氮磷濃度對(duì)浮游動(dòng)物和沉水植物生長(zhǎng)和相互作用的影響

氮磷濃度對(duì)浮游動(dòng)物和沉水植物生長(zhǎng)和相互作用的影響

1氮磷濃度條件的確定水生疾病是水體污染和富營(yíng)養(yǎng)化的重要表現(xiàn)，其破壞已被公眾認(rèn)識(shí)。專家的理論研究和實(shí)踐有一個(gè)共同的共識(shí)（秦伯強(qiáng)等，2006）。生態(tài)恢復(fù)是控制水環(huán)境的最佳途徑。在生態(tài)恢復(fù)方面有兩種重要而有效的措施：一是利用生物操縱技術(shù)控制藻類(lèi)（劉景等，2005）；其次，利用大型水生植物和競(jìng)爭(zhēng)藻類(lèi)（莫斯巴斯，1990）來(lái)抑制藻類(lèi)。一些生物操縱效果好，另一些效果不明顯。氮和磷濃度的條件是決定生物操縱是否取得成功的重要指標(biāo)。在水體中種植大水生植物是否能夠生存并正常生長(zhǎng)，這與水中氮和磷濃度密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，水體中的氮和磷是藻類(lèi)生長(zhǎng)的限制因素，因此有必要經(jīng)常使用單一的磷濃度。一些研究人員認(rèn)為，在0.050.15mgl-1時(shí)，生物操作方法無(wú)法達(dá)到良好的效果（j.rgensonetal.，1998）。國(guó)外的研究結(jié)果表明，當(dāng)水中氮濃度小于0.25mgl-1時(shí)，水生植物成功地抑制了藻類(lèi)，并能夠保持其在一個(gè)清潔的狀態(tài)（scheffertal.，2001）。生物操縱能否有效，大型水生植物能否恢復(fù)和重建之間是否存在關(guān)系。因此，有必要審查磷酸濃度閾值和區(qū)域。這對(duì)生物操縱技術(shù)的應(yīng)用和水生植被的恢復(fù)和重建具有重要的指導(dǎo)作用。因此，有必要進(jìn)一步研究大型水生植物如何生長(zhǎng)和抑制藻類(lèi)的氮和磷濃度。為進(jìn)一步弄清在富營(yíng)養(yǎng)化水體中實(shí)施生物操縱所需的氮磷條件,以及同時(shí)恢復(fù)高等水生植物的可行性,我們?cè)谑芸氐奈⒂钪嬷械难芯炕A(chǔ)上(馬帥等,2012),模擬自然水體對(duì)其進(jìn)行研究,以便找出生物操縱和藻-草競(jìng)爭(zhēng)取得好的效果的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度范圍,以期對(duì)水華控制及湖泊生態(tài)恢復(fù)提供更多的理論依據(jù).2實(shí)驗(yàn)材料和方法杏仁2.1實(shí)驗(yàn)材料的純化金魚(yú)藻(Ceratophyllumdemersum):選取生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的15cm頂枝做實(shí)驗(yàn)材料.小球藻(Chlorellavulgaris):采用Hoagland(0.1×)營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行純培養(yǎng),實(shí)驗(yàn)前采用Hoagland(0.1×)營(yíng)養(yǎng)液于HP300G-C型光照培養(yǎng)箱(溫度25℃、光強(qiáng)2000～3000lx)中預(yù)培養(yǎng)7d.大型溞(Daphniamagna):實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行純化培養(yǎng)并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)前的馴化(溫度25℃,光強(qiáng)2000～3000lx,光暗比14h∶10h),實(shí)驗(yàn)中使用同一母體繁殖3代以上的出生6～24h的幼齡期大型溞作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象.2.2初始鮮重的測(cè)定實(shí)驗(yàn)在帶有底泥的塑料盆中進(jìn)行.所用底泥為魚(yú)池的塘泥,經(jīng)干燥、混勻、過(guò)篩、滅菌后,與洗凈的沙子分別以4∶1、1∶1、1∶3和全沙子的體積比配置,混勻后裝入塑料盆(30cm×25cm×15cm)內(nèi),厚2cm,加入約12cm深(8L)的曝氣自來(lái)水,自然形成4個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平,每個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平有3個(gè)重復(fù).沉降1周后測(cè)初始的氮、磷含量.藻-草共培養(yǎng)、藻-溞共培養(yǎng)、藻-溞-草共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)配制形成的4個(gè)氮、磷濃度梯度分別見(jiàn)表1、表2和表3.各處理組加入相同的小球藻濃度,使加入后小球藻的密度為0.5×105個(gè)·mL-1.金魚(yú)藻的初始鮮重均為5g.大型溞均為10個(gè).實(shí)驗(yàn)在六月和七月份進(jìn)行,室內(nèi)靠窗培養(yǎng)20d.定期補(bǔ)充水以保持水的體積不變.2.3培養(yǎng)液氮、磷濃度測(cè)定金魚(yú)藻生物量:用吸水紙吸水后迅速稱重.小球藻密度:血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)法.大型溞數(shù)目:肉眼計(jì)數(shù).氮、磷濃度:將培養(yǎng)液以4000r·min-1離心10min,取其上清液進(jìn)行氮磷含量測(cè)定(國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局,2002).采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析.3結(jié)果和分析結(jié)果和分析3.1小球藻和金魚(yú)藻的培育3.1.1不同營(yíng)養(yǎng)水平小球藻密度的增長(zhǎng)情況由圖1可見(jiàn),水平1和2金魚(yú)藻的最終質(zhì)量分別為5.45g和5.95g,較初始分別增加了9%和19%.水平3和水平4,金魚(yú)藻的最終質(zhì)量較初始下降,分別下降了4.3%和42.3%.水平2金魚(yú)藻的增長(zhǎng)率顯著高于其他水平的增長(zhǎng)率(p<0.05).水平1小球藻的密度隨時(shí)間增加,但增量不大,一直維持在0.6×105個(gè)·mL-1左右;水平2第5d小球藻的數(shù)量達(dá)到最大,為4×105個(gè)·mL-1,之后大幅度下降,密度保持在1.6×105個(gè)·mL-1;水平3和4第10d小球藻數(shù)量達(dá)到最大,然后開(kāi)始下降,其中水平4小球藻密度最高達(dá)到1×106個(gè)·mL-1,后期密度也在5×105個(gè)·mL-1,顯著高于其他處理組的密度(p<0.05).比較各個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平,水平1小球藻第20d的增長(zhǎng)率僅為8%,遠(yuǎn)低于其他水平組.水平4小球藻第20d的增長(zhǎng)率明顯高于其他水平(p<0.05),實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)還維持在較高的密度.比較金魚(yú)藻和小球藻的增長(zhǎng)率可以看出:水平1金魚(yú)藻的增長(zhǎng)率略高于小球藻的增長(zhǎng)率;其余營(yíng)養(yǎng)水平小球藻增長(zhǎng)率均高于金魚(yú)藻的增長(zhǎng)率;水平4小球藻的增長(zhǎng)率最大,而金魚(yú)藻為負(fù)增長(zhǎng).3.1.2營(yíng)養(yǎng)水平的變化小球藻和金魚(yú)藻共培養(yǎng)時(shí)的初始氮磷濃度見(jiàn)表1.如圖2a所示:營(yíng)養(yǎng)水平1中底質(zhì)全是沙子,無(wú)營(yíng)養(yǎng)鹽釋放,氮濃度是隨著時(shí)間的變化逐漸下降的,從最初的平均濃度2.93mg·L-1下降為1.08mg·L-1,下降了63.1%.營(yíng)養(yǎng)水平2、3和4隨時(shí)間均呈現(xiàn)出幾乎相同的變化:即先略微下降,又逐漸升高,然后又下降并保持穩(wěn)定;最后的氮濃度低于初始的濃度,其中,水平2下降了15.3%,水平3下降了15%,水平4與初始差異不大.磷濃度隨時(shí)間變化的趨勢(shì)和氮相似.由圖2b可見(jiàn),最后的磷濃度均低于初始的濃度.營(yíng)養(yǎng)水平1底質(zhì)只有沙子,其氮、磷濃度隨時(shí)間延長(zhǎng)均下降;其他水平處理中氮和磷在第10d含量增加,然后又逐漸下降.說(shuō)明兩種植物的生長(zhǎng)不斷地消耗水中的氮、磷元素,有底泥的底質(zhì)則給予補(bǔ)充,使其保持在一定濃度水平.3.2小球藻和大葉海藻的培養(yǎng)3.2.1大型的平均數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)水平小球藻和大型溞共培養(yǎng)時(shí)的初始氮、磷濃度見(jiàn)表2.由圖3可知,小球藻和大型溞的增長(zhǎng)率均隨氮、磷濃度的升高逐漸增大.各營(yíng)養(yǎng)水平的小球藻的增長(zhǎng)率隨時(shí)間變化不大,第10d小球藻的增長(zhǎng)率最大,顯著高于與其他水平(p<0.05).大型溞最后的數(shù)量隨氮、磷濃度的升高,數(shù)量增加.營(yíng)養(yǎng)水平1、2、3和4中,大型溞的最后數(shù)量分別為31個(gè)、151個(gè)、231個(gè)和190個(gè),以水平3的增長(zhǎng)率最大,顯著高于其他水平組.比較大型溞和小球藻的增長(zhǎng)率可以看出,除營(yíng)養(yǎng)水平1大型溞增長(zhǎng)率稍高于小球藻外,其他營(yíng)養(yǎng)水平中大型溞的增長(zhǎng)率顯著高于小球藻.說(shuō)明在氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下,小球藻可以保持高的增長(zhǎng)率,而攝食者大型溞則以更高的繁殖率增長(zhǎng);反過(guò)來(lái)也說(shuō)明,正是由于大型溞的攝食,使小球藻的增長(zhǎng)率保持在相對(duì)穩(wěn)定的水平,不至于爆發(fā)式地增長(zhǎng),顯示出大型溞對(duì)小球藻的有力控制效果.3.2.2營(yíng)養(yǎng)水平和對(duì)磷濃度的變化由圖4可知,氮和磷濃度均隨時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)出逐漸下降的相似變化,前期下降明顯,后期降幅減小.對(duì)氮濃度(圖4a),營(yíng)養(yǎng)水平1、2、3和4分別下降了83%、45%、58%和48%.對(duì)磷濃度(圖4b),水平1中基本耗盡,水平2、3和4分別下降了96%、90%和80%.這與小球藻和大型溞的生物量增長(zhǎng)情況相吻合.低營(yíng)養(yǎng)水平下的氮、磷濃度下降的更為顯著,營(yíng)養(yǎng)水平越高,氮、磷的降幅越小.3.3海藻3.3.1金魚(yú)藻的生長(zhǎng)和數(shù)量藻-溞-草三者共培養(yǎng)時(shí)的初始氮磷濃度見(jiàn)表3.由圖5可見(jiàn),小球藻的增長(zhǎng)率隨營(yíng)養(yǎng)水平的升高明顯增大,第20d的增長(zhǎng)率以營(yíng)養(yǎng)水平4的為最大,顯著高于其他水平(p<0.05).各營(yíng)養(yǎng)水平的增長(zhǎng)率隨時(shí)間延長(zhǎng)呈現(xiàn)先增后降的相同的變化,第10d時(shí)的增長(zhǎng)率達(dá)到最大,到20d時(shí)均下降至小于第5d的水平.在營(yíng)養(yǎng)水平1、2和3中,金魚(yú)藻的生物量都較初始增加,分別為5.43g(增加8.7%)、7.12g(增加42%)、6.60g(增加32.0%),水平4中金魚(yú)藻的最終生物量為4.52g,下降9.30%.各營(yíng)養(yǎng)水平間金魚(yú)藻增長(zhǎng)率差異顯著(p<0.05).各營(yíng)養(yǎng)水平金魚(yú)藻的生長(zhǎng)均好于金魚(yú)藻和小球藻共培養(yǎng)時(shí).大型溞的增長(zhǎng)率隨營(yíng)養(yǎng)水平的升高逐漸升高,在水平4又下降,與金魚(yú)藻生物量的變化趨勢(shì)相似.營(yíng)養(yǎng)水平1、2、3和4中分別增加了17.2倍、30.3倍、33.3倍和14.7倍.以水平3的增長(zhǎng)率最高,顯著高于其他營(yíng)養(yǎng)水平(p<0.05).營(yíng)養(yǎng)水平1、2和3中的增加倍數(shù)明顯高于小球藻和大型溞共培養(yǎng)時(shí).在培養(yǎng)期間,水平1的水體一直清澈,金魚(yú)藻長(zhǎng)勢(shì)尚好.水平2和3中金魚(yú)藻長(zhǎng)勢(shì)最好,尤其是水平2,萌發(fā)了很多新枝并伸長(zhǎng),水質(zhì)明顯改善.水平4中金魚(yú)藻長(zhǎng)勢(shì)最差,有部分分解現(xiàn)象,后期有所生長(zhǎng),水色發(fā)黑,水表面有似金魚(yú)藻分解形成的綠色氣泡狀物,盆壁及底泥表面也有綠色附著.該實(shí)驗(yàn)表明,金魚(yú)藻和大型溞生物量的變化趨勢(shì)完全同步,二者與小球藻的則相異.從時(shí)間上看,在10d前,由于小球藻的繁殖明顯快于大型溞和金魚(yú)藻,水中營(yíng)養(yǎng)鹽又充足,所以,其增長(zhǎng)率持續(xù)增大,10d后,大型溞可以繁殖2代以上,數(shù)量迅速增加,與金魚(yú)藻聯(lián)合作用,使得小球藻增長(zhǎng)率持續(xù)下降;從營(yíng)養(yǎng)水平上看,氮、磷濃度越高,則大型溞和金魚(yú)藻對(duì)小球藻的聯(lián)合抑制作用效果越差,反之,則越好.說(shuō)明大型溞和金魚(yú)藻的聯(lián)合抑藻效果好于其單一的效果,并受到氮、磷濃度的明顯影響.3.3.2前5d降水效果由圖6可見(jiàn),各個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平中氮、磷濃度都是下降的,隨時(shí)間均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì),前5d降幅大且顯著,此后降幅較小,趨于穩(wěn)定.營(yíng)養(yǎng)水平1、2、3和4中,氮去除率(圖6a)分別為68.3%、74.0%、46.0%和38.7%.磷去除率(圖6b)各水平間相差不大,均值都在50%以上.4討論4.1不同營(yíng)養(yǎng)水平下浮游動(dòng)物對(duì)浮游動(dòng)物的控制效果Scheffer等(2001)認(rèn)為在0.25mg·L-1以內(nèi)的磷負(fù)荷下,淺水湖泊可以通過(guò)沉水植被固定營(yíng)養(yǎng)物而維持清潔狀態(tài),而且僅僅在0.25mg·L-1左右的磷負(fù)荷下才能實(shí)現(xiàn),高于此濃度,浮游植物將會(huì)占優(yōu)勢(shì).在本研究的金魚(yú)藻和小球藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中,在平均氮濃度為2.92mg·L-1、磷濃度為0.06mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻增長(zhǎng)率稍高于小球藻.在平均氮濃度大于2.92mg·L-1、小于7.25mg·L-1,磷濃度大于0.06mg·L-1、小于0.28mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻增長(zhǎng)迅速,增長(zhǎng)率達(dá)到最大,但仍不及小球藻的增長(zhǎng)率.隨著氮、磷濃度的升高,在氮濃度大于12.14mg·L-1、磷濃度大于0.53mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻長(zhǎng)勢(shì)較差,有葉子枯萎和死亡現(xiàn)象,原因可能是過(guò)高的營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)植物造成傷害.而且在較高的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度時(shí),小球藻增長(zhǎng)迅速,其增長(zhǎng)率遠(yuǎn)高于金魚(yú)藻,對(duì)金魚(yú)藻具有很強(qiáng)抑制作用,在此濃度范圍內(nèi),小球藻占據(jù)優(yōu)勢(shì).這與Scheffer等(2001)的結(jié)論一致.在小球藻和大型溞共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中,不同營(yíng)養(yǎng)條件下小球藻和大型溞均隨著營(yíng)養(yǎng)水平的升高呈上升趨勢(shì),且二者生物量間顯著相關(guān),在氮、磷濃度較高時(shí),大型溞能夠?qū)π∏蛟迤鹩行У目刂谱饔?一般來(lái)說(shuō),浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的控制效果與水體營(yíng)養(yǎng)程度、浮游動(dòng)物密度、季節(jié)等因素有關(guān),富營(yíng)養(yǎng)程度越高,浮游植物生物量、葉綠素含量越高,浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的控制作用越差,有效去除藻類(lèi)所花的時(shí)間越長(zhǎng).但在本實(shí)驗(yàn)中,從二者的生物量來(lái)看,在不同營(yíng)養(yǎng)水平的處理中,加入相同的大型溞和小球藻,共培養(yǎng)15d后,大型溞一直占據(jù)優(yōu)勢(shì),并可以控制藻類(lèi)的發(fā)展,提高水體透明度,降低氮、磷濃度,使富營(yíng)養(yǎng)化水體得到一定程度的凈化.這是水體富營(yíng)養(yǎng)化生物治理的有效途徑之一(劉建康,1995).實(shí)驗(yàn)中,水平1和2的處理中水體清澈,透明度高,水平3和4的處理中,前期水體渾濁,后期變清澈.在三者共培養(yǎng)時(shí),氮、磷濃度對(duì)三者的生物量具有明顯的影響,隨著營(yíng)養(yǎng)濃度由水平1升高到3,金魚(yú)藻、小球藻和大型溞的生物量均增加,水質(zhì)得到改善,小球藻的增長(zhǎng)率高于金魚(yú)藻,但小于大型溞.但營(yíng)養(yǎng)水平升高到4時(shí),金魚(yú)藻出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),水質(zhì)變差,大型溞的增長(zhǎng)率也開(kāi)始下降.可見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)濃度越高,越有利于小球藻的生長(zhǎng)繁殖.在氮濃度為23.92mg·L-1、磷濃度為0.64mg·L-1時(shí)大型溞增長(zhǎng)率最大,金魚(yú)藻也出現(xiàn)較高的增長(zhǎng)率,而小球藻維持在較低的增長(zhǎng)水平,金魚(yú)藻和大型溞占據(jù)優(yōu)勢(shì).而在水平4,即氮、磷濃度分別為25.95mg·L-1、1.18mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻為負(fù)增長(zhǎng),大型溞的增長(zhǎng)率也明顯下降.沉水植物重建和生物操縱兩者可以相輔相成.由本實(shí)驗(yàn)得知,小球藻和金魚(yú)藻共培養(yǎng)時(shí),在氮濃度為12.14mg·L-1、磷濃度為0.53mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻就出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),而在三者共培養(yǎng)時(shí),在氮、磷濃度分別升高到25.95mg·L-1和1.18mg·L-1時(shí),金魚(yú)藻才出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng).使金魚(yú)藻出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)的因素除了過(guò)高的氮、磷濃度外,小球藻也起到了抑制作用;在三者共培養(yǎng)中,由于大型溞對(duì)小球藻的控制作用使得小球藻對(duì)金魚(yú)藻的抑制作用減弱,而且大型溞的增長(zhǎng)率也明顯高于小球藻和大型溞共培養(yǎng)時(shí)的增長(zhǎng)率,原因就是金魚(yú)藻的存在為大型溞的生長(zhǎng)繁殖創(chuàng)造了更有利的條件.4.2藻體對(duì)污水中總氮、磷的去除許多研究表明,水生高等植物可維持水體長(zhǎng)期穩(wěn)定于清澈狀態(tài).因此,富營(yíng)養(yǎng)化水體中沉水植物的恢復(fù)與重建已成為環(huán)境領(lǐng)域和水生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一(Eweletal.,1987).沉水植物可以通過(guò)吸附水體中生物性和非生物性懸浮物質(zhì),提高水體透明度,改善水下光照條件,增加水體的溶解氧,其根部和植物體能分別吸收底質(zhì)和水中的氮、磷,富集氮、磷的能力更強(qiáng)(宋碧玉等,1999;黃文成,1994),此外,不少沉水植物對(duì)藻類(lèi)還有化感作用(李小路等,2008).氮、磷也是藻類(lèi)生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),小球藻的大量生長(zhǎng)也消耗一定的氮和磷,對(duì)水體的氮和磷的去除也起到一定的作用.曾有研究肯定了藻類(lèi)對(duì)污水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物的去除作用和效果(Glicketal.,1993;王關(guān)林等,1998).水溞是枝角類(lèi)低等甲殼動(dòng)物,可以通過(guò)攝食水中的藻類(lèi)從而降低水中氮磷的濃度(朱斌等,2002).在螺、蚌、水溞、鯽魚(yú)等水生動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中,水溞去除率居于首位(張喜勤等,1998).在金魚(yú)藻和小球藻共培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)中,雖然第10d的氮、磷都出現(xiàn)增加現(xiàn)象,可能是由于溫度的升高導(dǎo)致底泥的釋放(劉亞麗等,2006;Gonsiorczyketal.,1997).但在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)氮、磷濃度都有不同程度的下降.總之,小球藻和金魚(yú)藻共培養(yǎng)能夠使氮、磷濃度降低,但隨著營(yíng)養(yǎng)水平的升高,二者共培養(yǎng)時(shí)對(duì)氮、磷的削減作用變小.在小球藻和大型溞共培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)中不同營(yíng)養(yǎng)條件下二者的共培養(yǎng)的結(jié)果都使氮、磷濃度下降.低營(yíng)養(yǎng)條件下的氮、磷濃度下降的更為顯著,營(yíng)養(yǎng)水平越高,氮、磷的降幅越小,在小球藻和大型溞共培養(yǎng)時(shí),對(duì)磷的去除效果優(yōu)于去氮,也優(yōu)于金魚(yú)藻和小球藻共培養(yǎng)時(shí)對(duì)氮、磷的去除率.由此可見(jiàn),浮游動(dòng)物在控藻的效果上、以及對(duì)氮、磷的去除上,都是很有優(yōu)勢(shì)的.三者共培養(yǎng)對(duì)氮、磷的去除率都很高,效果更顯著,更有利于使氮、磷維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的濃度,形成一個(gè)良好的生態(tài)系統(tǒng).由此可見(jiàn)生物操縱和藻-草競(jìng)爭(zhēng)可以同時(shí)進(jìn)行,使得在相對(duì)較高的營(yíng)養(yǎng)水平下也能起到很好的控藻效果,二者相輔相成.4.3自然水體與水體氮磷濃度的相互作用利用大型水生植物,尤其是沉水植物對(duì)藻類(lèi)的克制效應(yīng)控制藻類(lèi)的惡性增長(zhǎng),提高水體的自凈能力,是控制和治理湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的一個(gè)重要生物調(diào)控措施.生物操縱在國(guó)外進(jìn)行了較廣泛的實(shí)驗(yàn)(Lammensetal.,1990),浮游動(dòng)物是生物操縱的關(guān)鍵因子之