森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進展

森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進展

碳循環(huán)是地球上最重要的生物循環(huán)之一。地球上的許多物質循環(huán)和能量流動都與此有關。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分,擁有陸地上最大的碳儲量和碳吸收能力。因此,森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)深刻影響著人類賴以生存的生物圈。隨著人類活動的加劇,大氣中CO2濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的280ml/m3上升到了2008年的385ml/m3。如果任由CO2和其他溫室氣體含量繼續(xù)增長,那么溫室效應勢必會持續(xù)造成全球變暖和氣候變遷,導致生物不能承受如此巨大的改變而使生物圈崩潰。根據(jù)2010年全球森林資源評估,全球森林生物量碳儲存達到289GtC。就整個森林生態(tài)系統(tǒng)而言,全世界森林儲存著超過6500億t的碳,44%存在于生物、11%存在于粗木質殘體和森林凋落物中,45%存在于森林土壤里。因此森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲量研究中有著極為重要的地位。1森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量1.1森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和組成在物質循環(huán)和能量流動過程中,光合作用固定的CO2被重新分配到森林生態(tài)系統(tǒng)的4個碳庫:植物碳庫、土壤有機碳庫、枯落物碳庫和動物碳庫。1.1.1動物碳儲量1.1.2森林碳庫及其儲量的動態(tài)變化植物碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫重要的組成部分,也是其他碳庫碳的主要來源。劉國華等利用我國第1次(1973~1976年)~第4次(1989~1993年)森林資源清查資料,建立了不同森林類型生物量和蓄積量之間的回歸方程,對我國近20a森林的碳儲量進行了推算。結果顯示:我國4次森林資源清查中森林的總碳儲量分別是3.75、4.12、4.06和4.20PgC。自第1次森林資源清查末期至第4次清查結束的17年間,我國森林共增加0.45PgC,平均每年以26.5TgC的速率遞增,說明森林起著一個微弱的CO2“匯”的作用。然而,進一步對我國森林的平均碳密度分析發(fā)現(xiàn),它們呈逐漸下降的趨勢(分別是39.1、43.1、39.7和38.7MgC/hm2),也遠低于世界的平均水平,這充分說明我國的森林質量比較差,幼齡林和殘次林較多。但從另一個側面也表明,如果對現(xiàn)有森林加以更好的撫育和管理,作為CO2的“匯”,我國森林還有很大的潛力。方精云等基于森林資源清查資料計算的1980~1990年代中國森林植被碳庫也表現(xiàn)出植被碳庫呈緩慢增加的趨勢,從1977~1981年的4302.6TgC,到1999~2003年的5851.9TgC,同時平均碳密度呈現(xiàn)出在初期下降,后期增加的趨勢,具體表現(xiàn)為從1977~1981年的36.9MgC/hm2增加到1999~2003年的41.0MgC/hm2。森林植被碳庫儲量和碳密度受到氣候條件和人為干擾雙重作用的影響。從低緯度到高緯度,水熱條件下降,致使森林生產(chǎn)力也下降;中緯度地區(qū)由于人口密度大,開發(fā)時間早,人類活動強度大,因此森林受人類影響大,導致了中緯度地區(qū)的森林植被碳儲量降低,但中緯度地區(qū)幼齡林和中齡林較多,未來會有較大的碳匯能力。1.1.3土壤碳儲量與碳通量土壤有機碳庫中儲存的碳達到1.394×1018gC。森林土壤碳庫約占全球土壤碳庫的39%,土壤呼吸占到森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的40%~80%。不同類型的森林土壤碳儲量范圍為44t~264t/hm2,天然林的碳儲量普遍比人工林的高,人工針闊混交林比人工純林要高。在影響森林土壤碳庫的諸多因素中,氮的作用逐步引起了廣泛的關注,此外經(jīng)營方式也對森林土壤碳庫有著很大的影響。Dixon等在查閱大量文獻的基礎上得出了全球森林生態(tài)系統(tǒng)1987~1990年間土壤和植被的碳儲量和碳通量有如下規(guī)律:(1)由低緯度向高緯度變化時,森林生態(tài)系統(tǒng)生物量碳密度有降低的趨勢,而土壤碳密度卻有升高的趨勢;(2)全球森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量約為生物量碳儲量的2.2倍;(3)森林生態(tài)系統(tǒng)在高緯度地區(qū)表現(xiàn)為碳匯,而在低緯度地區(qū)表現(xiàn)為碳源。1.1.4凋落物對森林碳庫的降解森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),由生物組分產(chǎn)生的并歸還到林地表面,作為分解者的物質和能量的來源,借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機物質總稱,是另外一個重要的森林碳庫。森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起紐帶作用,連接植被碳庫和土壤碳庫。凋落物中的主要成分是纖維素,這些纖維素的降解是自然界中維持碳素平衡不可缺少的過程,該降解過程每年以CO2形式歸還到大氣中的碳大約為850億t。我國主要生態(tài)系統(tǒng)森林凋落量變化為167t~1255t/hm2·a,群落、區(qū)域不同,差別較大。1.2造成全球氣候系統(tǒng)的評論員,和氣候系統(tǒng)的變化規(guī)律,及時發(fā)現(xiàn)和變化森林生態(tài)系統(tǒng)儲存大量的碳素,森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的微小變化,就可能造成全球氣候系統(tǒng)的巨大變化。所以,準確地估算出森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和變動引起的全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化是非常必要的。1.2.1生物量法、蓄積量法樣地清查法是指通過設立典型樣地,準確測定森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被、枯落物或土壤等碳庫的碳儲量,并可通過連續(xù)觀測來獲知一定時期內(nèi)碳儲量變化情況的推算方法。具體可分為生物量法、蓄積量法及生物量清查法等,這些都是在推算出生物量的基礎上再乘以一個換算系數(shù)求得碳儲量的方法,換算系數(shù)通常在0.44~0.55間。生物量法的原理是通過大規(guī)模的實地調(diào)查取得實測數(shù)據(jù),建立一套標準的測量參數(shù)和生物量數(shù)據(jù)庫,用樣地數(shù)據(jù)得到植被的平均碳密度,然后用每一種植被的碳密度與面積相乘,估算地上植被部分的碳儲量。蓄積量法的原理是根據(jù)對森林主要樹種抽樣實測,計算出森林中主要樹種的平均容重(t/m3),再根據(jù)森林的總蓄積量求出生物量,最后由生物量與碳量的轉換系數(shù)求森林地上植被部分的固碳量。生物量清單法,就是將生態(tài)學調(diào)查資料和森林普查資料結合起來進行。首先計算出各森林生態(tài)系統(tǒng)類型喬木層的碳儲存密度,然后再根據(jù)喬木層生物量與總生物量比值,估算出各森林類型的單位面積生物質碳儲量。1.2.2潮普壓相關法cort微氣象學方法是從氣象學角度對地上植被中的碳循環(huán)進行過程跟蹤,包括渦度相關法、馳豫渦旋積累法、箱式法等。渦度相關法是目前測定地—氣交換最好的方法之一,也是世界上CO2和水熱通量測定的標準方法,已經(jīng)被廣泛地應用于估算陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質和能量的交換。渦度相關法觀測時對下墊面植被及周圍環(huán)境的干擾較小,且能更準確地直接測定生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量,還能實現(xiàn)對被測樣地的連續(xù)觀測,能在短時間內(nèi)獲得大量數(shù)據(jù),可實現(xiàn)空間格局的大區(qū)域聯(lián)網(wǎng)觀測。但也有缺點,儀器設備昂貴,要求下墊面地形平坦,存在一些不確定性和誤差,數(shù)據(jù)有效性低且處理復雜。1.2.3土壤碳儲量估算方法土壤碳庫的測量存在較大的不確定性,主要由于土壤母質理化結構的復雜性和土壤參數(shù)選取的不同。此外土壤有機碳密度的空間分異性很大,較難確定不同區(qū)域、不同類型的代表值。研究人員通常采用不同土壤類型的平均碳密度乘以相應面積獲得土壤碳庫儲量,使用方法并無本質差別。土壤碳儲量估算方法大致包括植被類型法、土壤類型法、生命帶法、相關關系法及模型計算等。GIS技術為估算土壤碳儲量提供了新的思路,利用GIS軟件將土壤圖數(shù)字化,建立以土屬為單位的空間數(shù)據(jù)庫,再根據(jù)每個土層碳含量、土層厚度及容重數(shù)據(jù)等理化性質建立土壤碳屬性信息數(shù)據(jù)庫,將表示土壤地理位置的空間數(shù)據(jù)庫與土壤碳儲量估算的屬性數(shù)據(jù)兩者相關聯(lián),借用GIS軟件強大的空間分析功能估算出土壤碳儲量并以土壤碳儲量專題圖的形式輸出。該方法比一般方法準確,并可直觀顯示碳儲量的空間分布特征。2火炬氣調(diào)與土壤呼吸土壤呼吸是指土壤釋放CO2的過程,主要是由微生物氧化有機物和根系呼吸產(chǎn)生,另外有極少的部分是由土壤動物呼吸和化學氧化釋放。土壤作為一個巨大的碳庫,是大氣CO2重要的源或匯,其通量約(68±4)×1015gC/a,對比燃料燃燒每年釋放約5.2×1015gC,使得即使輕微的變化也會引起大氣中CO2濃度的明顯改變。所以CO2通量的精確測定十分必要。土壤呼吸在生物圈和大氣圈碳交換等物質交換中起著關鍵作用。此外,土壤呼吸也是指示土壤和枯枝落葉層碳代謝、林木地下碳分配以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤肥力等信息的良好指標。森林土壤呼吸由自養(yǎng)呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)這兩部分組成。林木根呼吸每年所消耗的呼吸底物占林木總光合作用產(chǎn)物的50%左右,根系呼吸占土壤呼吸10%~90%,這與植被類型、測定季節(jié)和方法有關。異養(yǎng)呼吸包括根際微生物呼吸、無根土壤呼吸和枯枝落葉層呼吸,異養(yǎng)呼吸在溫帶、熱帶地區(qū)土壤中占比例較多,在寒帶土壤中所占比例較小。2.1土壤呼吸過程中co的產(chǎn)生量土壤呼吸測定的主要原理:一是土壤呼吸過程中O2的消耗量;二是土壤呼吸過程中CO2的產(chǎn)生量。測定CO2方法很多,測定結果差異也比較大,但基本原理都是相似的。土壤呼吸主要分為直接測量和間接測量2種方法。2.1.1呼吸速率與土壤co釋放量的關系間接法是根據(jù)如土壤腐殖質層重量變化、土壤ATP含量等參數(shù)來估算土壤CO2釋放量(或土壤呼吸速率),要建立所測指標與土壤呼吸間的定量關系,而這種關系一般只適于特定的生態(tài)系統(tǒng),有較大的時空局限性,且測定結果也難以與其他方法直接比較。2.1.2直接測量2.1.2.采用公式計算土壤中的堿量靜態(tài)氣室法可分為靜態(tài)堿液吸收法、靜態(tài)密閉氣室法這2種。靜態(tài)堿液吸收法堿(NaOH、KOH溶液或固體堿粒)吸收CO2形成碳酸根,再用重量法或者中和滴定法計算出剩余的堿量,運用公式計算出一定時間內(nèi)土壤排放的CO2的總量。靜態(tài)密閉氣室法包括氣象色譜法和CO2分析法。利用密閉靜態(tài)箱收集土壤表面釋放出的氣體,通過氣相色譜技術分析測定氣體中的溫室氣體濃度,利用靜態(tài)箱內(nèi)溫室氣體濃度隨時間的變化,計算出土壤溫室氣體排放速率的方法。利用一個密閉的或氣流交換式的氣體采樣箱與紅外線氣體分析(IRGA)相聯(lián)接,對采樣箱中產(chǎn)生的CO2直接進行連續(xù)測定。2.1.2.氣體平穩(wěn)擬穩(wěn)氣流動態(tài)氣室法又稱氣流法(aircurrentmethod),是在靜態(tài)氣室法的基礎上,將靜態(tài)箱相對兩側開口,并制造流量適當?shù)臄M穩(wěn)氣流,使氣體平穩(wěn)的通過被測地的上方,包括動態(tài)密閉氣室法和開放氣流CO2分析法。該方法用不含CO2氣體或已知濃度的CO2氣體,以一定的速度通過待測土壤的表面,然后通過紅外氣體分析儀測定CO2的濃度,根據(jù)進出口的CO2濃度和流速等參數(shù)求得土壤呼吸的排放速率。2.1.2.單次給藥法土壤CO2氣體的排放還可通過測量近地層的湍流狀況和微量氣體的濃度變化來推算,主要方法有:空氣動力學法、熱平衡法和渦度相關法。前2種方法都存在較大的缺陷,而渦度相關法是目前國際上的主流方法。它是通過計算物理量的脈動與風速脈動的協(xié)方差求算湍流輸送量的方法,是一種非破壞性測定的微氣象技術,與氣室法相比,可測定較大范圍內(nèi)的氣體通量,避免了密閉系統(tǒng)帶來的誤差,對土壤系統(tǒng)幾乎不造成干擾。同時,可獲得較長時間內(nèi)的氣體變化規(guī)律,在下墊面均勻且尺度較大的區(qū)域獲得的數(shù)據(jù)具有較好的代表性。2.2溫度和濕度對呼吸速率的影響土壤呼吸作為一個復雜的生物學過程,受到多種因素的作用。這使得土壤呼吸一方面具有某種規(guī)律性,另一方面又表現(xiàn)出不規(guī)則的變化。溫度和濕度是影響土壤呼吸的2個主要的因素。溫度對森林土壤呼吸的影響主要是通過對土壤微生物的活性和根系生長的影響造成的。在一定的范圍內(nèi)溫度的提高會使土壤呼吸的速率加快,但是過高的土壤溫度會使土壤呼吸減弱。現(xiàn)在多采用Q10這個指標來衡量土壤呼吸的敏感性。Q10在生理生態(tài)學中指溫度每增加10℃呼吸增加的倍數(shù)。土壤呼吸的Q10為2.0~2.4,不同生態(tài)系統(tǒng)和不同尺度土壤呼吸的Q10值不盡相同。此外不同森林群落,不同的季節(jié)Q10也存在差異。土壤含水量對呼吸速率的影響較為復雜,且不如溫度明顯,土壤含水量太高(高于土壤最大持水量的66.3%)或太低(低于土壤體積的5%~20%)將導致土壤呼吸速率降低或停止。在大多數(shù)情況下,土壤呼吸并不是受溫度或濕度單因子的控制,而是受這兩者的協(xié)同控制,在研究土壤呼吸時應將兩者進行綜合考慮。早期的研究者發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與溫度、含水量之間有一定的相關性,這主要因為土壤中的生物活動不可避免地受到環(huán)境因子的影響。研究表明,在土壤水分含量充足且不成為限制因素的條件下土壤呼吸與土壤溫度呈正相關,而在水分含量成為限制因子的干旱、半干旱地區(qū),水分含量和溫度共同起作用。2.3大氣狀況變化全球變化隨著人類社會的飛速發(fā)展變得愈來愈顯著。全球變化主要包括全球變暖、干旱化現(xiàn)象、大氣CO2濃度升高、空氣污染、氮沉降增加、臭氧空洞、紫外線增加、土壤侵蝕和海平面上升等一系列的變化。全球變化一些方面也對森林土壤呼吸產(chǎn)生了多種影響。2.3.1對溫度變化的敏感性氣候變暖是全球變化中最直接的一個變化,對土壤呼吸影響也較大。溫度的升高通常會導致土壤釋放CO2增加,這是碳循環(huán)與全球變暖之間的一個正反饋作用。土壤表面的碎屑物質和寒冷氣候條件下的土壤對全球升溫反應最強烈。土壤呼吸對溫度變化的反應并不是恒定的,在不同的環(huán)境條件下,土壤呼吸往往具有不同的溫度敏感性。一般,短期升溫會強烈地促進土壤呼吸,但是隨著溫度的升高或增溫時間的延長,土壤呼吸速率的增長幅度會下降甚至停止,導致其對溫度變化的敏感程度降低,表現(xiàn)出所謂的溫度適應性。大部分全球氣溫改變的模型都預測全球氣溫的升高會導致土壤中碳的損失。全球溫度升高可能降低土壤碳匯的能力,甚至使土壤轉變?yōu)閮籼荚础?.3.2對土壤碳量的影響CO2濃度升高會使森林生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力和根系生物量增加,根系生物量的增加會使根呼吸加強。同時植物會向土壤傳輸更多的植物碎屑,進而改變植物的年回歸土壤的植物碎屑量,其中一小部分保持未分解狀態(tài)為大氣CO2的匯作貢獻。Harrison的研究表明CO2對植物生長的促進作用可能是大氣CO2大約1/2“丟失碳”的原因,這是由于CO2施肥效應導致土壤儲存的碳量更大。由于生物的媒介作用,如果水和養(yǎng)分都充分供給,凈初級生物力(NPP)和有機質分解兩者都可能由于溫度的升高而提高。一些研究表明,有機質分解可能比NPP更易被促進,這將導致在全球變暖發(fā)生的條件下,土壤向大氣釋放更多的CO2。3環(huán)機理和碳通量的重要手段森林碳循環(huán)是陸地碳循環(huán)的重要組成部分,碳循環(huán)模型是研究森林碳循環(huán)機理和碳通量的重要手段。陸地碳循環(huán)模型是指用數(shù)學方法定量描述陸地碳循環(huán)過程及其與全球變化之間的相互關系,從而利用計算機模擬碳循環(huán)的動態(tài),估計土壤和植被的碳存儲現(xiàn)狀以及預測未來的碳存儲潛力。3.1大氣碳庫中循環(huán)往來復陸地生態(tài)系統(tǒng)包括植物光合器官碳庫、植物支持器官碳庫、凋落物碳庫和土壤有機碳庫這4個主要的碳庫。碳在這4個碳庫和大氣碳庫中循環(huán)往復,在這個過程中包括以下一些基本模型:(1)光合作用模型,CO2通過光合作用變成有機化合物進入到森林生態(tài)系統(tǒng)中,這是有機碳的源頭。光合作用模型可分為兩大類,基于經(jīng)驗公式的生產(chǎn)力模型和基于機理的生產(chǎn)力模型。(2)呼吸作用模型,包括自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸2個部分。生態(tài)系統(tǒng)中由光合作用同化的碳,主要通過這個途徑釋放到大氣中。3.2森林碳循環(huán)影響因素陸地碳循環(huán)模型模擬中的關鍵問題:(1)氣候變化對森林碳循環(huán)的影響。森林生態(tài)系統(tǒng)主要的影響因素是氣候,溫度和降水這2個變量影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和土壤有機質分解,導致生態(tài)系統(tǒng)結構和組成的變化,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫及其與大氣碳庫的交換通量。(2)大氣CO2濃度上升對森林碳循環(huán)的影響。CO2濃度的升高會影響樹木的光合速率和水分利用效率,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的NPP。(3)土地利用與土地覆蓋變化的影響。人類活動給森林生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的影響,森林被開墾為農(nóng)田和草場,這會造成大量的碳釋放,同時人工造林等植被的恢復過程中會吸收大量的CO2成為碳匯。(4)CH4的生成對森林碳循環(huán)的影響。植物自身不產(chǎn)生CH4,但是在缺氧的條件下,例如水淹時,土壤有機物會一部分會被還原成為CH4。3.3生物量模型類型森林碳循環(huán)過程作為一種復雜的生態(tài)循環(huán)過程,在空間和時間尺度上存在不同的生態(tài)特征。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型按照空間尺度可分為斑塊尺度的森林碳循環(huán)模型和區(qū)域尺度的陸地碳循環(huán)模型這2類。斑塊尺度的森林碳循環(huán)包括2類,一種是基于單木的森林碳循環(huán)模型,另一種是基于林分的森林碳循環(huán)模型。區(qū)域尺度森林碳循環(huán)分為靜態(tài)植被模型和動態(tài)植被模型2大類。靜態(tài)植被模型包括3類模型:(1)生物地理模型,用來描