昆蟲對寄主植物的視覺識(shí)別

昆蟲對寄主植物的視覺識(shí)別

信息化合物網(wǎng)絡(luò)位于自然界，與食物網(wǎng)絡(luò)平行。信息化合物通過調(diào)節(jié)生物種內(nèi)和種間的相互關(guān)系,在維持和構(gòu)建整個(gè)群落結(jié)構(gòu)中起著重要的作用。昆蟲在尋找寄主、配偶和產(chǎn)卵場所等一系列過程中,信息化合物也起著重要作用。影響植食性昆蟲行為的信息化合物一方面來自寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì),另一方面來自同種昆蟲或異種昆蟲釋放的各種信息素,或者兩者協(xié)同作用的結(jié)果。寄生性天敵通過識(shí)別寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲特異性信息素進(jìn)行寄主的定向、鑒別和選擇。因此研究寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)、昆蟲信息素以及這兩種信息化合物的協(xié)同作用可以探索昆蟲各種行為的內(nèi)在機(jī)理,為研制植源引誘劑,提高性誘劑的效能提供理論依據(jù)。更重要的是有助于我們更好地研究寄主—昆蟲—天敵三層營養(yǎng)關(guān)系的實(shí)質(zhì),在利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲、抗蟲育種和生物防治中具有積極的意義。1放生蟲對產(chǎn)卵誘變的作用植食性昆蟲在尋找寄主階段,主要通過嗅覺感受器對寄主植物特異性的氣味進(jìn)行識(shí)別而到達(dá)植物。在植食性昆蟲對寄主植物氣味的識(shí)別過程中,植物氣味的各成分濃度比例至關(guān)重要。昆蟲對寄主植物的識(shí)別是由于識(shí)別了植物氣味的化學(xué)指紋圖,也即由不同濃度的不同植物化合物組成的混和物。豆衛(wèi)矛蚜Aphisfabae和大豆蚜等對寄主植物氣味的引誘反應(yīng)可以被非寄主植物氣味的加入所打破,這是由于加入了非寄主植物氣味的組分破壞了原來能引誘這兩種蚜蟲的次生物質(zhì)組成相,使昆蟲無法識(shí)別。用氣相色譜與觸角電位聯(lián)用(GC-EAG)及氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)測試表明,胡蘿卜花中5種組分對棉鈴蟲取食有強(qiáng)烈的引誘作用。對于許多營群居生活的鞘翅目昆蟲,在尋找寄主過程中,寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)在遠(yuǎn)距離內(nèi)只引誘少數(shù)雄性個(gè)體前來取食,雄性個(gè)體在取食過程中釋放雄性信息素或聚集信息素來刺激其余個(gè)體聚集。向日葵小爪象Smiorongxfulvus的雄蟲在早期的花上和在溫室的向日葵上著生對雌蟲的寄主定向具有刺激作用,在向日葵上人工接種雄蟲可吸引到比雄蟲多4倍的雌蛾。這是因?yàn)樾巯x產(chǎn)生的所有聚集信息素與寄主植物的氣味物質(zhì)結(jié)合對雌蟲的寄主發(fā)現(xiàn)起重要的作用。云杉八齒小蠹Ipstypographus先遣個(gè)體釋放信息素后,寄主樹木的氣味隨之發(fā)生變化使小蠹能辨別出寄主與非寄主植物,并在寄主植物上大量聚集。一些種類的雄蟲在寄主發(fā)現(xiàn)和寄主選擇過程中釋放性信息素或聚集信息素,然后引誘大量的雌蟲尋找寄主。植食性昆蟲選擇適宜的產(chǎn)卵場所也是為后代選擇適宜的寄主?；瘜W(xué)刺激在調(diào)節(jié)昆蟲產(chǎn)卵行為過程中起著重要的作用。寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)可刺激或激發(fā)抱卵雌蛾在寄主上著落。從一種寄主植物——埃及豆(Cicerarietinum)中,發(fā)現(xiàn)有棉鈴蟲的產(chǎn)卵引誘劑,經(jīng)鑒定,這種引誘劑的主要成分為1-戊醇、(+)-△-3-蒈烯、D-L-α-蒎烯和月桂烯。從棉鈴蟲另外一種寄主(Cajanuscajan)分離鑒定出的6種化合物α-Bulnesene、α-Humulene、α-Guajene、β-Caryophyllene、γ-Muurolene和α-Muurolene對棉鈴蟲的雌蛾有著顯著的產(chǎn)卵引誘作用;這6種化合物中,沒有一種化合物能夠單獨(dú)引起棉鈴蟲雌蛾的反應(yīng)行為,必須是6種化合物混合在一起才能引起棉鈴蟲雌蛾的行為反應(yīng),如從一定距離外趨向氣味源、降落、觸角檢測氣味源和產(chǎn)卵等,但如果混合物中沒有α-Bulnesene則不能激起棉鈴蟲的反應(yīng)。觸角電位測試發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲對玉米雄穗、花絲、棉花花、頂尖、棉蕾、芹菜、花生葉及花的揮發(fā)油均有一定的EAG反應(yīng),且雌蛾的反應(yīng)大于雄蛾,交配蛾大于處女蛾。說明這幾種揮發(fā)油中含有刺激棉鈴蟲選擇其產(chǎn)卵寄主的信息化合物。對于玉帶鳳蝶Papiliopolyxenes而言,胡蘿卜花中的檜萜的水合物,4-萜品烯醇,醋酸冰片酯和(Z)-3-己烯醇醋酸酯等幾種揮發(fā)成份起著產(chǎn)卵引誘劑的作用。2不同寄主植物對昆蟲釋放性信息素的影響多食性昆蟲通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,并且它們的性行為可能主要或完全在植物上進(jìn)行。大多數(shù)昆蟲兩性相遇的場所常集中在對雌蛾有吸引力的地方。對多食性昆蟲,寄主植物是較準(zhǔn)確的引誘源。雌蛾可能在寄主植物存在時(shí)才產(chǎn)生生殖活性,雌蛾在沒有找到適宜的寄主植物的情況下可能有推遲引誘雄蛾前來與其交配的行為。在田間收集到的美洲棉鈴蟲Helicoverpazea在有寄主存在時(shí),雌蛾釋放的性信息素量是人工飼養(yǎng)的雌蛾釋放的20~30倍。從暗期開始前將寄主植物移開,產(chǎn)生性信息素的量明顯減少。粉紋夜蛾Trichoplusiani在寄主植物上時(shí)開始求偶的時(shí)期比不在寄主植物上有所提前,而且在整個(gè)黑暗期均可以引誘到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾。這些發(fā)現(xiàn)說明了求偶的刺激與高劑量性信息素的釋放是對植物信號(hào)暗示的反應(yīng),生殖上成熟的雌蛾在沒有適宜寄主植物時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致生殖壓抑。任應(yīng)黨、魯玉杰等(1998)發(fā)現(xiàn)不同世代及取食不同食物的煙夜蛾Helicoverpaassulta釋放性信息素量及比例存在明顯的差異(待發(fā)表)。魯玉杰等(1999)發(fā)現(xiàn)從田間不同作物上收集到不同世代的棉鈴蟲(第1,2代取食番茄;3代取食玉米;4代取食棉花)釋放的性信息素,第3及第4代與第1,2代均存在顯著的差異,而第1,2之間的差異不明顯(待發(fā)表)。說明取食不同寄主植物對昆蟲釋放性信息素有明顯的影響。昆蟲性信息素與植物揮發(fā)性次生物質(zhì)相結(jié)合可能為尋找配偶的昆蟲提供更復(fù)雜或更完全的信息,不僅表示異性昆蟲的存在,而且還說明適宜寄主的存在。從谷物和面粉中提取出的3種揮發(fā)性成分:戊醛、麥芽酚和香草酚對米象Stiophilusoryzae有明顯的引誘作用,將這3種混合物與米象的性信息素聯(lián)合使用時(shí),對米象的引誘作用比單用3種混合物或者單用性信息素時(shí)要強(qiáng)得多。將3種甲蟲Carpophilushemiiperus,C.Mutilatus,C.humeralls的聚集信息素和寄主植物氣味混合使用時(shí),誘到3種甲蟲的成蟲是單用寄主氣味或聚集信息素時(shí)的20~30倍。從這3種甲蟲寄主的花中提取的醋酸苯甲酯和性信息素成分(R)-3-羥基-2-己酮與(R)-3-羥基-2-辛酮混合后對雌蛾的引誘作用明顯增強(qiáng),田間試驗(yàn)的效果也非常顯著。用性誘劑誘捕2種主要農(nóng)業(yè)害蟲美洲棉鈴蟲和蘋果皮小卷蛾Cydiapomonella時(shí),加入寄主植物的‘綠葉揮發(fā)物’(GLVs)誘捕到的雄蟲明顯多于單獨(dú)使用性信息素(P<0.01)。加入的綠葉揮發(fā)物的濃度要明顯高于性信息素的濃度。這是為了避免田間寄主氣味的干擾。Campbell等(1990)在實(shí)驗(yàn)室和田間證實(shí)忽布瘤額蚜Phorodonhumuli的雄蚜對雌蚜性信息素的反應(yīng)因加入寄主植物的氣味而明顯加強(qiáng)。3對20d軟件中昆蟲信息素的誘發(fā)作用寄生性和捕食性天敵的寄主尋找過程所利用的化學(xué)信息素可以來自寄主的食料、寄主本身、兩者的互作以及與寄主有聯(lián)系的生物。來源于植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)在寄主定向過程中起著非常重要的作用。對寄主準(zhǔn)確定位主要取決于信息的可靠性和可檢測性。直接來自植食性昆蟲的信息素即植食性昆蟲的利他素是暗示寄主存在的最可靠的信號(hào)。植食性昆蟲的利他素主要存在于蟲糞、蜜露、蛻、絲、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾毛、鱗片及血淋巴等部位。天敵在合適生境選擇中,植物氣味與昆蟲信息素起關(guān)鍵作用。Turlings等證實(shí)玉米苗在受到甜菜夜蛾的取食后釋放大量的萜類揮發(fā)性成分,它們對Cotesiamarginiventris有引誘作用,用誘導(dǎo)產(chǎn)生的11種化合物人工配置的混合物也具有引誘作用,但引誘力要比自然混合氣味弱一些。正常寄主植物的氣味不能明顯地引起玉米螟幼蟲寄生蜂——螟長距繭蜂Macrocentruslinearis雌蜂產(chǎn)卵管的刺探行為,而寄主幼蟲損傷的寄主植物,即使不存在寄主幼蟲,亦能明顯地誘發(fā)雌蜂產(chǎn)卵管的刺探行為。植食性昆蟲信息素作為寄生蜂尋找寄主的信號(hào)物質(zhì)的報(bào)道較多。利用合成的性信息素證實(shí)蚜蟲信息素在寄主引誘外繭蜂屬Praon寄生蜂中的作用。茶蚜與蚜害植物組成的復(fù)合體、受蚜害茶樹的揮發(fā)物和茶蚜性信息素是茶蚜天敵寄主定向的長距離線索,寄主蚜的揮發(fā)物是短距離線索,它們對中華草蛉、蚜繭蜂和七星瓢蟲都有顯著的引誘作用。蚜蟲的分泌物(如蜜露、腹管分泌物)、殘留物(蛻皮管)為接觸性信息素較強(qiáng)烈地引誘瓢蟲(韓寶瑜,未發(fā)表,個(gè)人通訊)。稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae對水稻揮發(fā)物中的10種組分中的6個(gè)濃度有明顯的行為反應(yīng),在白背飛虱卵、雌成蟲、雄成蟲、蛻皮殼、蜜露中均存在能激發(fā)稻虱纓小蜂觸覺搜索行為的利他素(婁永根,未發(fā)表,個(gè)人通訊)。松毛蟲赤眼蜂的寄主定向過程中,松樹的揮發(fā)性物質(zhì)起重要作用,但同種雌蜂的性信息素對雄蜂的定向也有一定的作用。即寄主植物和同種雌蜂氣味的共同作用,是松毛蟲赤眼蜂雄蜂棲息定向中的關(guān)鍵因子。4神經(jīng)電位的產(chǎn)生和編碼昆蟲對信息化合物的感受機(jī)制,目前比較流行的是刺激物-受體蛋白鑲嵌理論。簡單地說,信息化合物分子到達(dá)感受樹突外膜,與外膜蛋白受體結(jié)合,引起膜蛋白的變化而使膜通透性發(fā)生改變,膜電位也發(fā)生改變,從而產(chǎn)生一個(gè)神經(jīng)電位。隨著神經(jīng)電位的產(chǎn)生,外部信息就被轉(zhuǎn)換成神經(jīng)電信號(hào),在外周神經(jīng)系統(tǒng)向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞的過程中進(jìn)行整合編碼,最后大腦破譯密碼后作出是否產(chǎn)生行為反應(yīng)的判斷。這一過程就是所謂的嗅覺編碼。昆蟲對信息化合物的嗅覺編碼主要有兩種:交叉纖維型和標(biāo)定線路型。目前對昆蟲的嗅覺編碼的研究只限于少數(shù)鱗翅目蛾類、鞘翅目的馬鈴薯甲蟲及膜翅目的蜜蜂,而且對此項(xiàng)的研究只是初步的了解。5對昆蟲化學(xué)組成及對光譜的認(rèn)識(shí)在自然界,影響昆蟲行為的信息化合物以多種方式存在,特別是植物揮發(fā)性物質(zhì)的組分多種多樣,但具有生物活性的信息化合物有哪些?這就需要了解昆蟲對信息化合物的感受機(jī)理。昆蟲對信息化合物識(shí)別是由于識(shí)別了各種來源的信息素嚴(yán)格按一定濃度、比例組成的化學(xué)圖譜。但目前對信息化合物化學(xué)圖譜的化學(xué)組成,以及昆蟲對圖譜的認(rèn)識(shí)過程了解得非常少。這方面的工作依賴于對昆蟲嗅覺編碼及神經(jīng)感受機(jī)制和各種生測技術(shù)的深入研究。影響昆蟲行為的環(huán)境是一個(gè)非常異質(zhì)的化學(xué)環(huán)境,在這樣復(fù)雜的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)中,昆蟲通過學(xué)習(xí)行為來適應(yīng)信息化合物的變異,特別是天敵昆蟲通過學(xué)習(xí)行為來適應(yīng)植物氣味化學(xué)指紋圖的細(xì)微變化。研究昆蟲的學(xué)習(xí)行為能夠使我們更好地利用化學(xué)信息素,以提高作物授粉和生物防治的效率。