海大藻類概述

本文格式為Word版，下載可任意編輯——海大藻類概述元旦任務(wù)：插圖裁判；最終一章修訂。第一章藻類概述第一節(jié)藻類植物的特點(diǎn)其次節(jié)藻類植物的細(xì)胞學(xué)特征第三節(jié)藻類的繁殖和生活史第四節(jié)海洋藻類與海洋環(huán)境一、海洋藻類的分布帶二、物理因子對(duì)海洋藻類的影響三、化學(xué)因子對(duì)海洋藻類的影響四、動(dòng)態(tài)因子對(duì)海洋藻類的影響五、生物因子對(duì)海洋藻類的影響

第五節(jié)藻類的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育（基因測(cè)序與藻類系統(tǒng)學(xué)）

第一章海洋藻類概述第一節(jié)藻類植物的特點(diǎn)

海洋藻類是指生活在海洋中的一群最簡(jiǎn)單、最古老的低等植物，沒有真正的根、莖、葉分化，具有葉綠素a，能進(jìn)行光合作用，營(yíng)自養(yǎng)生活，具有簡(jiǎn)單生殖結(jié)構(gòu)的無(wú)維管、無(wú)胚的植物。在此書中，藻類也包括了原核生物藍(lán)藻（又稱藍(lán)細(xì)菌），雖然與藻類中其他類群相比，藍(lán)藻在進(jìn)化上更接近細(xì)菌。

海洋藻類形態(tài)多樣，有單細(xì)胞個(gè)體、多細(xì)胞群體及絲狀體、葉狀體、管狀體等；藻體大小區(qū)別較大，小到幾微米，大到百米以上。

海洋藻類無(wú)真正的根、莖、葉的分化，整個(gè)藻體可由環(huán)境中直接吸收養(yǎng)分或交流物質(zhì)，都

可進(jìn)行光合作用。雖然少數(shù)種類有表皮層、皮層和髓的分化，例如海帶，高度分化的髓部絲體成為類似維管植物篩管那樣的構(gòu)造，并且也有輸導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能，但植物體無(wú)維管組織的分化，故不具有真正的根、莖葉等器官。

海洋藻類繁殖器官簡(jiǎn)單，以單細(xì)胞的孢子或合子進(jìn)行繁殖。藻類植物不開花結(jié)果，不產(chǎn)生種子，又叫孢子植物。合子（或受精卵）直接萌發(fā)成絲狀體或葉狀體，而不在性器官中發(fā)育成多細(xì)胞的胚，因此，藻類植物亦稱無(wú)胚植物。藻類生殖“器官〞如為多細(xì)胞組成時(shí)，它的每個(gè)細(xì)胞都能生育，而生殖結(jié)構(gòu)的周邊沒有不育細(xì)胞構(gòu)成的保護(hù)層。

根據(jù)形態(tài)，一般可將海藻分為微型藻類和大型海藻兩大類。微型藻類是指一類需借助顯微鏡才能看到的個(gè)體較小的藻類，多為單細(xì)胞，有的種類具有鞭毛，能在水中游動(dòng)。其數(shù)目與種類好多,海中只要光線所到之處，均有其分布，是海洋食物鏈中基礎(chǔ)的重要生產(chǎn)者。大型海藻則指肉眼可見的多細(xì)胞藻類，其構(gòu)造比較繁雜，形態(tài)多樣。

根據(jù)生態(tài)習(xí)性，一般將漂泊水中的微細(xì)藻類統(tǒng)稱為“浮游植物〞，而在海邊肉眼可見的大型海藻則稱為“海藻〞。

中國(guó)藻類學(xué)者根據(jù)藻類光合器的結(jié)構(gòu)、光合色素的種類、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和成份等將海洋藻類分為12個(gè)門：藍(lán)藻門(Cyanophyta)、紅藻門(Rhodophyta)、隱藻門(Cryptophyta)、黃藻門(Xanthophyta)、金藻門(Chrysophyta)、甲藻門(Pyrrophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、褐藻門(Phaeophyta)、原綠藻門(Prochlorophyta)、裸藻門(Euglenophyta)、綠藻門(Chlororphyta)、輪藻門（Charophyta）。雖然藻類學(xué)家們對(duì)藻類的分類持有不同見解，本書中的海洋藻類的系統(tǒng)分類將采用上述中國(guó)學(xué)者們提出來(lái)的分類方法。海洋藻類主要分屬在除輪藻門以外的11個(gè)門中。

其次節(jié)藻類植物的細(xì)胞學(xué)特征

一、細(xì)胞壁

細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及其所含成分是藻類分門的主要依據(jù)之一。

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)，具有保護(hù)和支持作用。除裸藻門、金藻門、隱藻門的絕大多數(shù)種類無(wú)植物性細(xì)胞壁外，絕大數(shù)真核藻類具有細(xì)胞壁，但不同藻類細(xì)胞壁的化學(xué)成分和結(jié)構(gòu)各不一致。無(wú)細(xì)胞壁的種類主要有三種類型：（1）藻體全袒露，表層不特化為周質(zhì)體

(Perplast，也叫表質(zhì))，細(xì)胞可變形。（2）藻體表層特化成為堅(jiān)韌有彈性的周質(zhì)體，藻體形態(tài)較穩(wěn)定。周質(zhì)體表面平滑或具縱走條紋或具螺旋繞轉(zhuǎn)的隆起，或附有硅質(zhì)或鈣質(zhì)小板，有的硅質(zhì)板上還有刺。（3）某些藻類還具特別的細(xì)胞壁狀的構(gòu)造——囊殼。囊殼中常有鈣或鐵化合物的沉積，呈黃色、棕色甚至棕紅色。囊殼的形狀、開孔、附屬物(如棘、刺、疣狀突起等)在分類上，特別在屬、種的鑒定甚至分科鑒定上具重要意義。

細(xì)胞壁作用主要是支持和保護(hù)其中的原生質(zhì)體，同時(shí)可防止細(xì)胞吸漲而破碎。細(xì)胞壁含有大量具有生理活性的蛋白質(zhì)，參與大量生命活動(dòng)過程，如植物細(xì)胞的生長(zhǎng)、物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、分泌、細(xì)胞間的相互識(shí)別、細(xì)胞分化時(shí)的細(xì)胞壁分解等。藻類的細(xì)胞壁尋常由兩種成分組成：一種是纖維組分，用來(lái)形成細(xì)胞壁骨架；另一種是無(wú)定形組分，形成一層內(nèi)部包埋有纖維組分的基質(zhì)。

藍(lán)藻主要成分為肽葡聚糖，與細(xì)菌類一致，均可被溶菌酶溶解。絕大多數(shù)藍(lán)藻的細(xì)胞壁外均具有或厚或薄的膠質(zhì)鞘，故藍(lán)藻也稱為粘藻。綠藻細(xì)胞壁主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素。紅藻和褐藻細(xì)胞壁由纖維素（內(nèi)層）和藻膠（外層）內(nèi)外兩層構(gòu)成，無(wú)定形黏液成分含量最高，其含有的多糖可用于商業(yè)開發(fā)。紅藻細(xì)胞壁外層的膠質(zhì)成分為瓊膠、海蘿膠和卡拉膠等；褐藻細(xì)胞壁外層含有幾種不同的藻膠，主要是褐藻膠。硅藻含有二氧化硅的特化細(xì)胞壁，尋常被稱為“殼壁〞，是由兩個(gè)半瓣、似培養(yǎng)皿那樣套合而成的，主要成分是果膠質(zhì)和硅酸（SiO2H2O），硅酸是主要成分（有的物種細(xì)胞壁含硅質(zhì)成分的比重高達(dá)細(xì)胞重量的50%），在殼壁上有規(guī)律地排列分布，成為硅藻分類的主要依據(jù)。金藻門中有細(xì)胞壁的物種的細(xì)胞壁主要由果膠質(zhì)組成，其中有些物種還含有由鈣質(zhì)或硅質(zhì)構(gòu)成的、具有一定形狀的“小片(球石粒)〞(coccolith)，這種小片是金藻物種分類的重要依據(jù)；黃藻門中的好多物種的細(xì)胞壁是由兩個(gè)似“H〞形的半瓣緊湊合成的。細(xì)胞壁的主要成分是果膠化合物，有的物種的細(xì)胞壁含有少量的硅質(zhì)和纖維素，只有少數(shù)物種的細(xì)胞壁含有大量纖維素；甲藻門物種的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)比較繁雜，細(xì)胞以縱分裂繁殖后代的甲藻物種的細(xì)胞壁縱分成兩瓣，以橫裂繁殖后代的甲藻物種的細(xì)胞壁則橫分成上下兩部分，尋常把甲藻的細(xì)胞壁也稱為“殼壁〞，殼壁的主要成分是纖維素，并由其構(gòu)成具有一定形態(tài)的“甲片〞，由于不同上物種的甲片具有固定的形態(tài)、數(shù)量和在細(xì)胞壁上有固定的排列順序，因此，甲片的形態(tài)和在細(xì)胞壁上的排列順序是甲藻分類的依據(jù)。二、細(xì)胞核

真核藻類細(xì)胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)構(gòu)成，是細(xì)胞內(nèi)合成DNA和RNA的主要

部位。核膜由內(nèi)外兩層膜構(gòu)成，固定了核的形態(tài)并把核與細(xì)胞質(zhì)分隔，核膜上有核膜孔，是核內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，功能性RNA與特異蛋白質(zhì)結(jié)合形成復(fù)合體，由此孔轉(zhuǎn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)。核仁是由微絲區(qū)和顆粒區(qū)組成的無(wú)被膜結(jié)構(gòu)，功能是進(jìn)行核糖體與RNA(rRNA)的合成與加工。真核細(xì)胞染色質(zhì)的主要成分是DNA和蛋白質(zhì)，也含有少量RNA，組成了線狀結(jié)構(gòu)。甲藻門物種的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)較特別，核特別大，染色質(zhì)呈念珠狀排列，故稱其為甲藻核或中核。核液為無(wú)定形的基質(zhì)，其中存在多種酶類、無(wú)機(jī)鹽和水等，核仁和染色質(zhì)也都懸浮其中，核液提供了細(xì)胞核進(jìn)行各種功能活動(dòng)的有利的內(nèi)環(huán)境。

細(xì)胞在分裂期，染色質(zhì)凝聚成染色體，分裂間期又解聚成染色質(zhì)。但甲藻門和裸藻門的藻類在分裂間期染色體也不解聚消失，核膜在分裂期也不消失，表現(xiàn)為介于原核和真核之間的狀態(tài)，常稱之為中核或間核。所以在分裂間期也簡(jiǎn)單觀測(cè)到。

三、質(zhì)體

質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器，分為葉綠體、有色質(zhì)體與白色體。葉綠體是光合作用的細(xì)胞器，真核藻類均具有葉綠體，尋常稱為色素體。原核藻類的物種沒有色素體，只有簡(jiǎn)單的片層膜分散在細(xì)胞質(zhì)的外緣部分，光合色素（葉綠素a、胡蘿卜素、葉黃素、藍(lán)藻藍(lán)素及藍(lán)藻紅素）附在片層膜上，進(jìn)行光合作用。白色體普遍存在于植物貯藏細(xì)胞中，不含色素，據(jù)其貯藏物質(zhì)不同可分為三類：（1）貯藏淀粉的稱為造粉體或淀粉體；（2）貯藏蛋白質(zhì)的稱為蛋白體；（3）貯藏脂類的稱為造油體。質(zhì)體都是從原質(zhì)體發(fā)育形成的。

圖1-1葉綠體立體結(jié)構(gòu)模式圖（高等植物）注：--有單獨(dú)圖文件，可2選1

真核藻類各物種的葉綠體形態(tài)多樣，如盤狀、杯狀、帶狀、星狀、板狀、片狀、網(wǎng)狀等，色素體在每個(gè)細(xì)胞中的數(shù)目因藻種類不同而異。如：大多數(shù)單細(xì)胞綠藻的細(xì)胞內(nèi)只有一個(gè)大型軸生的杯狀色素體；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀色素體。

高等植物的葉綠體表面由外膜和內(nèi)膜兩層被膜構(gòu)成，內(nèi)部具有一個(gè)繁雜的內(nèi)膜系統(tǒng)，稱為類囊體。其中一些類囊體膜緊湊堆積，成為基粒，稱為基粒類囊體，還有一些類囊體膜貫穿在基粒之間的基質(zhì)中,稱為基質(zhì)類囊體（葉綠體圖1-1）基質(zhì)中有環(huán)狀的DNA，能編碼自身部分蛋白質(zhì)；具有核糖體，能合成自身的蛋白質(zhì)。

與高等植物的葉綠體類似，真核藻類的色素體均有雙層被膜。除紅藻門和綠藻門的色素體外，其他