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新變型水稻對新品系的反應(yīng)
20世紀90年代以來,提高水稻成穗率已成為國內(nèi)外種子和栽培的共同研究重點。蔣鵬炎等人提出的“三個穩(wěn)定”和“等穗穗”育種和凌啟鴻等“集體品質(zhì)”育種,其實質(zhì)是通過栽培和控制提高水稻成穗率,創(chuàng)造高產(chǎn)。在育種方面,國際水稻學院(irri)利用各種特定的育種方法成功選擇了1994年種植的新水稻(npt)。為了克服提高水稻產(chǎn)量,我們首先需要滿足有效的穗頭準備。有效穗頭的形成通常取決于中低節(jié)位。如果低節(jié)位發(fā)育的優(yōu)勢和劣勢,直接影響有效穗數(shù)的數(shù)量。近年來,關(guān)于種植特性與有效穗數(shù)和成穗率的研究主要是對不同的栽培能力強的水稻品種,主要集中在栽培的動態(tài)、外部環(huán)境條件或人工調(diào)節(jié)上。結(jié)果表明,莖的動態(tài)行為與成穗率密切相關(guān)。不同的栽培過程使一些相關(guān)的成穗率高,高成穗率的水稻群必然會提高。然而,我國高成穗率的水稻品種如甘蔗、高產(chǎn)量的水稻和低產(chǎn)量的關(guān)系尚未報道。作者從物質(zhì)生產(chǎn)的本質(zhì)和干旱的特性出發(fā),研究了我國高產(chǎn)量水稻的生理生化機制以及不同類型的抗旱性。作為研究的對象,本試驗采用了水稻作為試驗對象,以研究古代稻的發(fā)育、光滑狀況和成穗率,闡明了我國水稻的成穗特性和有效穗數(shù)低的原因,為今后的高產(chǎn)育種和栽培提供了理論依據(jù)。1材料和方法1.1材料表面選取12個NPT水稻、秈型雜交稻汕優(yōu)63和常規(guī)稻特青等3種不同類型的水稻品種(組合).1.2隨機區(qū)組設(shè)計試驗于1997、1998年晚季在原福建農(nóng)業(yè)大學教學農(nóng)場進行.隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù).單本淺插,插植規(guī)格為20cm×20cm.試驗田四周設(shè)置保護行,前作水稻,肥力中等,栽培措施與大田一致.1.2.14級動態(tài)和成穗率于返青期每小區(qū)定點10株進行分蘗追蹤,觀察分蘗消長,并于成熟期計算分蘗成穗率.1.2.2不同葉齡的蝌蚪原基葉片的發(fā)育情況于苗期選定葉齡一致的秧苗為樣本,以第3片葉全展開為起點,每個葉齡取樣一次,直至第12片葉全展開為止.樣本采用石蠟法進行分蘗原基的切片,觀察相應(yīng)葉齡的分蘗原基的發(fā)育狀況.因兩年表現(xiàn)趨勢一致,本文僅用1998年的數(shù)據(jù).2結(jié)果與分析2.1nbt水稻品種及穗率特征從表1、2可見,NPT水稻分蘗消長較平穩(wěn),苗峰不高,對照分蘗發(fā)生快,峰值高,后期下降相對較快;有效分蘗期較長,都在22d以上,分別比對照汕優(yōu)63和特青多4和7d以上;分蘗速度慢,日平均出蘗率基本維持在0.17-0.23個,大大低于特青的0.40個和汕優(yōu)的0.45個;NPT水稻分蘗力弱,平均每株分蘗數(shù)為4.2-7.2個,12個NPT水稻品種中僅有2個品種超過7.0個,其余都在7.0個以下,多數(shù)品種為5.0-6.0個,遠低于特青的13.6個和汕優(yōu)的16.8個;平均單株有效穗少,變幅為5.2-8.2穗,但分蘗成穗率都在80%以上,個別弱分蘗力品種甚至高達97.6%.表2還表明:NPT水稻低節(jié)位分蘗極少,主莖第1、2節(jié)位基本上不發(fā)生分蘗,第3節(jié)位只有零星的植株發(fā)生分蘗;一次分蘗主要集中在第4至第8節(jié)位上,二次分蘗僅在第4至第5節(jié)位上產(chǎn)生.試驗中還觀察到,分蘗力強的NPT水稻,其分蘗節(jié)位也隨之增高,且分蘗發(fā)生不超過第8個節(jié)位,而汕優(yōu)63和特青第9、10節(jié)位發(fā)生分蘗的頻率較高,但最終大都成為無效分蘗.從表2還可看出,NPT水稻的主穗與分蘗穗的粒數(shù)均多,表現(xiàn)出大穗的特征,但二者之間的差異較大,每穗粒數(shù)都在20粒以上.綜上所述,NPT水稻具有分蘗力弱、有效穗少、成穗率高、穗大粒多、分蘗消長平穩(wěn)、有效分蘗期長、分蘗速度慢等特點.2.2形態(tài)解剖結(jié)果為了進一步探討NPT水稻低節(jié)位成蘗少的形態(tài)發(fā)育學原因,對NPT水稻的分蘗原基進行解剖觀察.結(jié)果(圖1G-O)表明,NPT水稻各分蘗節(jié)均有腋芽原基發(fā)生,但高節(jié)位與低節(jié)位的腋芽原基發(fā)育存在差別,低節(jié)位的腋芽原基絕大多數(shù)成為敗育腋芽(圖1J-L),有些低節(jié)位分蘗腋芽雖發(fā)育正常,但因根原基發(fā)育不良或幼葉生長錐萎縮變形造成腋芽難以成蘗(圖1M-O).高節(jié)位的腋芽則發(fā)育良好(圖1G-I),表現(xiàn)為幼葉生長錐和根原基發(fā)育良好,最終都能成蘗.在試驗中還觀察到NPT水稻頂芽發(fā)育良好(圖1D-F),具明顯的頂端優(yōu)勢.上述的形態(tài)解剖結(jié)果不僅與田間的分蘗動態(tài)和成穗規(guī)律吻合,同時也揭示了造成NPT水稻主穗與分蘗穗穗粒數(shù)差異較大的形態(tài)發(fā)育特征.這表明NPT水稻低節(jié)位不成蘗與其分蘗節(jié)上的原基發(fā)育不良有密切相關(guān).3多樣性對水稻蝌蚪發(fā)育的影響NPT水稻因其具有良好的株型和高產(chǎn)潛力倍受水稻界人士關(guān)注,但就其現(xiàn)實表現(xiàn)而言,卻存在著有效穗少、籽粒充實度低等限制其產(chǎn)量發(fā)揮的兩大障礙.本研究就其有效穗少的原因進行探討.結(jié)果表明,NPT水稻有效穗數(shù)偏少源于其低節(jié)位極少成蘗,低節(jié)位難以成蘗是由低節(jié)位腋芽原基敗育或無根原基發(fā)生所致.究其根本原因,我們認為可能與其遺傳背景和發(fā)育生理有關(guān).NPT水稻由數(shù)十種特異種質(zhì)資源整合而成,為爪粳交后代,遺傳差距較大,勢必影響其內(nèi)部的某些生理過程的平衡,造成內(nèi)源激素含量、比例失調(diào)(結(jié)果另文報道),頂芽頂端優(yōu)勢明顯,從而抑制了低節(jié)位腋芽原基或根原基的發(fā)育,使低節(jié)位極少成蘗,最終導致有效穗數(shù)偏少.對此類少蘗大穗型水稻的分蘗動態(tài)的研究發(fā)現(xiàn),其有效分蘗期較長,高節(jié)位分蘗能成穗且多為大穗,這與傳統(tǒng)意義上的水稻分蘗成穗規(guī)律有著截然不同的表現(xiàn).之所以如此,是因為在腋芽原基發(fā)育期間,較少的分蘗發(fā)生,使光合產(chǎn)物與莖鞘積累的大量干物質(zhì)源源不斷地供應(yīng)給高節(jié)位的腋芽原基,保證原基發(fā)育成蘗.前人研究表明,低節(jié)位(1-3)的分蘗及其相應(yīng)的二次分蘗對水稻產(chǎn)量的貢獻率為20%-40%,而NPT水稻雖高節(jié)位能成大穗但在低節(jié)位基本無蘗形成,造成近5個有效穗的損失,最終必然使其經(jīng)濟產(chǎn)量偏低.已有研究表明,水稻分蘗是一個數(shù)量性狀,存在多個數(shù)量性狀位點(QTL).在分蘗過程中,QTL的表達有強有弱、有早有晚,故有些學者認為可通過標記輔助育種等方法選擇早期表達的QTL增效基因,排除后期表達的QTL增效基因,以此來培育不形成或少形成無效分蘗的品種.這一思路,與IRRI提出的以“高成穗率”為基礎(chǔ)
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