第8章-遺傳測定知識分享

第8章遺傳測定精品文檔精品文檔收集于網(wǎng)絡，如有侵權請聯(lián)系管理員刪除收集于網(wǎng)絡，如有侵權請聯(lián)系管理員刪除精品文檔收集于網(wǎng)絡，如有侵權請聯(lián)系管理員刪除第8章遺傳測定提要遺傳測定是林木育種的核心工作。遺傳測定分為無性系測定和子代測定兩類。為了有效地開展子代測定，需要制訂交配設計方案。交配設計方案較多，可大致分為完全譜系交配設計和不完全譜系交配設計兩類。各種交配設計各有優(yōu)點、缺點和應用范圍，應根據(jù)實際情況選定。田間試驗設計對于提高遺傳測定的準確性非常重要，試驗設計應遵循重復、隨機、局部控制三個原則。不同品種在不同立地條件下的表現(xiàn)有所不同，遺傳型與環(huán)境往往存在著交互作用，在品種推廣前，應通過多地點試驗，了解各個品種的生產力和穩(wěn)定性。本章還著重介紹了試驗數(shù)據(jù)的處理方法、主要交配設計的統(tǒng)計分析方法以及遺傳力、重復力、配合力和品種穩(wěn)定性等參數(shù)估算方法。根據(jù)表型選擇出來的優(yōu)樹，以及通過雜交產生的子代，其遺傳品質是否優(yōu)良，親本的優(yōu)良性狀能否傳遞給子代，傳遞能力有多大等問題，事先并不知道。但是如果對選擇出來的優(yōu)樹通過無性繁殖得到的植株，或通過各種交配設計獲得的子代，進行田間對比試驗，并進行遺傳分析，就可以對上述問題做出回答。這種試驗稱為遺傳測定(genetictest)。由于測定的方法和繁殖方式不同，遺傳測定可以分為無性系測定(clonaltest)和子代測定（progenytest）兩類。前者是通過扦插或嫁接等無性繁殖產生植株進行測定；后者是通過交配設計產生子代進行測定。一般而言，無性系測定不能確切地反映該材料在有性繁殖下的遺傳表現(xiàn)。表現(xiàn)型優(yōu)良的母樹并不一定產生優(yōu)良的子代或無性系，沒有遺傳測定，就無法對母樹遺傳品質進行評定。因此，遺傳測定是解決林木良種選育中的質量問題，是林木育種的核心。遺傳測定解決的主要問題可歸納如下：（1）估算樹木的育種值。通過遺傳測定，估算母樹的育種值，從而可對母樹遺傳品質優(yōu)良程度進行評定，其結果可用于優(yōu)良無性系選擇、種子園的入園親本的選擇和種子園去劣疏伐等方面；（2）估算各種遺傳參數(shù)。在林木遺傳改良中，必須了解性狀遺傳力等遺傳參數(shù)，在此基礎上，才有可能確定有效的選種和育種方法；（3）通過田間對比試驗，估算入選群體的遺傳增益；（4）為多世代育種提供沒有親緣關系的繁殖材料。遺傳測定有多種目的，但沒有任何一種設計能最大程度地滿足所有要求。所以，需要設計合適的試驗，并采取相應的統(tǒng)計分析方法對試驗數(shù)據(jù)進行處理。8.1交配設計為了解被測樹木的遺傳品質，根據(jù)試驗具體要求和工作條件，對親本的交配組合所作的安排，稱為交配設計。交配設計很多，各有其優(yōu)點和特定的用途。為方便起見，將交配設計分成兩類：即不完全譜系設計和完全譜系設計?，F(xiàn)將常用的交配設計介紹如下：8.1.1不完全譜系設計(incompletepedigreedesign)1．自由授粉直接從優(yōu)樹上，或從種子園嫁接植株上，按單株或無性系脫籽、育苗、造林，對各種性狀進行鑒定。由于子代只知母本，不知父本，屬于譜系不完全清楚的交配設計。通常把這種測定稱為半同胞測定或單親測定，但是，這并不確切。因為，半同胞（halfsib）應指僅具有一個共同親本的子代，而自由授粉(openpollination)中，不僅含半同胞子代，還含自交子代和全同胞(fullsib)子代，即有共同的雙親子代。這種設計具有組合少，不需要人工控制授粉，如從優(yōu)樹上直接采種，于選擇當年或翌年采種布置試驗，可盡早得到一般配合力的估量。但是，自由授粉子代的父本是未知的，特別是從優(yōu)樹上直接采種時，由于各林分的花粉遺傳品質可能有較大的差別，從這類子代評定中得出的一般配合力估量會產生偏差。同時，自由授粉花粉組成會因樹冠方位不同而有差異，也會因年份不同有差異，由此，采種部位或采種年份不同，子代也常出現(xiàn)差異。為了可靠地評定自由授粉子代，需要在時間、空間上多次重復。這需要花費較多的人力、物力和時間。此外，從同一林分或種子園中取得自由授粉種子，因有親緣關系，不宜進一步選育。2．多系授粉多系授粉（polycross），又稱混合授粉，就是對待測的每個無性系用本系以外的若干無性系的混合花粉授粉。用這種測定方式，組合少，工作較方便。同時，測定結果較自由授粉更符合于篩選無性系的實際需要，遺傳增益也較高。多系授粉法具備上述優(yōu)點，在生產應用較廣。但是，這一方式也存在一些缺點。首先，混合授粉產生的子代，同樣不能判斷其父本。因此，只能得到一般配合力估量，不能估算特殊配合力；第二，混合花粉的組成，實際上是難以測定的。不論按重量，或按體積比例混合花粉，都不能表示其生物學特性?；旌鲜诜郛a生的子代中，有相當一部分苗木具有共同的父本。因此，子代不宜作進一步選育；第三，混合花粉需要等待無性系植株開花，或上樹授粉，比較困難；第四，對花期不一致的無性系，存在催花和花粉儲藏等問題。8.1.2完全譜系設計(completepedigreedesign)1．單交單交（singlepairmating）就是在一個育種群體中，一個親本只與另一個親本交配，而不再與第二個親本交配。由這種交配方式得到的子代，雙親都是知道的，交配組合之間沒有親緣關系。這種設計能用最少數(shù)量的交配組合，生產最大數(shù)量的沒有親緣關系的子代，因此，有利于改良代育種，這是單交最大的優(yōu)點。此外，兩個親本只作一次交配，無需如多系交配那樣要從許多植株上采集花粉進行授粉，因而，操作比較方便。單交的最大缺點是一個親本只作一次交配，不能提供一般配合力的估計，也不能用來估計加性方差（additivevariance）和非加性方差（non-additivevariance）。因此，對種子園疏伐不適用。比較理想的做法是，先作親本一般配合力測定，再用已證明遺傳上優(yōu)良的親本作單交，生產供下一世代選擇的群體。這樣做，雖然評定時間增加了一個世代，但工作量減少了許多。2．完全雙列雜交完全雙列雜交（fulldiallel）中，每個親本既做父本，又作母本，包括了所有可能的交配組合（圖8－1a）。這種設計的試驗可以估算一般配合力，也可以估算特殊配合力。由于子代親緣關系清楚，可供改良代育種選擇。這種設計最為精密，如果親本數(shù)量不多，特別是為了研究自交和正反交效應，可選用這種設計。但是，親本多，這種設計實施起來非常困難。例如，100個親本的試驗，則需要作n2=1002個交配組合。如果每個交配組合套10個袋，則需要對10萬個袋的雌花進行授粉，如此大規(guī)模的交配試驗，無論在樹上授粉，還是在室內授粉，都很難完成。3．半雙列雜交半雙列雜交（halfdiallel）與完全雙列雜交相類似，只是不包括反交和自交（圖8－1b）。由此，工作量減少了一半多。但是雜交工作量仍然很大。例如，對100個親本開展半雙列雜交，則雜交組合數(shù)量為：n(n－1)/2=4950。母本父本父本母本123451×××××2×××××3×××××4×××××5×××××123451××××2×××3××4×5母本

（a）(b)圖8－1完全雙列雜交與半雙列雜交設計圖示4．部分雙列雜交為了改進完全雙列雜交和半雙列雜交工作量大的缺點，采用部分雙列雜交(partialdiallel)。部分雙列雜交形式多樣（圖8－2）。這一設計可以提供一般配合力和特殊配合力估量，也可以提供沒有親緣關系的子代。父本1234567891011121314151617181×××××××2××××××母本3母本×××××4×××××5×××××6×××××7×××××8×××××9×××××10×××××11×××××12×××××13×××××14×××××14×××××16×××××17××××18×××圖8－2部分雙列雜交圖式(引自Zobel等1984)5．不連續(xù)雙列雜交不連續(xù)雙列雜交（disconnecteddiallel）也是一種部分雙列雜交。把所有親本進行分組，在每一組內進行雜交（圖8－3）。這種設計保留了所有親本，雜交工作量減少很多，可以提供大量沒有親緣關系的子代。這是美國北卡羅來納州樹木改良協(xié)作組推薦應用于改良代育種的交配方案，目前在林木育種中應用較多。父本1234567891011121314151617181×××××2××××母本3母本×××4××5×67×××××8××××9×××10××11×1213×××××14××××14×××16××17×18圖8－3不連續(xù)雙列雜交圖式6．測交系設計所謂測交系（testerdesign），是指用來與待測無性系交配的少量無性系。測交系可以作父本，也可以作母本，但目前多用作父本，測交系測定的一般圖示如圖8－4。測交系的選定，按理事先應經(jīng)過遺傳學鑒定，但由于林木世代長，在實踐中完全做到這一點有一定困難，所以，在多數(shù)情況下不得不隨機選取測交系。隨機選擇測交系的育種值如果低于平均值，則測定結果偏低，反之，會偏高。因此，測交系的數(shù)目以多為好，以便較可靠的估量遺傳參數(shù)，并可以避免個別特殊組合對測定結果的影響。但測交系越多，工作量越大，目前規(guī)定的測交系為4－6個。測交系可以提供加性和非加性方差兩方面的估量，而且設計和統(tǒng)計分析簡單，這是優(yōu)點。但是，由于這一設計所產生的子代中，沒有親緣關系的雜交數(shù)目不會多于所利用的測交系數(shù)目；其次，測定的無性系較多，工作量也較大。為了克服上述缺點，可把待測無性系劃分成幾組，再在組內進行測交。如圖8－5，把18個無性系分成三個組，各含6個親本，作9個組合的交配。這種交配設計稱為不連續(xù)的測交。這種設計的優(yōu)點是能夠產生最大量的沒有親緣關系的家系，同時，又保證了必須測定的組合數(shù)目。所以，如果測定的目的是家系選擇，這種設計很適用。但是，由于不同的組中親本不同，所得到一般配合力估量可能會有偏差。只有當每個組內有較多的親本時，這個問題可以緩解。母本父本母本ABCDE1×××××2×××××3×××××4×××××5×××××圖8－4測交系設計圖式父本母本母本ABCDEFGHI1×××2×××3×××4×××5×××6×××7×××8×××9×××圖8－5不連續(xù)測交系設計圖式7．巢式設計由一個親本與另一個性別組交配（圖8－6）。子代由其兩個共同親本的全同胞和具有一個親本的半同胞組成。巢式設計（nesteddesign）在林木上應用得最好的例子是火炬松遺傳力的研究。該研究是由國際造紙公司等與美國北卡羅來納州立大學合作開展的，目的是確定一個未經(jīng)改良的火炬松群體的遺傳方式。巢式設計能估計一般配合力和特殊配合力，但是也存在一些缺陷。如一個親本與異性組成員交配，由于組員數(shù)量少，估算一般配合力有一定偏差。另外，子代中無親緣關系的個體數(shù)目受較小性別組成員數(shù)量的限制。父本123■■■■■■■■■■■■456789101112131415母本圖8－6巢式設計圖式選擇交配設計主要考慮的問題有：工作量的大?。荒芊窳⒓撮_展子代測定，或需要等待開花結實后再制種測定；能否為改良代育種提供無親緣關系的繁殖材料；能否提供一般配合力和特殊配合力的估量等等。下面將上述介紹的各種設計的優(yōu)缺點列入表8－1。表8－1林木育種常用交配設計比較交配設計名稱優(yōu)點缺點應用情況自由授粉簡便易行，成本較低，能夠在選優(yōu)同時立即開展子代測定。不能提供SCA估量。由于子代有親緣關系，子代不適宜供下一代選擇選擇育種初期一般采用這種設計，測定結果用于種子園去劣疏，和1.5代種子園入園親本選擇。多系授粉同自由授粉不能提供GCA估量，需要催花和儲藏花粉。同自由授粉單交工作量較小，能提供無親緣關系的子代不能提供GCA和SCA的估量。可能會淘汰一般配合力高的親本。特別有利于改良代育種全雙列雜交提供信息量最大，能估算各種遺傳參數(shù)。提供大量無親緣關系的個體。當測定親本數(shù)量較多時，工作量大，成本高，難于采用。用于遺傳參數(shù)估算，為下一世代改良提供無親緣關系的繁殖材料。半雙列雜交較全面地估算遺傳參數(shù)，生產大量無親緣關系的子代。同全雙列雜交，只是工作量減少了一半多。同全雙列雜交。部分雙列雜交可提供GCA和SCA估算和沒有親緣關系的子代。無性系交配次數(shù)不等，有的交配次數(shù)少，工作量也較大。同全雙列雜交。不連續(xù)交配設計保持了雙列雜交的多數(shù)優(yōu)點，但可顯著減少交配組合數(shù)量。工作量仍比較大。用于多世代育種。測交系設計能估算待測群體所有親本的育種值，能合理地估算方差分量和遺傳力、以及GCA和SCA估算可用于作下一世代親本無親緣關系的子代數(shù)目受測交系數(shù)目的限制。用于遺傳參數(shù)估算。巢式設計能估算一般配合力、遺傳方差和遺傳力估算一般配合力有偏差，提供無親緣關系的子代受性別組成員數(shù)量的限制。用于遺傳參數(shù)估算。8.2環(huán)境設計與試驗觀測8.2.1提高試驗精確性的主要措施為了減少試驗誤差（error），主要采取如下措施：（1）重復（replication）。是指在同一試驗點的不同地段，或不同試驗點上，或不同年份栽植同一批種子或無性系。重復是必須的，因為即使同一個地段，立地條件也有所不同，不同年份采集的同一個種源或優(yōu)樹的種子，遺傳品質也不會完全相同，只有通過重復才能充分反映被測對象的遺傳特性。（2）隨機化。被測對象（家系或無性系）在不同的區(qū)組排列沒有固定次序。這可以防止某些被測對象在試驗地不同區(qū)組里總是處于好的或差的立地條件。（3）局部控制。林業(yè)試驗用地的地形和土壤條件往往存在著差異，要把整個試驗布置在同一地段往往比較困難。為此，設計中常把整個試驗地按地形、土壤等條件的一致程度劃分成不同的地段。同一地段內，條件基本一致，不同的地段間允許存在差異。試驗地的局部控制主要通過區(qū)組和小區(qū)設計來實現(xiàn)。小區(qū)（plot）是由同一家系或無性系一個或若干植株組成的試驗單元。在每個地段內，以同等機會安排試驗小區(qū)，組成區(qū)組(block)。一個完全區(qū)組包括所有被測對象的小區(qū)，一個試驗由若干區(qū)組組成。8.2.2試驗地選擇試驗地的選擇應考慮如下幾個問題：(1)試驗地要有代表性?？紤]到試驗結果的推廣應用，試驗地應能代表試驗材料將來推廣地區(qū)的土壤和氣候等自然條件。(2)試驗地的環(huán)境條件要一致。試驗地土壤條件相差不能太大，至少在一個區(qū)組內是一致的。因此，試驗地的面積至少要能容納一個完全整的區(qū)組。(3)試驗地應遠離人畜要道，以免試驗植株遭到破壞。(4)試驗地要建在國營林場或大公司，以保證能永久使用。(5)試驗地點交通方便，以便管理。8.2.3常用試驗設計試驗設計方法有多種。在林木遺傳測定中使用最為普遍的是隨機完全區(qū)組設計和平衡不完全隨機區(qū)組設計。1．隨機完全區(qū)組設計(randomizedcompleteblock)這種設計是把一個栽植點劃分為若干面積相等的區(qū)組，每個區(qū)組包括所有處理（家系或無性系）和對照，每個處理和對照分別占據(jù)面積相等的小區(qū)，在區(qū)組內的小區(qū)排列是隨機的。這種設計精確性高，易于統(tǒng)計分析，因此是最常用的試驗設計。但是，隨著供試的家系或無性系增加，小區(qū)數(shù)目增多，如果一個區(qū)組的面積太大，同一區(qū)組內土壤等環(huán)境條件難于保證一致，由此造成各家系或無性系在不同等的條件下比較，試驗誤差大，結果不可靠。2．平衡不完全區(qū)組設計當供試家系或無性系多時，采取這種設計是能夠獲得比完全隨機區(qū)組設計更準確的結果。這種設計是把供試的家系或無性系分為若干組，組內試驗條件一致，雖然組間有差異，但是每一個家系在每個組（區(qū)組）中只出現(xiàn)一次，任何兩個家系在同一區(qū)組中出現(xiàn)的次數(shù)相等，這就可以得到合理的比較。8.2.4區(qū)組和小區(qū)的設計根據(jù)試驗材料、試驗地狀況和研究目的差別，區(qū)組和小區(qū)的形狀、大小也有所差異。1．小區(qū)大小和區(qū)組數(shù)目小區(qū)可以是單株，也可以由多株多行組成，形成塊狀小區(qū)。小區(qū)越小，區(qū)組越小，區(qū)組內立地條件的變異越小。因此，一般而言，區(qū)組多而小區(qū)小的試驗林統(tǒng)計精確性大于區(qū)組少而小區(qū)大的試驗林。一些研究表明，從4株小區(qū)得到的每株樹的信息量比從單株小區(qū)得到的少20～30%，而從100株小區(qū)得到的，則比從單株小區(qū)的少80～90%。在統(tǒng)計上，單株小區(qū)效率最高。但是，采用單株小區(qū)時，一旦有1株死亡，統(tǒng)計分析就會很復雜。所以，在開展子代測定和無性系測定時，一般采用單行多株小區(qū)，或2×2、3×3、4×4塊狀小區(qū)，在美國，多采用8～10次重復、4～10株小區(qū)設計。當被測對象是種源或樹種時，宜采用大塊式小區(qū)。因為不同的種源或樹種生長速度可能差異很大，小區(qū)面積大，不同處理間相隔距離較大，可以降低競爭效應，從而能充分表現(xiàn)出它們的遺傳潛力。采用大塊小區(qū)設計時，每區(qū)四周的樹木通常作為邊行，調查時，僅測量中間的部分樹木。2．小區(qū)和區(qū)組的方向為了使每個區(qū)組內立地條件一致，區(qū)組的短軸和小區(qū)的長軸應與環(huán)境變化梯度平行。例如試驗布置在坡上，家系采用行式小區(qū)布置時，每個小區(qū)內海拔高度變化應最小，那么家系小區(qū)的行就應沿山坡到山腳方向順坡設置（圖8－7），而區(qū)組應平行于山的等高線。因排水不良挖溝的試驗地，小區(qū)的行應垂直于排水溝，試驗地如果存在單向風，小區(qū)的行要與風向垂直。試驗區(qū)內一個重復中間如遇地形突變，常把拆開或增加填充行的辦法來避免，但分割的小區(qū)要盡可能靠近。區(qū)組小區(qū)區(qū)組小區(qū)圖8－7在山坡布置區(qū)組和小區(qū)示意圖區(qū)組6區(qū)組5B區(qū)組5A區(qū)組4區(qū)組3區(qū)組2區(qū)組1低濕區(qū)組6區(qū)組5B區(qū)組5A區(qū)組4區(qū)組3區(qū)組2區(qū)組1低濕地段圖8－8試驗區(qū)內有低濕地段情況下區(qū)組布置的示意圖8.2.5測定林建立1．苗木質量苗圃地必須滿足供試苗木健壯生長的要求，并應盡可能地保持一致。如果受條件限制，不能將全部家系或無性系培育在同一塊圃地時，應將全部家系或無性系分散播種在不同圃地，每個圃地含所有家系和無性系。育苗管理措施應一致，保證可比性。供試苗木的挖取、包裝和運輸過程，都必須相同。如果定植苗木不是隨機取樣的，而是事先分級的，應分別記載各家系合格苗和淘汰苗的比率。供定植用的苗木入選率應保持一致。無性繁殖中插穗和接穗采集的部位，會在繁殖后的幾年內對植株產生非遺傳的影響。如杉木用樹冠下部的枝條嫁接，嫁接苗會出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，表現(xiàn)出位置效應。在無性系測定中，應注意采集穗條的部位,如果發(fā)生位置效應，應采用平茬等措施糾正。采穗母樹的年齡對無性繁殖以及無性系測定都有很大的影響。樹齡增加，插條生根能力降低。這種現(xiàn)象稱為年齡效應。北京林業(yè)大學在毛白楊優(yōu)樹對比試驗中，采取室內埋根，用根萌嫩枝扦插，達到繁殖材料幼化的效果。關于位置效應和年齡效應及其克服的技術措施見第6章。2．對照的設置子代測定應選用當?shù)卦炝质褂玫姆N子作為對照。為測定改良代種子園種子的遺傳品質，可采用初級種子園種子作對照。無性系測定中，應采用當?shù)爻Ｓ玫臒o性系作對照。下列種子不能作對照：（1）不適宜該地生長的種源；（2）從生長不良樹木上采集種子；（3）經(jīng)過“拔大毛”林分中取得的種子；（4）孤立木上的種子，或其他可能來源于自花授粉的種子。3．保護帶的設置為了減少試驗林分的邊際作用，防治人畜踐踏，造林試驗時，應在試驗林周圍栽植一定寬度的苗木，采取與試驗林相同的管理措施，稱為保護帶。保護帶最好與試驗林的樹種相同（圖8－9）。保護帶保護帶保護帶1234567保護帶肥力變化方向保護帶1234567保護帶肥力變化方向356271435627142345671234567141531264153126保護帶保護帶圖8－9完全隨機區(qū)組試驗設計圖示5．林分管護造林后要加強幼林的撫育管理，及時除掉雜灌、草，以免影響苗木的生長。此外，還要注意防治老鼠、野兔、牲畜等危害和火災的發(fā)生。如果不是為了測定林木對病蟲害的抗性，要采取有效措施防治病蟲害。造林后，對死亡的植株要及時補植。6．檔案建立試驗林定植后，應及時繪制定植圖，在試驗林各處理間設立明顯的標樁，并繪制配置圖，做好各種記錄，建立檔案。記錄的內容應包括下列各項：（1）試驗材料來源，如子代測定林，應說明親本、制種方式、種子處理過程等。對無性系測定，應說明穗條來源，采集方法；（2）育苗過程；(3)造林地立地條件；（4）試驗設計；（5）對照來源等等。8.2.6試驗觀測根據(jù)改良目標確定觀測性狀和指標。主要觀測性狀有：（1）樹高、胸徑（地徑）、材積、根系等生長性狀；（2）主干通直度、圓滿度、樹皮厚度、分枝角度、側枝粗度、節(jié)疤大小、自然整枝狀況等形質指標；（3）抗病蟲害、抗旱、抗寒、抗鹽堿等抗逆性指標；（4）木材比重和密度、紋理通直度、早材和晚材比率、纖維和管胞長度等木材性狀；（4）樹膠、樹脂等次生代謝產物的產量和品質。試驗觀測年限以能正確評定性狀為度。如用材樹種生長性狀最終評定的年限一般為1/3－1/4輪伐期。在試驗期間，每隔3－5年要作階段總結。8.3試驗數(shù)據(jù)處理遺傳測定的關鍵在于對試驗結果進行合理分析和解釋。下面僅介紹最基本的遺傳測定試驗分析方法，對于復雜的交配設計和田間試驗設計的遺傳分析方法，可參閱有關數(shù)理統(tǒng)計、數(shù)量遺傳學書籍。8.3.1數(shù)據(jù)轉換野外調查的數(shù)據(jù)是否可以直接進行方差分析呢？答案是：有時行，有時不行。因為在方差分析中，對試驗誤差有下列基本要求：①獨立性，即互相獨立；②無偏性，即的均值都為0；③等方差，即的方差都是；④正態(tài)性，即均遵從正態(tài)分布。獨立性一般是可以滿足的，只要各次試驗之間沒有互相牽扯。無偏性也容易滿足，因為誤差有正有負，正負相當。但是等方差和正態(tài)性在很多情況下不能滿足。如果勉強直接對原始數(shù)據(jù)進行方差分析，可能會導致錯誤的結論。為此，應將原始數(shù)據(jù)轉化為另一種數(shù)據(jù)，使?jié)M足正態(tài)、等方差條件后再作方差分析。常用的數(shù)據(jù)轉化方法如下：（1）正弦變換數(shù)據(jù)是百分率的情形，可采用如下反正弦變換：X＝（2）平方根變換計數(shù)形式的數(shù)據(jù)往往遵從poisson型分布，這時可采用平方根轉化。一般將原觀測值轉換為，如果觀測值小，甚至有零出現(xiàn)，則可用轉換。（3）對數(shù)轉換對于百分率數(shù)據(jù)和計數(shù)形式數(shù)據(jù)有時也可以用對數(shù)變換。甚至這種轉換比平方根轉換更有效。一般將轉換為lg，如果數(shù)據(jù)有零，且數(shù)據(jù)均不大于10，則可用lg(＋1)轉換。8.3.2缺區(qū)數(shù)據(jù)彌補在田間試驗過程中，可能遭到意外的破還，使某個小區(qū)植株死亡，造成缺區(qū)。如果仍按組內觀察值數(shù)目不等的資料進行方差分析，會得出錯誤的結論。因此，必須首先估計缺區(qū)數(shù)據(jù)，加進估算值后，再作方差分析。但是缺區(qū)值的估計是一種不得已的補救辦法，估計值也不可能完全準確。如果缺區(qū)過多，應視為試驗失敗，不要濫用缺區(qū)估計方法。在一個完全隨機區(qū)組的試驗里，任何一個數(shù)據(jù)(xij)都可以用以下數(shù)學模式表達：=式中，為試驗總平均數(shù)；為第i個處理（如家系）平均數(shù)；為第j個區(qū)組平均數(shù)；為機誤。據(jù)此，有：=當＝0時，有：事實上，誤差不等于零，因此上式可以表示為：（1）式中，n為區(qū)組數(shù)；k為處理數(shù)；Tt為缺區(qū)處理總和；Tr為缺區(qū)缺區(qū)區(qū)組總和；T為試驗總和。上式還可進一步化簡為：（2）例如，毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗，缺一區(qū)組，樹高生長如表8－2。根據(jù)（2）式，有：將x=18填入表8－2中，便可以按常規(guī)進行方差分析。注意，補進的數(shù)據(jù)不能算在自由度之內，因此，誤差的自由度要比常規(guī)的自由度少一個。如果缺少兩個區(qū)組，可采取解方程辦法來計算估計值。例如，假定上列中，缺了C5（x）和A6（y）兩個區(qū)，如表8－3。表8－2毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗樹高生長區(qū)組品種ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x61191333Tt695772+x198+x表8－3毛白楊優(yōu)樹無性系對比試驗樹高生長區(qū)組品種ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x6y91322+yTt58+y5772+x187+x+y根據(jù)（1）式，對x、y用方程求解。以上兩個方程聯(lián)立，整理成：解方程得：x=18.09；y=10.098.4遺傳參數(shù)估算8.4.1無性系對比試驗對一個地點無性系測定林某些性狀，如樹高、胸徑、材積、形率等進行實測，并對數(shù)據(jù)進行整理，然后進行方差分析，可以了解供試無性系間的遺傳差異是否顯著，為無性系選擇提供依據(jù)。同時，還能夠估算出重復力（repeatability）。重復力是Lush(1937)年在《動物育種計劃》一書中提出的概念，用來衡量一個數(shù)量性狀在同樣的個體多次度量值之間的相關程度。一個無性系不同分株（ramet）間遺傳性是一致的，由于環(huán)境的影響，分株之間在生長等性狀上有所差異。重復力反映同一無性系的分株之間某一性狀上的一致性。從統(tǒng)計學角度講，重復力是同一無性系內不同分株之間的組內相關系數(shù)。組內相關系數(shù)是根據(jù)無性系內分株兩兩配對，在不區(qū)別兩個變數(shù)誰為X，誰為Y時，求出的相關系數(shù)。然而，用組內配對法求組內相關系數(shù)非常麻煩，一般都采取方差分析法，用組間方差（）和總方差（）的比值（r）來近似估計。即：r＝例如，對刺槐3個無性系作對比試驗，每個無性系含3個分株，對試驗結果進行方差分析，結果如表8－4。表8－4楊樹無性系高生長變量分析變異來源自由度平方和均方F值期望均方無性系間3－160030047.39σ+3σ無性系內3（3－1）386.33σ總變量3×3－1根據(jù)期望均方，可作如下計算：σ＝=97.89σ＝6.33則，重復力=0.948.4.2子代測定根據(jù)授粉方式不同，可分為半同胞子代測定和全同胞子代測定兩類。1．半同胞子代測定根據(jù)田間試驗設計不同，又分為單株小區(qū)和多株小區(qū)試驗。（1）單株小區(qū)試驗分析設有F個家系，每個家系定植R株，則共有FR個數(shù)據(jù)。方差分析模式如表8－5。從期望均方結構可知，家系均方（MSF）既包括了家系遺傳變量，又包括了環(huán)境變量。因此，如果按照家系平均值選擇時，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力（h）的估計值。根據(jù)表8－5中均方結構，有：表8－5完全隨機區(qū)組單株小區(qū)單點遺傳測定試驗方差分析變異來源自由度均方F值期望均方家系間F－1MSFMSF/MSEσ+Rσ家系內F(R－1)MSEσ總變量h＝因為：＝1－所以h也可用下式來估算：h＝1－若按半同胞單株的遺傳表現(xiàn)進行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力。即;h2＝為什么分子要乘以4呢？因為半同胞子代基因型值（G）是親本育種值（A）的一半，即：G＝根據(jù)方差的性質，有：VG＝則：VA＝4VG據(jù)Wright觀點，用半同胞家系平均值估算的遺傳力比用半同胞單株估算的更可靠，而且選擇也常根據(jù)家系平均值進行的。所以，家系遺傳力是比較重要的遺傳參數(shù)。（2）多株小區(qū)試驗分析設有F個家系，B個區(qū)組，R株小區(qū)，完全隨機區(qū)組試驗，則共有FBR個數(shù)據(jù)。方差分析模式如表8－6。表8－6完全隨機區(qū)組多株小區(qū)單點遺傳測定試驗方差分析變異來源自由度均方F值期望均方區(qū)組間B－1MSB家系間F－1MSF家系×重復（F－1）（B－1）MSFB小區(qū)內BF(R－1)MSE總變量FBR－1方差分析后，按下列公式估算遺傳力。單株遺傳力h2=家系遺傳力h＝1－8.4.3全同胞子代測定全同胞交配設計種類很多，這里僅介紹兩種有代表性的交配設計及其田間試驗結果分析。1．測交系交配設計假定杉木有3個父本(M=3)與8個母本(F=8)進行交配，產生24個雜交組合，按隨機完全區(qū)組設計布置田間試驗，3個區(qū)組(B=3)，3年生苗高小區(qū)平均值列入表8－7。表8－7杉木測交系雜交試驗苗高生長量母本父本重復12345678Xi··11=1\*ROMANI1771771781811651511651624084=2\*ROMANII174172191182156164165166=3\*ROMANIII19818717319317012515015054953655155649444048047818317018418516514716015922=1\*ROMANI1891671871761631581631693940=2\*ROMANII188191180194150149151144=3\*ROMANIII18014316019717514010515555750152756748847741946818616717618916314914015633=1\*ROMANI1701781731611611591611613972=2\*ROMANII163184172160171168163156=3\*ROMANIII18016018316511817517515551352252848645050249947217117417616215016716615716191559160616091432138913981418X…=12030根據(jù)表中數(shù)據(jù)，統(tǒng)計模型如下：式中，Xijk為第i個父本本與第j個母本交配后代在第k個區(qū)組的小區(qū)平均值；μ為試驗總的平均值；gi和gj分別為第i個父本和第j個母本的一般配合力；sij為第i個父本和第j個母本交配組合的特殊配合力；bk為第k個區(qū)組的效應；為隨機誤差。方差分析模式如表8－8。在表8－8中，期望均方有固定模式和隨機模式兩種。如果研究的目的在于比較供試親本的配合力以及選擇最佳雜交組合，其結果只涉及試驗材料本身，可以認為所估計的效應值是一個固定的常數(shù)，所以采用固定模型。如果供試材料是從群體中隨機抽取的樣本，用于對總體的遺傳參數(shù)進行估計，因而采用隨機模型。分析可按下列步驟進行。第一步，計算各差異來源離差平方和?？偟模剑?772＋···＋1552）－2010012.5=21389.5重復間＝父本一般配合力母本一般配合力組合間特殊配合力誤差表8－8測交系交配子代完全隨機區(qū)組設計的遺傳測定方差分析變異來源自由度均方期望均方固定模型隨機模型重復B－1MSB父本一般配合力M－1MSM＋BF＋B+BF母本一般配合力F－1MSF＋BM＋B+BM特殊配合力(M－1)(F－1)MSMF＋B＋B機誤(FM－1)(B－1)MSE第二步，方差分析。結果列入表8－9。表8－9測交系交配子代完全隨機區(qū)組設計的遺傳測定方差分析變異來源自由度平方和均方F值固定模型隨機模型重復2600.6父本一般配合力2342.3171.20.960.60母本一般配合力78302.21186.06.67**4.18*特殊配合力143970.3283.61.601.60機誤468174.1177.7從表8－9中可以看到，按兩種模型檢驗，父本一般配合力和特殊配合力都沒有達到顯著水平，只有母本一般配合力達到了顯著水平，說明母本對苗高影響最大。為此有必要對母本一般配合力效應作進一步估計。第三步，估算配合力。首先計算各雜交組合平均值（表8－10）。表8－10各交配組合苗高平均值父本母本12345678父本平均值111831701841851651471601591692218616717618916314914015616933171174176162150167166157163母本平均值180173179179159154155157一般配合力的估算方法如下：；例如，計算1、11號親本的一般配合力時，有：g1＝180－167＝13g11＝169－167＝2按照同樣方法可計算其他親本的一般配合力。特殊配合力計算如下：例如，計算1×11交配組合的特殊配合力時，有：sij＝183－167－2－13＝1按照同樣的方法可計算出其他交配組合特殊配合力。第四步，估算遺傳參數(shù)。根據(jù)隨機模型期望均方與均方的關系，可對下列變量進行估算。＝MSE＝177.7據(jù)此，估算下列遺傳參數(shù)。單株遺傳力 母本家系遺傳力＝0.76一般配合力方差分量＝特殊配合力方差分量＝由此可見，在本試驗中，一般配合力是起主要作用的。2．雙列雜交Griffing提出的雙列雜交共有四種方法，其中以方法4最常用，現(xiàn)舉列分析。有5個親本(p＝5)，不包括自交和反交，共有組合數(shù)10個（a＝p（p－1）/2），完全隨機區(qū)組設計，3次重復（b＝3）。各小區(qū)平均值列入表8－11。可按下列步驟分析。表8－11雙列雜交方法4試驗結果父本母本12345Xi··=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII12345(95)(126)(108)(120)323429(92)(100)(98)434142333029(110)91140363834353233393536(118)394140303434403836413938449385442436450注：括號內數(shù)據(jù)為該組合三次重復之和=1\*ROMANI＝368；=2\*ROMANII＝362；=3\*ROMANIII＝351總和X…=1081第一步，離差平方和的計算校正值總的重復一般配合力=326.35特殊配合力＝72.6機誤第二步，方差分析方差分析結果列入表8－12。表8－12方差分析結果變異來源自由度平方和均方F值期望均方（隨機模型）重復B－1＝214.87Mb=7.44一般配合力P－1＝4326.35Mg=81.5926.66**+＋特殊配合力p(p－3)/2＝572.6Ms=14.524.75*+試驗誤差(a－1)(b－1)＝1855.13Me=3.06第三步，遺傳參數(shù)估算兩種配合力的相對重要性比較如下：一般配合力：特殊配合力：由此可見，在本例中，一般配合力是主要的。列出雜交組合平均值（表8-13）。表中，反交值由正交值給出。一般配合力效應值計算如下：如：其他各親本的一般配合力效應值均按此方法計算。特殊配合力效應值計算如下：如，其他親本組合特殊配合力效應值均按此方法計算，結果列入表8－13。表8－13各雜交組合特殊配合力效應估計值12345Xi·1234532423640(32)313333(42)(31)3738(36)(33)(37)39(40)(33)(38)(39)150129148145150X·J1501291481451502X··=722列出一般配合力表，特殊配合力表，估算一般配合力方差、特殊配合力方差值(變異值的大小)配合力選擇：原則與方法：1、gca選擇：選擇一般配合力高的親本用于建立種子園，即作種子園親本材料2、sca選擇：在一般配合較高的親本，選擇其特殊配合力高的雜交組合，用于建立雙親雜交種子園，雙系種子園。3、配合力方差高的親本，用于育種材料而合適用生產材料。4、配合力方差低的親本，用于生產材料而合適用育種材料。8.5遺傳型與環(huán)境交互作用假如，1號無性系（或種源、家系）在A地比2號無性系生長快，而在B地卻比2號無性系長慢（如圖8－10），這就存在著遺傳型與環(huán)境交互作用。如果，不存在交互作用，則可以根據(jù)供試無性系在各地平均表現(xiàn)進行選擇，如果存在交互作用顯著，就必須了進一步了解哪些無性系穩(wěn)定，哪些無性系不穩(wěn)定，不同無性系分別適于哪種環(huán)境條件等問題，以便在造林中，做到“適地適品系”。遺傳型與環(huán)境交互作用越來越受到重視。要了解遺傳型和環(huán)境是否存在交互作用，需要通過多點試驗。高生長高生長無性系1無性系1無性系2無性系2BA環(huán)境BA環(huán)境圖8－10遺傳型與環(huán)境交互作用示意圖遺傳型和環(huán)境的交互作用可以通過下列數(shù)學模型來表示：yijk=μ+gi+ej+(ge)ij+εijk式中，μ為試驗總的平均值，yijk為第i個品種在第j個環(huán)境的第k個單株的生長量，gi為第i個品種的遺傳效應，ej為環(huán)境效應，(ge)ij為第i個品種在第j個環(huán)境的互作效應，εijk為誤差。關于遺傳型與環(huán)境的交互作用的統(tǒng)計，先后提出了若干方法。比如1963年Finlay和Wilkinson提出將品種i與環(huán)境j的中的平均表現(xiàn)剖分為下列組分之和：yij＝μ+βiIj+δij式中，μ為全部試驗品種在所有環(huán)境中的平均值，βi為品種i對于環(huán)境指數(shù)（Ij）的回歸系數(shù)（regressioncoefficient），δij為距回歸的離差。1966年Eberhart和Russell又提出用回歸系數(shù)和距離回歸離差兩個參數(shù)作為研究遺傳型與環(huán)境的交互作用的兩個參數(shù)，并用此來評定推廣品種的穩(wěn)定性。Eberhart統(tǒng)計方法應用較為普遍，下面舉例介紹。例如，有12個毛白楊無性系在5個地點的對比試驗，采取完全隨機區(qū)組設計，重復2次，2年后，對高生長進行了調查，試驗結果見表8－14。統(tǒng)計分析可按下列步驟進行：第一步，方差分析，檢驗遺傳型與環(huán)境交互作用是否顯著。表8－14毛白楊5個無性系在12個地點造林2年后的高生長小區(qū)平均值地點無性系123456789101112Xi.A5.14.94.24.5584.55.93.04.03.06.87.4117.15.44.33.74.05.94.05.83.14.73.26.27.7(10.5)(9.2)(7.9)(8.5)(11.7)(8.5)(11.7)(6.1)(8.7)(6.2)(13.0)(15.1)B4.54.32.33.64.93.35.52.83.92.86.06.4101.44.04.82.83.74.83.45.62.93.62.76.26.6(8.5)(9.1)(5.1)(7.3)(9.7)(6.7)(11.1)(5.7)(7.5)(5.5)(12.2)(13.0)C4.44.02.63.44.03.54.83.03.72.84.85.092.14.54.22.73.53.93.04.22.84.32.34.95.8(8.9)(8.2)(5.3)(6.9)(7.9)(6.5)(9.0)(5.8)(8.0)(5.1)(9.7)(10.8)D4.14.43.93.05.43.75.02.13.93.05.44.299.94.24.23.84.75.23.05.53.24.02.95.25.9(8.3)(8.6)(7.7)(7.7)(10.6)(6.7)(10.5)(5.3)(7.9)(5.9)(10.6)(10.6)E4.04.03.04.63.63.24.12.44.32.74.85.193.34.14.53.54.13.42.64.73.04.53.54.05.4(8.1)(8.5)(6.5)(8.7)(7.0)(5.8)(8.8)(5.4)(8.8)(6.2)(8.8)(10.7)X.j44.343.632.539.146.934.251.128.340.928.954.359.7X..=503.8總的無性系地點無性系×地點機誤經(jīng)方差分析（表8－15），無性系與地點的交互作用達到顯著水平。因此有必要對各個無性系的穩(wěn)定性進行評價。表8－15方差分析結果差異來源自由度平方和均方F值無性系5－1＝416.624.155地點12－1＝11109.939.99無性系×地點(5－1)(12－1)＝4418.810.42753.15*機誤5×12(2－1)＝608.140.1356*為0.05顯著性水平第二步，穩(wěn)定性的評價關于穩(wěn)定分析，先后提出了多種模型。這里只介紹Eberhart和Russell提出的模型及其計算方法。品種的穩(wěn)定性可以通過某一品種的生長量對于全部試驗品種的生長量的直線回歸來反映。即：yij=μ＋βiIj＋δij式中，μ為全部品種在所有環(huán)境中的平均值，βi為第i個品種對于第j個環(huán)境指數(shù)（Ij）的回歸系數(shù)。環(huán)境指數(shù)是某一品種對于環(huán)境條件反應的度量值。Eberhart和Russell提出用回歸系數(shù)（βi）和距離回歸離差(δij)兩個參數(shù)作為研究遺傳型與環(huán)境交互作用的兩個參數(shù)，并用此評定品種的穩(wěn)定性。（1）環(huán)境指數(shù)及回歸系數(shù)的計算無性系在各個地點的平均數(shù)列入表8－16中。表8－16無性系在各地點的平均值環(huán)境無性系123456789101112Yi.ABCDE5.254.254.454.154.054.604.554.104.304.253.952.552.653.853.254.253.653.453.854.355.854.853.955.303.504.253.353.253.352.905.855.554.505.254.403.052.852.902.652.704.353.754.003.954.403.102.752.552.953.106.506.