基于雙向指示種分析法的京西百花山植物群落的生態(tài)特征

基于雙向指示種分析法的京西百花山植物群落的生態(tài)特征

植被數(shù)量分析是植物生態(tài)學(xué)研究的重要手段，其中分類和分類是最常用的數(shù)量分析方法。為了客觀、準(zhǔn)確地揭示植物、植物群落和植物環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，提供了一種合理、有效的方法。它是世界植被生態(tài)研究最重要的課題之一，也被廣泛應(yīng)用于我國(guó)的植被生態(tài)研究。分類和環(huán)境解釋方法的應(yīng)用不僅可以客觀、定量地比較植物群落的分布模式，提供群落類型分布及其與環(huán)境梯度的關(guān)系，并提供數(shù)量指標(biāo)。對(duì)北京西部百花山植被及其環(huán)境關(guān)系的分析文獻(xiàn)很少。劉明旺等人使用歸類分析方法對(duì)植被進(jìn)行了分類，潘家華使用加權(quán)平均值法對(duì)百花山植被進(jìn)行了定性分析。在這項(xiàng)工作中，我們使用了兩種常見(jiàn)的植物數(shù)量分析法（社區(qū)分析）和具有相應(yīng)趨勢(shì)的生存分析（cda），以驗(yàn)證北京西部百花山植物群落的分類和序列，并對(duì)相應(yīng)的環(huán)境進(jìn)行了解釋。我們必須闡明群落之間的關(guān)系，以及影響群落分布的主要環(huán)境因素，并為地方植被的保護(hù)提供一定的科學(xué)合理。1百花山氣候特點(diǎn)百花山位于東經(jīng)115°30′～115°38′,北緯39°49′～39°53′的北京市西郊,屬于太行山脈北端.百花山山脈為東北—西南走向,陽(yáng)坡陡險(xiǎn),陰坡平緩,相對(duì)高差大,最高處百花草畔海拔2035m.百花山屬典型大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷晴燥,最冷月均溫-10℃;夏季炎熱,最熱月均溫21℃.年降水量超過(guò)700mm,其中,70%集中在6,7,8這3個(gè)月.百花山原始天然植被應(yīng)是典型暖溫帶落葉闊葉林,但由于長(zhǎng)期人為破壞,原始植被已被次生植被所替代.由于山體相對(duì)高差大,地形差異顯著,在植被的發(fā)育和次生演替上形成了植被類型的多樣性和明顯的植被分布的垂直帶性.2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查和測(cè)量林木品種和幼林生長(zhǎng)指標(biāo)于2004年5月份進(jìn)行野外數(shù)據(jù)的調(diào)查.在海拔750～2035m的范圍內(nèi),以海拔50m為間隔,從低海拔到高海拔共設(shè)置樣方50個(gè).對(duì)每個(gè)樣方,利用海拔表、羅盤(pán)記錄海拔高度、坡向、坡度和坡位.對(duì)喬木林,用10m×10m樣方,對(duì)胸徑大于2.5cm的植株記錄種類,做每木胸經(jīng)、高度、蓋度和株數(shù)測(cè)量;對(duì)胸徑小于2.5cm的喬木幼樹(shù)和幼苗僅統(tǒng)計(jì)數(shù)量.在每個(gè)喬木樣方中,按照梅花布點(diǎn)分別設(shè)置3個(gè)5m×5m的灌木樣方,記錄其種類、高度和蓋度;另設(shè)5個(gè)1m×1m的草本樣方,記錄種類和高度.灌木群落用5m×5m的樣方,記錄種類,測(cè)量高度和蓋度,并在其中梅花布點(diǎn)4個(gè)1m×1m的草本樣方,記錄種類,測(cè)量蓋度.草本群落用1m×1m的樣方,記錄種類,測(cè)量蓋度.2.2密度和蓋度值分別計(jì)算喬木、灌木和草本植物的重要值,計(jì)算公式為:喬木重要值:IVT=(dr+hr+Cr)/300,灌木重要值:IVS=(dr+Cr)/200,草本重要值:IVG=Cr/100,式中dr,hr,Cr分別為相對(duì)密度、相對(duì)高度和相對(duì)蓋度.2.3植物群落分類采用TWINSPAN和DCA對(duì)50個(gè)樣方165種植物進(jìn)行數(shù)量分類和排序.植物群落分類、排序和制圖采用TWINSPAN和CANOCO4.5軟件包完成.3結(jié)果與分析3.1亞高山山地植物種類組成圖1是用TWINSPAN多元分類方法對(duì)百花山50個(gè)樣方165種植物進(jìn)行分類結(jié)果的樹(shù)狀圖,選擇的最多分劃水平為4.第1次分劃時(shí)以白樺(Betulaplatyphylla)、藜蘆(Veratrumnigrum)、玉竹(Polygonatumodoratum)、烏頭(Aconitumcarmichaeli)為負(fù)軸(左側(cè))的指示種,山杏(Prunusarmeniaca)、鐵桿蒿(Asteraltaicus)為正軸(右側(cè))指示種將所有樣方分為2個(gè)部分,負(fù)軸部分含有36個(gè)樣方,正軸部分含有14個(gè)樣方;第2次分劃時(shí)以珠芽蓼(Plygonumviviparum)、隱子草(Cleistogenessp.)、牡蒿(Artemisiajaponica)為負(fù)軸的指示種,并且以乳醬大戟(Euphorbiaesula)為正軸的指示種,將第1次分劃產(chǎn)生的位于負(fù)軸的36個(gè)樣方分成正、負(fù)2組;第3次分劃以小紅菊(Dendranthemachanetii)為正軸指示種,將17,18這2個(gè)樣方從第1次分劃產(chǎn)生的位于正軸的14個(gè)樣方中分出.以此方法繼續(xù)分劃下去,最終將百花山50個(gè)植被樣方分為10組,代表10個(gè)植物群系.它們的主要特征如下:1)土莊繡線菊灌叢群系(Form.Spiraeapubescens),包括樣方5,6,9,13.位于百花山海拔1850～2025m的亞高山山頂?shù)貛?坡度30°～45°左右,多為陽(yáng)坡,氣候寒冷,水分中等偏旱.灌木層優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊,主要伴生種為牡蒿,另外還有莢蒾(Viburnumopulusvar.calvescens)、銀露梅(Dasiphoradavurica)、青箱(Celosiaargentea)等.灌叢中草本植物發(fā)育比較好,優(yōu)勢(shì)種為隱子草、寬葉苔草(Carexsiderosticta),主要伴生種為羊胡子草(Carexhumilis)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、鳶尾(Iristectorum)、大葉龍膽(Gentianamacrophylla)等.2)黑樺+白樺群系(Form.Betuladahurica+Betulaplatyphylla),包括樣方1,2,3,4,位于海拔范圍1750～1800m的亞高山地帶,坡度40°～45°,陰坡或半陰坡,氣候較寒冷,水分中等偏濕潤(rùn).喬木層優(yōu)勢(shì)種為黑樺和白樺,主要伴生種為遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山柳(Salixpseudotangii)等;由于林冠比較稀疏,因此灌木層和草本層都比較發(fā)達(dá),其中灌木層優(yōu)勢(shì)種為三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、青箱,伴生種有榛(Corylusheterophylla)、五角楓(Acermono)幼樹(shù)、黃刺梅(Rosaxanthina)等;草本層主要優(yōu)勢(shì)種為野青茅(Deyeuxiasylvatica)、華北風(fēng)毛菊(Saussureamongolica),其他還有寬葉苔草、藜蘆、隱子草、鳶尾等.3)華北落葉松群系(Form.Larixprincipis-rupprechtii),包括樣方11,12,15,16,26,28,主要位于海拔1500～2000m的中山與亞高山帶,坡度20°～30°左右,坡向陰坡或半陰坡,氣候溫涼,水分較濕潤(rùn).喬木層以華北落葉松為主,主要伴生種有白樺、山柳等.由于喬木層密度和蓋度都比較大,林下灌木不是很發(fā)達(dá),蓋度為31%～53%,優(yōu)勢(shì)種為六道木(Abeliabiflora)、莢蒾,還伴生有美薔薇(Rosabella)、金銀木(Loniceramaackii)、衛(wèi)茅(Euonymusalatus)等.草本層蓋度較大,優(yōu)勢(shì)種為華北風(fēng)毛菊、禾草,主要伴生種為翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、華北烏頭(Aconitumsoongaricum)、七瓣蓮(Trientaliseuropaea)等.4)白樺群系(Form.Betulaplatyphylla)包括樣方7,8,10,14,位于海拔1900～2025m的亞高山地帶,坡度20°～45°,坡向陰坡或半陰坡,氣候寒冷,水分濕潤(rùn).喬木層主要伴生種有山柳、華北落葉松;灌木層主要有六道木、三裂繡線菊、莢蒾等;草本層優(yōu)勢(shì)種主要有華北風(fēng)毛菊、驢耳草(Lithospermumerthrorhizon),主要伴生種為鐵線蓮(Clematissp.)、老鸛草(Geranium)、隱子草等.5)遼東櫟群系(Form.Quercusliaotungensis)包括樣方19,20,21,22,23,24,32,33,34,位于海拔1350～1700m的中山帶,坡度25°～40°.一般居于陰坡或半陰坡,少量居于半陽(yáng)坡,氣候溫涼,水分中等偏濕.喬木層主要伴生種有白樺、五角楓、山楊、黑樺、華北落葉松等;灌木層優(yōu)勢(shì)種有三裂銹線菊、鉤齒溲疏(Deutziahamata),伴生種主要為丁香(Syringamicrophylla)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、本氏木藍(lán)(Indigoferabungeana)等;草本層優(yōu)勢(shì)種為羊胡子草、寬葉苔草,伴生種有銀背風(fēng)毛菊(Saussureanivea)、矮紫苞鳶尾(Irisruthenica)、地榆等.6)山楊+華北落葉松群系(Form.Populusdavidiana+Larixprincipis-rupprechtii)包括樣方25,27,29,30,31,35,36,37,38,位于海拔1250～1600m范圍內(nèi)的中山與亞中山帶,坡度20°～50°.一般位于陰坡、半陰坡,少量山楊林位于陽(yáng)坡.氣候溫涼,水分較濕潤(rùn).喬木層伴生種比較多,而且林下植被比較發(fā)達(dá).喬木層主要伴生種為油松(Pinustabulaeformis)、白樺、黑樺、山柳等;灌木層優(yōu)勢(shì)種有胡枝子(Lespedezabicolor)、三裂繡線菊,主要伴生種為虎榛子、鉤齒溲疏、茶藨子(Ribesmandshuricum)等;草本層優(yōu)勢(shì)種為羊胡子草、舞鶴草(Maianthemumbifolium),伴生種有七瓣蓮、野青茅、寬葉苔草等.7)沙棘+三裂繡線菊灌叢群系(Form.Hippophaerbamnoides+Spiraeatrilobata)包括樣方39,40,42,43,位于海拔1100～1200m的中低山帶,坡度10°～20°,坡向?yàn)榘腙幤?氣候溫涼,水分偏旱.灌木層比較稀疏,優(yōu)勢(shì)種為沙棘、三裂繡線菊,主要伴生種為鐵桿蒿(Asteraltaicus)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等;草本層優(yōu)勢(shì)種為羊胡子草、地榆,伴生種有寬葉苔草、野艾蒿(Artemisialavendulaefolia)、翻白草(Potentilladiscolor)等.8)山杏灌叢群系(Form.Prunusarmeniaca)包括樣方41,44,45,46,位于海拔920～1150m的中低山帶,坡向半陰坡和半陽(yáng)坡,坡度10°～60°.氣候溫暖,干燥.灌木層伴生種有三裂繡線菊、虎榛子、丁香等;個(gè)別地方有鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)幼苗出現(xiàn).草本層主要有羊胡子草、野青茅、山蒿(Artemisiabrachyloba)、螞蚱腿子(Myripnoisdioica)等.9)荊條灌叢群系(Form.Vitexnegundovar.heterophylla)包括樣方47,48,49,50,位于海拔750～900m的低山帶.坡向陽(yáng)坡,坡度32°～40°.氣候溫暖,水分干旱.灌木層主要伴生種有酸棗(Zizyphusjujuba)、小擘(Berberisamurensis)、胡枝子等;有些地方生長(zhǎng)有榆(Ulmuspumila)、臭椿(Ailanthusaltissima)等喬木的幼苗.草本層主要有寬葉苔草、野青茅、地柏(Sabinaprocumbens)、白蓮蒿(Artemisiagmelinii)等.10)批針苔草+珠芽蓼草甸群系(Form.Carexlanceolata+Plygonumviviparum)包括樣方17,18,位于海拔1800m左右的亞高山帶陽(yáng)坡,坡度10°.氣候寒冷,水分較干燥.優(yōu)勢(shì)種為批針苔草、豬芽蓼,主要伴生種有火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、小紅菊、地榆、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)等.按照宋永昌對(duì)中國(guó)植被類型的劃分方法,百花山50個(gè)植物樣方經(jīng)TWINSPAN分劃出的10個(gè)植物群系可歸并為以下5個(gè)植被型:(1)寒溫性落葉針葉林,包括群系3)華北落葉松林;(2)典型落葉闊葉林,包括群系5)遼東櫟林和群系6)山楊+華北落葉松林;(3)山地落葉闊葉林,包括群系2)黑樺+白樺林和群系4)白樺林;(4)山地中生落葉闊葉灌叢,包括群系1)土莊繡線菊灌叢、群系7)沙棘+三裂繡線菊灌叢、群系8)山杏灌叢和群系9)荊條灌叢;(5)亞高山草甸,包括群系10)批針苔草+豬芽蓼草甸.3.2從ax1上各群系的分布規(guī)律看,海拔高度的提高和優(yōu)化,是保證項(xiàng)目質(zhì)量的核心保證DCA排序空間能夠反映群系在主要環(huán)境梯度上的分布,通過(guò)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)分析可以找出與排序軸顯著相關(guān)的環(huán)境因子,這些環(huán)境因子就是影響群系分布格局的主要因素.百花山50個(gè)植物樣地的DCA二維排序結(jié)果見(jiàn)圖2.從圖2中可以看出,TWINSPAN所產(chǎn)生的10個(gè)群系類型和5個(gè)植被型在圖中都有著比較明顯的范圍和界限,表明DCA較好地反映了植物群系和環(huán)境之間的關(guān)系.DCA第1軸(AX1)比較明顯地反映出各個(gè)群系在海拔和坡向的綜合作用下的分布狀況.AX1上各群系從左到右表現(xiàn)出海拔由高到低的分布規(guī)律:華北落葉松林(海拔1500～2000m)→遼東櫟林和山楊+華北落葉松林(海拔1250～1700m)→山杏灌叢和沙棘+三裂繡線菊灌叢(海拔920～1200m)→荊條灌叢(海拔750～900m).其中批針苔草+豬芽蓼草甸的海拔高度只有1800m左右,并沒(méi)有達(dá)到形成亞高山草甸所需的海拔高度,但由于其處于山頂?shù)貛яR鞍形的風(fēng)口處,喬木、灌木不能生長(zhǎng),而且氣候比較寒冷干燥,因此形成了特殊的草甸景觀,并且被排列于AX1的最右端.AX1同時(shí)也反映出群系坡向的分布規(guī)律,即AX1排序值小于3.4的各群系其樣方主要位于陰坡或半陰坡,只有少部分遼東櫟林位于半陽(yáng)坡地帶;而AX1值大于3.4的各群系的樣方主要位于陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡.海拔梯度主要反映水熱梯度變化,因此AX1也能夠反映出各個(gè)群系所在環(huán)境的濕度由高到低以及溫度由低到高的變化梯度.其中華北落葉松群系各樣方排序值在0～1.3之間,山楊+華北落葉松林樣方排序值在1.4～2.5之間,遼東櫟林樣方排序值在2.5～3.0左右,山杏灌叢樣方AX1值在2.5～3.7之間,而中低山帶的荊條灌叢群系A(chǔ)X1值則達(dá)到了4.7～5.8;亞高山的白樺群系排序值為1.7～2.5之間,土莊繡線菊灌叢排序值在4.4～4.7之間.AX2反映了海拔高度由高到低的梯度變化.位于較高海拔的黑樺、白樺群系以及土莊繡線菊灌叢各樣方的排序值