著或極顯著粗、短(表2)。2.3骨骼2.3.1耳柱骨的結(jié)構(gòu)滇蛙和昭覺林蛙頭骨構(gòu)造相同,骨塊的名稱和數(shù)量相同。從背面觀,頭骨由前頜骨、上頜骨、方軛骨、鼻骨、篩骨、額頂骨、前耳骨、鱗骨組成(圖2:A、B)。頭骨腹面自前至后為犁骨、腭骨、副蝶骨和后耳骨(圖2:C、D)。從總體上看,頭骨均呈尖圓形,寬略大于長;蝶篩骨(se)均大部顯露;上頜骨(m)緣均具齒;前頜骨(pm)長約為上頜骨長的1/4;犁骨(v)有3個(gè)尖突;翼骨(pt)前端達(dá)眼眶中上部;犁骨后部具齒(vt),密生形成齒團(tuán)。兩種蛙的耳柱骨均不與鱗骨直接相關(guān)節(jié)。其耳柱骨內(nèi)端較粗,緊貼著聽囊外壁的橢圓窗(fenestraovalis),外端較細(xì),連附著鼓膜的中央部位。鼓膜覆蓋在鱗骨的外方,耳柱骨通過鼓膜與鱗骨發(fā)生聯(lián)系。滇蛙和昭覺林蛙頭骨的主要差異為:①滇蛙的鼻骨(n)近似菜刀形,“刀柄”部分沿口緣后伸,末端達(dá)腭骨上方;左右鼻骨相互靠近,內(nèi)緣以一前寬后窄的縫相隔;篩蝶骨(se)呈一倒“T”形,后緣與額頂骨(fp)連接,兩前外緣呈弧形,與鼻骨吻合,其前端不達(dá)前上頜骨背突;吻背面大部分被大的鼻骨和篩蝶骨蓋住,僅留下了篩蝶骨前端頭和兩鼻骨內(nèi)緣前端之間的空白(圖2A)。而昭覺林蛙的鼻骨略呈三角形,后外角伸達(dá)腭骨上方;左右鼻骨相距較遠(yuǎn),間隔約為額頂骨最窄處寬度的1/2;額頂骨向前凸出,插入篩蝶骨之間;左右篩蝶骨呈“兒”形,外緣與鼻骨吻合,內(nèi)緣相互靠近,具一骨縫,其前端前伸與前上頜骨背突接觸;左右篩蝶骨相接觸部分未被茜素紅染色,似為軟骨成分;吻背面除鼻骨兩側(cè)外,整個(gè)中部均被鼻骨和篩蝶骨蓋住(圖2C)。②昭覺林蛙的犁骨齒(vt)團(tuán)較滇蛙的大(圖2:B、D)。③滇蛙的鱗骨(sq)前枝較昭覺林蛙的發(fā)達(dá),其前枝為后枝長的2/3或稍長,而昭覺林蛙的僅為1/3或略多(圖2:C、F)。2.3.2硬骨髓骨髓內(nèi)固定型舌骨由舌骨體、前角、翼狀突、前突、后側(cè)突、后角組成。舌骨的大部分為軟骨,僅舌骨體中間部分及后角為硬骨。兩個(gè)種的共同特征是前突細(xì)短,但差異表現(xiàn)在:①滇蛙的前角短,向后彎曲,僅達(dá)舌骨體1/2處;而昭覺林蛙的長,后彎接近后側(cè)突;②滇蛙后側(cè)突較昭覺林蛙的稍尖。2.3.3中軟骨的組成兩種蛙的肩帶均為固胸型,由鎖骨、喙(狀)骨、上喙軟骨、前喙軟骨、上胸骨、肩胸骨、肩胛骨、中胸骨、上肩胛骨和劍胸軟骨等組成。滇蛙的中胸骨較寬扁,劍胸軟骨后端具缺刻,呈倒“V”字型兩葉片狀;而昭覺林蛙的中胸骨較窄,劍胸軟骨近心型,后端無缺刻。2.3.4單雙凸形腰椎橫突骨折的選擇兩種蛙的脊柱均由頸椎、軀椎、薦椎、尾桿骨4部分組成,共10塊。其中頸椎、薦椎、尾桿骨各1枚,軀椎7枚。脊柱均為參差型,即第1至第7枚椎骨的椎體為前凹后凸型,第8枚椎骨的椎體為雙凹型,第9枚薦椎的椎體為雙凸型。頸椎無橫突;第1、2枚軀椎橫突向前傾斜,第3～5枚軀椎橫突向后傾斜,第6、7枚幾與脊柱縱軸垂直,薦椎橫突向后傾斜;尾桿骨為長桿狀,具2枚骨髁,其長度約為整個(gè)脊柱長度的1/2。第2～7軀椎橫突末端都有軟骨,其中第2軀椎的軟骨大,呈鸚鵡喙?fàn)詈髲潯?.3.5單腰包腰帶又稱后肢帶,由髂骨、坐骨、和恥骨3部分組成。昭覺林蛙的坐骨結(jié)節(jié)比滇蛙的突出,髖臼也較大;此外,昭覺林蛙的恥骨后端有缺刻。2.3.6昭覺林蛙的股骨、異形骨滇蛙和昭覺林蛙前肢由股骨、橈尺骨、腕骨和掌骨組成,后肢由股骨、脛腓骨、跟骨、距骨、跗骨、骨和趾骨組成。昭覺林蛙的股骨、脛腓骨與腓跗骨較滇蛙的長,且其脛腓骨與腓跗骨相對(duì)較粗。兩種蛙腕骨均愈合成3塊,第一指掌骨內(nèi)側(cè)均有拇指掌骨。昭覺林蛙雄性第一指掌骨粗大、下端變寬,背內(nèi)側(cè)有瘤狀突。3對(duì)空間的分化組合兩棲類遷徙能力較弱,受棲息環(huán)境影響較大。生活于某一區(qū)域的種類由于需要適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境,會(huì)出現(xiàn)某些形態(tài)特征、分布空間和生殖時(shí)間等方面的分化,從而避免生存空間的競爭。3.1昭覺林蛙與其他水生生物的生境特性昭覺林蛙的皮膚顏色變化很大,基本上與其不同棲息地的小生境相吻合,形成較完美的保護(hù)色。有時(shí)即使就在近旁,但卻極難被發(fā)現(xiàn)。這在躲避敵害的侵襲方面起了重要的保護(hù)作用。這種皮膚顏色的變化可能是色素的調(diào)節(jié)結(jié)果。滇蛙的皮膚顏色單一,反映了其生境較單一,對(duì)環(huán)境的匹配性或吻合性不如昭覺林蛙。但它常傍水而居,受到侵?jǐn)_就躍入水中,借水域環(huán)境來隱蔽自己。兩棲類的耳柱骨與鱗骨相關(guān)節(jié),具有傳送振動(dòng)的作用。而鼓膜具有放大空氣振動(dòng)的作用,它或者直接感受空氣振動(dòng),或者接受鱗骨傳導(dǎo)的振動(dòng),再通過耳柱骨傳給中樞神經(jīng)系統(tǒng)(Romer&Parsons,1977)。滇蛙的鱗骨比昭覺林蛙的發(fā)達(dá),因此滇蛙感受振動(dòng)的能力比昭覺林蛙的更強(qiáng)一些。在滇蛙的生境中,干擾其正常生活的因子更多一些,經(jīng)長期生存壓力的選擇,其感受振動(dòng)的功能得到了強(qiáng)化。昭覺林蛙生活在濃密的草叢中,通常對(duì)外界較弱的干擾振動(dòng)不產(chǎn)生反應(yīng);當(dāng)強(qiáng)干擾將直接危及安全時(shí),則采取短距離竄入深草叢隱蔽的方式躲避危險(xiǎn)。3.2有利于個(gè)體色譜分析和求偶信息的傳遞蛙類鳴叫中有一類為求偶鳴叫。在許多種類,求偶鳴叫關(guān)系到繁殖能否成功。滇蛙雄性個(gè)體具有聲囊,而昭覺林蛙雄性個(gè)體無聲囊。滇蛙4～7月繁殖,在昆明白龍寺地區(qū)滇蛙生存的小生境內(nèi),同時(shí)生活著無指盤臭蛙、多疣狹口蛙等蛙亞科種類,且繁殖季節(jié)與滇蛙重疊。而滇蛙雄性個(gè)體具聲囊,有利于形成和傳遞與其他種類不同的鳴聲和求偶信息。昭覺林蛙的繁殖則開始于每年9月,其他蛙類的繁殖已經(jīng)結(jié)束,在適合產(chǎn)卵的繁殖場所內(nèi)已沒有嘈雜的種間競爭鳴叫,通過鳴聲傳遞求偶信息已經(jīng)顯得不重要。在一些適宜繁殖的小生境中,昭覺林蛙高密度集中,雌雄個(gè)體相遇的機(jī)會(huì)大幅度增加,繁殖得以順利進(jìn)行。3.3昭覺林蛙的生活特征滇蛙和昭覺林蛙的肩帶均為固胸型,脊柱為參差型。這些骨骼形態(tài)特點(diǎn)均是對(duì)跳躍型運(yùn)動(dòng)方式的適應(yīng)。但二者相比較,昭覺林蛙的四肢骨骼和肌肉較滇蛙的細(xì)長,腰帶坐骨結(jié)節(jié)較突出,髖臼也較大,蹼也較發(fā)達(dá)。這些特征與昭覺林蛙的生活方式有關(guān)。昭覺林蛙棲息生境范圍較滇蛙的大,且以陸地生活為主,所面臨和需要逃避的敵害更多。陸地生活需要其跳躍運(yùn)動(dòng)方式更為靈活和有力,而其肌肉和骨骼特點(diǎn)正是長期適應(yīng)此種生活方式、進(jìn)化而形成的結(jié)果。3.4大骨骨折的覆蓋兩種蛙對(duì)吻背部的保護(hù)進(jìn)化途徑不同,滇蛙靠增大鼻骨,昭覺林蛙靠增大篩蝶骨,最終憑借這兩塊骨骼的配合覆蓋了吻背大部分,有利于抵抗跳水及游泳時(shí)水的壓力,起到保護(hù)腦顱的作用。3.5舌骨與肌肉的相關(guān)性犁骨齒具有防止到口食物逃逸的作用,其大小的差異,表現(xiàn)為防逃逸作用的強(qiáng)弱。昭覺林蛙犁骨齒較滇蛙的大,表明它在此方面的功能較滇蛙的強(qiáng)。據(jù)資料和觀察證實(shí),舌骨位于口腔底部,舌骨前角向后,再向上延伸,經(jīng)過喉頭兩側(cè),上升至耳柱骨下方,伸達(dá)卵圓窗下而連附著耳軟骨囊;舌骨后角分別向后方張開,環(huán)抱著喉頭的杓狀軟骨(Zhou,1956)。當(dāng)舌骨隨著口腔底部的上下抽動(dòng)及舌后端外翻捕食時(shí),必然會(huì)牽動(dòng)與其相關(guān)聯(lián)的肌肉和骨塊,因此其功能不僅與攝食相關(guān),也與發(fā)聲及“吞咽式呼吸”,甚