植物生理學(xué)：05-6有機物代謝和運輸

第五章植物體內(nèi)有機物代謝（自學(xué)）基本有機物：糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等。（轉(zhuǎn)變過程的中間產(chǎn)物）次級產(chǎn)物（衍生物）：萜類、酚類、含氮次級化合物（最重要的有生物堿）。（基本合成途徑、重要產(chǎn)物）

第六章植物體內(nèi)有機物運輸一、有機物運輸?shù)耐緩蕉⒂袡C物運輸?shù)男问饺?、有機物運輸?shù)姆较蚝退俣人?、韌皮部裝載和卸出五、有機物在韌皮部運輸?shù)臋C制六、有機物的分配七、環(huán)境因素對有機物運輸?shù)挠绊懸?、有機物運輸?shù)耐緩?/p>

用環(huán)割法和同位素示蹤證明，同化物的長距離運輸是通過韌皮部的篩管和伴胞。

環(huán)割法在果樹生產(chǎn)上的應(yīng)用。Treetrunkimmediatelyaftergirdling(left)andlater(right).Girdlingistheremovalofthebarkofatreeinaringaroundthetrunk.Atright,materialstranslocatedfromtheleaveshaveaccumulatedintheregionabovethegirdleandcausedittoswell.1）篩管分子：含有細胞質(zhì)，具有質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜上有許多載體，進行活躍的物質(zhì)運輸，為活細胞。P－蛋白（韌皮蛋白）：防止篩管中汁液的流失的蛋白。胼胝質(zhì)：堵塞篩孔成分：β－1,3-葡聚糖韌皮部組成左圖為篩板側(cè)面篩管區(qū)的外部圖形。右圖為由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。2）伴胞：每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞，組成篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC復(fù)合體）。補充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質(zhì)。與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運輸ATP、光合產(chǎn)物和蛋白質(zhì)等必需物質(zhì)。類型：普通伴胞、傳遞細胞和居間細胞。與裝載途徑有關(guān)。篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細胞的分裂。伴胞通常具有濃的細胞質(zhì)和大量的線粒體。二有機物運輸?shù)男问椒椒ǎ貉料x吻針法和同位素示蹤法形式：多數(shù)是糖類（主要是蔗糖占篩管汁液干重的90%），其次為氨基酸、無機和有機離子（鉀離子含量最高）部分含有植物內(nèi)源激素aphidstylet①溶解度很高(0℃時，179g/100mL水)。②是非還原性糖，很穩(wěn)定。③運輸速率很高。④具有較高能量。∴適于長距離運輸蔗糖的優(yōu)點：三、同化物運輸?shù)姆较蚝退俣?/p>

同化物進入韌皮部后，可向上運輸、向下運輸、橫向運輸和同時進行雙向運輸。運輸速度約為30-150cm·h-1。

四、韌皮部裝載和卸出1、韌皮部裝載：光合產(chǎn)物從葉肉細胞（“源”）到篩分子－伴胞復(fù)合體的過程。1）裝載途徑：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑進入篩分子－伴胞復(fù)合體合成部位有機物胞間運輸篩管源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質(zhì)體最小的葉脈細胞壁（質(zhì)外體）CO2CO22）裝載機理裝載的途徑與所運輸糖的形式有關(guān)質(zhì)外體途徑：伴胞類型為普通伴胞或轉(zhuǎn)移細胞共質(zhì)體途徑：伴胞類型為居間細胞質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載a蔗糖裝載機理H＋－ATP酶（質(zhì)子泵）ATPADP胞外H＋增加形成質(zhì)子動力勢蔗糖質(zhì)子同向運輸器H＋與蔗糖同時裝載

質(zhì)外體蔗糖進入篩管或伴胞的機制：蔗糖-質(zhì)子同向運輸（共轉(zhuǎn)運）

篩管分子-伴胞復(fù)合體

質(zhì)外體

質(zhì)膜共質(zhì)體

蔗糖

蔗糖

蔗糖載體

H+H+

H+H+

ATPase

高[H+]低[蔗糖]

低[H+]高[蔗糖]ATPADP+Pi共質(zhì)體蔗糖的轉(zhuǎn)運：通過胞間連絲進入篩分子卸出途徑：共質(zhì)體途徑

SE-CC（篩分子伴胞復(fù)合體）與周圍細胞間有胞間連絲質(zhì)外體途徑

SE-CC與周圍細胞間缺少胞間連絲2、卸出途徑韌皮部卸載：指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到目的接受細胞“庫”的過程。卸出機制

（1）通過質(zhì)外體途徑的蔗糖（P152）（2）通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細胞的糖濃度差將同化物卸出（被動過程）

五、同化物在韌皮部運輸?shù)臋C理（一）壓力流動學(xué)說（Pressureflowtheory）

1930年德國植物學(xué)家明希（Münch）提出。內(nèi)容：同化物在篩管通道中隨著液流的流動而流動，其液流流動的動力是源庫之間的壓力勢差。

源端：水勢降低，吸收水分，膨壓增加庫端：水勢提高，水分流出，膨壓降低。源庫間產(chǎn)生壓力梯度，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。圖壓力流學(xué)說示意圖虛線箭頭為水流，實線箭頭為同化物流一、壓力流動學(xué)說加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌木①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差；②篩管實際的壓力差比運輸所需的壓力勢差要大；③蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力。支持依據(jù):不足：①很難解釋雙向運輸；②很難解釋裸子植物的長途運輸：篩孔不開放。支持證據(jù)：在白蠟樹干中，隨著高度增加，韌皮部的糖濃度增大。當秋季落葉后，這個糖濃度梯度消失。說明源庫兩端存在著糖濃度差。（二）細胞質(zhì)泵動學(xué)說

內(nèi)容：篩管分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和伸展，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動。

優(yōu)點：可以解釋雙向運輸問題：胞縱連束是否存在

（三）收縮蛋白學(xué)說

內(nèi)容（1）篩管分子內(nèi)成束的空心收縮蛋白（P-蛋白）貫穿于篩孔，P-蛋白收縮可推動集流運動；（2）空心管壁上有大量P-蛋白組成的微纖絲，似鞭毛一樣顫動，驅(qū)動物質(zhì)脈沖狀流動。P-蛋白能分解ATP，將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械功，推動同化物運輸。

優(yōu)點：解釋了雙向運輸和能量供應(yīng)

六、同化物的分配

代謝源（metabolicsource）：指制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如成熟葉片。

代謝庫（metabolicsink）：指接納同化物用于生長、消耗或貯藏的組織、器官或部位。如花、果實、根等。