種植密度對烤煙凈光合速率日變化的影響

種植密度對烤煙凈光合速率日變化的影響

煙霧繚繞是一個快樂的溫和熱的結果。光和溫度對香煙的質量直接有直接影響。種植密度是決定作物有效截光葉面積、影響群體光合效能和田間微氣象的主要因素,種植密度過高過低都會影響作物的質量與產(chǎn)量?？緹煼N植密度可從煙草生長的田間小氣候、營養(yǎng)分配等方面影響煙葉品質的形成。近年來,關于種植密度對煙葉品質、產(chǎn)量影響的報道很多,但是關于在不同種植密度下烤煙凈光合速率日變化及其與生理生態(tài)因子的關系的研究還未見報道。針對這一問題,本文重點研究了3種烤煙種植密度烤煙凈光合速率日變化及其與生理生態(tài)因子的關系,旨在通過從烤煙光合生理生態(tài)特性方面探索合理的烤煙群體結構設計,以期為吉林延邊特色煙葉生產(chǎn)提供參考。1材料和方法1.1肥料n,p及肥土、處理試驗于2009年在吉林省延吉朝鮮自治州敦化市雁鳴湖鎮(zhèn)楊木村進行,試驗田位于北緯43°39′,東經(jīng)128°38′。供試品種為吉煙9號;土壤類型為暗棕壤,質地為粘土,前茬為煙草,堿解氮45.77mg/kg,速效磷40.70mg/kg,速效鉀315.21mg/kg。有機質40.15g/kg,pH值為5.72;5月19日移栽,3角定苗;7～8月份是延邊的雨季;肥料種類和基肥、窩肥、追肥比例:煙草專用肥(N:P:K=8:10:23)、硫酸鉀(K2O=52%)和硝酸磷(N=26.5%,P2O5=11.5%)均做基肥;有機肥(N,P,K≥7%,有機質含量≥50%)和硝酸鉀(N=13.5%,K2O=45.5%)均為50%作基肥,50%作窩肥;施肥后折合的純N為72.45kg/hm2,P2O5為60.75kg/hm2,K2O為219.15kg/hm2;采取低起壟、深栽煙、二次培土的栽培措施。田間管理同當?shù)爻Ｒ?guī)措施。1.2試驗設計(1)關于0.2.2株/hm22處理1(T1):行株距1.2m×0.5m(16500株/hm2);處理2(T2):行株距1.2m×0.55m(15100株/hm2);處理3(T3):行株距1.2m×0.6m(13500株/hm2);(2)小區(qū)保護行及銜接試驗采用完全隨機區(qū)組排列,3次重復,共9個小區(qū),小區(qū)面積0.039hm2,區(qū)組設通道,四周設保護行,試驗共用地0.12hm2。7月22日打頂,各小區(qū)留葉數(shù)一致,均為20片。1.3頂部倒數(shù)測定每處理隨機選取生長一致,受光一致的5株掛牌標記,在成熟期晴朗無風天氣用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定光合,于7:00～17:00,在自然光照條件下避開主脈測定頂部倒數(shù)第3片葉光合日變化,讀數(shù)1min,每2h測1次;煙葉凈光合速率(Pn:μmolCO2·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs:mmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr:mmolH2O·m-2·s-1)、細胞間隙CO2濃度(Ci:μL·L-1)、大氣CO2濃度(Ca:μL·L-1)、葉片溫度(TL:℃)、葉面水氣壓虧缺(Vpdl:kPa),光合有效輻射(PAR:μmol·m-2·s-1)、大氣溫度(Ta:℃)和大氣相對濕度(RH:%)同步測定。1.4統(tǒng)計方法采用Excel2007和DPS6.55進行數(shù)據(jù)分析。2結果與分析2.1不同密度對1894年至1895年煙草生理因素的日變化的影響2.1.1不同密度和密度下栽培植物光合日變化植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質積累與生理代謝的基本過程,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。葉片光合作用日變化過程反映出1天中植物進行物質積累與生理代謝的持續(xù)能力。自然條件下栽培植物光合作用日變化均有規(guī)律可循,其葉片凈光合速率日變化曲線呈雙峰型或單峰型,一般條件下,單峰中午光合速率最高,雙峰型上、下午各有一高峰。由圖1可知,3種密度Pn日變化均呈單峰曲線,無光合“午休”現(xiàn)象,且以種植密度T2(15100株/hm2)的Pn最大。說明密度過高或者過低都不能提高煙葉的光合性能。由表1可知,在7:00和15:00時T2與T1和T3差異顯著,而T1與T3之間差異不顯著;在9:00時,T1與T2無差異,但與T3達到差異顯著水平;在11:00、13:00和15:00時3個處理間差異均未達到顯著水平。2.1.2不同密度的葉片gs日變化氣孔通過張開和關閉實現(xiàn)其調(diào)控葉片CO2的吸收和水分散失比率,其調(diào)控限度與植物本身的生理特性有關。Gs受環(huán)境因子影響很大,適宜的光強有利于氣孔開張,氣孔阻力降低,Gs增大,在土壤水分充足時,植物為避免高溫灼傷葉片,將通過蒸騰作用帶走葉片熱量,增大氣孔開度。圖2結果表明,3種密度Gs的日變化趨勢一致,均呈單峰曲線,在9:00-13:00期間保持較高的水平,并且,T2在13:00達到峰值,而T1和T3在11:00達到峰值。由表1可知,除了在7:00和9:00時T2與T1和T3差異不顯著外,在11:00時T2與T3差異顯著,兩者均與T1差異不顯著;在13:00時T1和T2差異不顯著,但兩者均與T3差異顯著;在15:00時T2與T1和T3差異顯著,T1和T3差異不顯著;在17:00時3個處理間均達到了顯著水平。總之,氣孔導度大小順序為T2>T1>T3。2.1.3小峰值3個時間由圖3說明,3種密度下Ci的日變化趨勢一致,都是早上最高,在15:00出現(xiàn)1個小峰值,3個之間差異不大,總體以T2最大,T1次之,T3最小。由表1可知,在7:00時,T2與T3差異顯著,與T1不顯著;在13:00和17:00時,3個處理間都達到了顯著差異;在9:00、11:00和15:00時3個處理間差異均不顯著。2.1.4煙tr日變化蒸騰作用是植物體內(nèi)水分代謝的重要生理過程,既受植物形態(tài)結構的控制,又受外界諸多因素的影響,與植物Pn關系密切。由圖4表明,不同處理下烤煙Tr日變化的不同,Tr的總體趨勢表現(xiàn)為T2>T1>T3。隨著光照的增強,Tr迅速變大,在11:00時達到最大,然后緩慢降低,到15:00后迅速降低,這是因為此時光照減弱,Tr自然迅速下降。由表1知,在7:00時3個處理間差異均不顯著;在9:00時,T1和T2與T3達到顯著差異;在11:00-15:00期間,3個處理間差異均達到顯著水平;在17:00時T2與T1和T3差異顯著,但T1和T3差異不顯著。2.1.5tl日變化和vpdl的特征水分虧缺會引起植物葉片的氣孔關閉、胞間CO2濃度的降低、葉肉中可利用CO2的下降,以及碳同化速率的降低,由圖5,6表明,不同處理下烤煙VpdL變化趨勢一致,均為單峰曲線,到15:00達到最大。3個處理間差異不顯著?？傮w來看,T3處理稍微高于其它2個處理。不同處理間TL日變化和VpdL一致,也呈單峰曲線,隨著Ta的升高,TL也升高,到13:00達到最大值,然后下降。T2明顯高于T1和T3,T1和T3相差不大。由表1分析可知,在7:00和11:00時T2和T1差異顯著,和T3差異不顯著;在9:00和13:00時T2與T1和T3差異均顯著;在15:00時T1和T2不顯著,但兩者與T3差異均達到顯著水平;在17:00時3個處理間均達到了顯著水平。2.2種植密度對削減有機因素的日變化的影響2.2.1植密度的大氣溫度ta在自然條件下,光照過強、溫度偏高和濕度較低,導致葉片氣孔導度和蒸騰速率下降,影響光合作用的正常進行。由圖7可知,3種種植密度的大氣溫度(Ta)均呈單峰曲線,在13:00時達到峰值,分別為31.76℃、32.04℃、31.58℃。RH日變化表現(xiàn)一致,都是在早上最大,然后隨著時間的推移而下降,在15:00～17:00期間有所回升。在9:00～11:00期間T3的RH下降速度要比T1和T2快,總體來看,3個處理的Ta基本上表現(xiàn)為T2>T1>T3,RH始終表現(xiàn)為T2〉T1〉T3。2.2.2種植密度對par和ca的影響光合作用是作物物質生產(chǎn)的主要基礎,從而決定作物產(chǎn)量,光合能力大小直接影響作物產(chǎn)量的高低。植物光合作用日變化受各種環(huán)境因素影響,尤其是光照強度和溫度的影響。3種種植密度下PAR和Ca的日變化見圖8,T1和T2均呈單峰曲線,而T3呈雙峰曲線;T1和T2均在11:00達到峰值,T3在9:00和13:00各出現(xiàn)一個峰值,與T1和T2相反,在11:00出現(xiàn)低谷。Ca的日變化表現(xiàn)一致,均在7:00最高,然后降低,在9:00-17:00降幅較小?？傮w來看,3個處理的PAR基本表現(xiàn)為T2>T1>T3,Ca表現(xiàn)為T3>T2>T1。2.3不同種植密度下旅游飼料的干光率與生理生態(tài)因素的相關分析2.3.1pn、gs和gs的相關性由表2分析可知,對Pn與各生理因子進行Pearson相關性分析,3種密度下Pn與其生理因子間的相關性不一致,T1、T2和T3的Pn與Gs均達到極顯著正相關;對其他生理因子而言,除了T1的Pn與Tr達到顯著正相關外,T1、T2和T3均不顯著,說明在滿足Gs下,T1的Tr是影響Pn的主要生理因子?？傮w而言,Pn與Gs、Tr、TL均呈正相關,其大小順序為X1>X3>X5,與VpdL呈負相關,與Ci的相關性小,有正相關,亦有負相關。因此,Pn與Gs的相關性最高,Tr和TL次之,VpdL最小。這說明Gs適當增大,Tr適當提高,TL適當升高均能提高煙草葉片的光合性能,Gs是影響Pn的主要生理因子。T1和T2的Gs與Tr、VpdL與TL均呈顯著正相關,T1的Ci與TL呈極顯著負相關,T2的Tr與TL呈顯著相關。2.3.2煙草葉片pn、tfpn與ca、rh、ca呈顯著的關系表3為3種密度下凈光合速率與生態(tài)因子的相關性分析,結果表明,3種密度下Pn與PAR均呈正相關,且T1達到了顯著正相關(P<0.05),與Ca呈負相關,差異不顯著。PAR與Ca呈負相關,且T2和T3達到了顯著負相關(P<0.05)。因此,PAR能增強Pn,且T1的作用最明顯。Pn與Ta、RH、PAR均呈正相關,與Ca呈負相關,其大小順序為X8>X6>X7>X9。這說明Ta、RH、PAR的相對提高都可以提高煙草葉片的Pn。3種密度下Ta與PAR均呈顯著正相關,與RH、Ca呈顯著負相關,T3的RH與Ca呈顯著正相關,T2和T3的PAR與Ca呈顯著負相關。因此,PAR對Pn的影響最為顯著,尤其以T1比較明顯。2.4不同種植密度下煙草凈光配合速度與生理生態(tài)因素之間的通徑關系2.4.1pn的直接作用表4為3種密度下Pn與生理因子的通徑分析,結果表明,3個密度間對Pn的通徑系數(shù)差異不大,3個密度中均以TL對Pn的直接貢獻率最大,分別為T1(1.889)、T2(1.785)、T3(1.357),且隨著密度的增加而增大。總的通徑系數(shù)卻以Gs最大,分別為T1(0.967)、T2(0.970)、T3(0.954)。在T1中,各生理因子對Pn的直接作用由大到小為TL>Ci>Tr>Gs>VpdL。Ci對Pn直接作用僅次于葉片溫度位于第二,但兩者相關系數(shù)最低,這可能是被Tr和VpdL的負作用掩蓋了;VpdL與Pn的相關系數(shù)較低,可能是其直接作用被Gs和Ci的負作用所掩蓋;Gs對Pn的直接通徑系數(shù)較小(0.223),但Gs通過Tr、VpdL、TL對Pn的間接影響比較大,從而Gs與Pn的相關性較高,且達到了極顯著正相關。在T2和T3中,Tr和VpdL對Pn均為負作用,但Gs與Pn相關性較高,且均達到了極顯著正相關。3個密度間,Gs和VpdL對Pn的直接通徑系數(shù)均以T3(1.002、-0.582)最大,T1(0.223、-1.253)最小;Ci、Tr和TL對Pn的直接通徑系數(shù)均以T1(0.859、0.284、1.889)最大,T3(0.607、-0.703、1.357)最小。2.4.2pn的直接作用許多生態(tài)因素例如PAR、Ta、RH、Ca等對光合速率都有影響[6,17,18,19,20,21]。表5為3個密度下Pn與生態(tài)因子的通徑分析,結果表明,3個密度間的通徑系數(shù)差異較大,3個密度下均以PAR的總通徑系數(shù)最大,分別為T1(0.780)、T2(0.581)、T3(0.444),均以Ca總通徑系數(shù)最小,分別為T1(-0.186)、T2(-0.162)、T3(-0.085)。3個密度間Ta和RH對Pn的直接通徑系數(shù)均以T3最大,T1最小,PAR和Ca對Pn的直接通徑系數(shù)與之相反,均以T1最大,T3最小。T1中各生態(tài)因子對Pn的直接作用大小為PAR>Ca>RH>Ta,PAR對Pn的直接作用最大,但受RH和Ca的負影響,最終導致PAR與Pn呈顯著正相關;Ca對Pn的直接作用較大,兩者相關系數(shù)較低,可能是因為受Ta和PAR的負作用影響,最終導致了其總的通徑系數(shù)最低。RH對Pn的直接作用較小,但受Ca的影響,相關性較高,總通徑系數(shù)較大。T2中各生態(tài)因子對Pn的直接作用大小為RH>Ta>PAR>Ca,RH對Pn的直接作用最大,但受Ta和PAR的負作用影響,使RH與Pn相關性未達顯著水平;Ta對Pn的直接作用較大,但通過RH和Ca對Pn的間接影響均為負值,使Ta與Pn相關性較低,總的通徑系數(shù)較低;PAR對Pn的直接作用雖然較小,但受Ta的影響,使其相關系數(shù)較高,總的通徑系數(shù)最大;Ca對Pn的相關系數(shù)最低,這可能直接作用被Ta和PAR的負作用覆蓋了。總之,在T1和T2處理密度下,PAR對Pn的貢獻率最大,RH次之。T3中各生態(tài)因子對Pn的直接作用大小為Ta>RH>Ca>PAR,RH對Pn的直接作用較大,但其通過Ta和Ca對Pn的間接影響均為負值,使其與Pn的相關系數(shù)較低,總通徑系數(shù)較低;Ca對Pn的直接作用被Ta的負作用所掩蓋,使其與Pn呈負相關,總的通徑系數(shù)最低;PAR對Pn的直接作用雖然最低(-1.539),但其通過Ta和Ca對Pn的間接影響均為正值,使其與Pn相關性較高,總的通徑系數(shù)最大?？傊?在T3處理密度下,PAR對Pn的貢獻率最大,Ta次之。3光能耗散率的變化(1)不同的種植密度形成的群體結構不同,田間小氣候的變化亦有差異。群體結構合理與否的表征,群體透光率過低或過高,都將制約光能利用率的提高。因此,作物群體結構的不適宜,會惡化作物光合生理機能,致使光合能力下降,影響作物產(chǎn)量。本試驗研究結果表明,3個種植密度下,以T2(15100株/hm2)的Pn最大,光合能力較強。這說明15100株/hm2形成的群體結構較為合理,合理的群體結構是保證較高凈光合速率的基礎,從而有利于同化產(chǎn)物的形成與積累?？緹煼N植密度過高或過低都會不同程度降低光合作用,不利于作物產(chǎn)量的提高。(2)光合作用是作物生長和產(chǎn)量形成的重要生理基礎,受到太陽輻射等生態(tài)因素的重要影響。當葉片捕獲的激