牡丹病害研究現(xiàn)狀與展望

牡丹病害研究現(xiàn)狀與展望

然而，隨著全國牡丹品種的增多和生產(chǎn)面積的擴大，病蟲害日益突出，嚴重影響了牡丹的正常生長發(fā)育、苗重、開花質量。減少牡丹的觀賞效果，損害牡丹的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。因此,應對牡丹病害研究現(xiàn)狀進行總結,找出其存在的問題,并根據(jù)這些問題對牡丹病害今后的研究提出合理化的建議,以期為牡丹病害的防治工作提供理論基礎,從而推進牡丹的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。1牡丹花病害種類關于牡丹病害的研究資料有限,國內(nèi)在牡丹主要種植區(qū)菏澤和洛陽等地對牡丹病害進行過調查研究,并分析整理出牡丹病害種類、病害發(fā)病部位和癥狀及病害發(fā)生發(fā)展規(guī)律。有關牡丹的專著中僅有少量內(nèi)容涉及到牡丹病害,其他很難找到相關資料。在國外,日本和法國牡丹品種繁多、栽培面積巨大,但很少有關于牡丹病害的研究資料。國內(nèi)對牡丹病害的研究主要集中在幾種病害上,比如牡丹根腐病、牡丹紅斑病、牡丹線蟲病等。新品種的引進、催花牡丹和盆栽牡丹的大量繁殖,都會引起牡丹新病害的發(fā)生。國內(nèi)對于病害種類的普查也不十分全面,因此,有必要對牡丹病害進行系統(tǒng)研究,了解牡丹病害的發(fā)生種類、病害的發(fā)展規(guī)律,以便為牡丹生產(chǎn)實踐中病害的有效防治提供理論基礎。目前,牡丹病害種類有20多種[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26],其中侵染性病害主要有真菌、線蟲和病毒等引起,包括牡丹灰霉病、牡丹紅斑病、牡丹根腐病、牡丹炭疽病、牡丹黃斑病、牡丹枯萎病、牡丹白粉病、牡丹銹病、牡丹輪枝枯萎病、牡丹黑斑病、牡丹白絹病、牡丹紫紋羽病、牡丹白紋羽病、牡丹瘤點病、牡丹輪紋斑點病、牡丹病毒病(牡丹環(huán)斑病毒、煙草脆裂病毒、牡丹曲葉病毒)、牡丹根結線蟲病(北方根結線蟲、三形莖線蟲、滑刃線蟲)等。牡丹非侵染性病害主要由外界環(huán)境條件引起。1.1牡丹真菌病的研究1.1.1莖內(nèi)型型病斑、莖段生長異常牡丹紅斑病(又稱牡丹葉霉病)是牡丹上的主要病害之一,發(fā)生嚴重,研究資料較多。對牡丹紅斑病的研究主要集中在病害的分布和危害、危害癥狀、發(fā)生發(fā)展規(guī)律、病原菌的生物學特性(病原菌越冬方式和場所、侵入途徑及潛育期)以及防治病害藥劑的篩選等方面。牡丹紅斑病發(fā)生普遍,發(fā)病率因牡丹品種不同而異,大部分牡丹園6月份發(fā)病率達到50%左右,8-9月間發(fā)病率在90%以上。此病主要危害綠色莖和葉片,也能侵染葉柄、嫩葉。葉片感病,發(fā)病初期葉正、背面出現(xiàn)綠色針頭狀小點,30d后擴展成10~30mm的病斑。病斑多近圓形,紫紅色,有的病斑相連成片,大多數(shù)病斑有明顯的同心輪紋,最后病斑枯焦。發(fā)病后期,在潮濕的氣候條件下,葉正、背面均出現(xiàn)灰褐色霉狀物,此為病原的分生孢子梗及分生孢子。莖受害后出現(xiàn)暗紫紅色長圓形小點,有些突起,病斑擴展緩慢,后期病斑長徑僅為3~5mm;病斑中間開裂并下陷,嚴重時病斑相連成片,潮濕時病部也產(chǎn)生霉層,常導致嫩枝枯死。在受害莖上始終沒有觀察到子實體。連年發(fā)病嚴重的植株生長矮小,大多枯焦,不能開花,甚至全株枯死,失去觀賞價值。其病原菌主要為牡丹枝孢菌(CladosporiumpaeoniaePass.),分生孢子梗淺褐色,有分隔2~6個,3~7根簇生,131μm×3μm;分生孢子的形狀及大小變化比較大,連接在一起組成向頂性成熟的分枝或不分枝的孢子鏈,孢子鏈基部的一個孢子為長圓形,較大,大小為13μm×4μm,大多都為雙細胞,少數(shù)為單細胞;上部的孢子單細胞橢圓形,大小變化比較大,大的為7μm×4.5μm,小的為6μm×4μm。1.1.2花莖病害sema牡丹灰霉病是牡丹的又一個重要病害,該病在牡丹的生長季節(jié)均可發(fā)生,尤其以溫室催花牡丹發(fā)病嚴重。早春季節(jié)牡丹幼嫩的花芽或葉芽受侵染后變黑干枯,潮濕條件下,可看到發(fā)病部位有灰色霉層,即病菌的分生孢子?；ㄑ渴芎?不能開花,或者開花后花瓣變成褐色;花瓣受害導致花梗及莖稈受害,花梗及莖稈上病斑多為長條形、暗褐色、略凹陷,病部易折斷;受害的花瓣脫落后落在葉片上導致葉片受害,葉部病斑近圓形或不規(guī)則形,褐色或紫褐色,具不規(guī)則輪紋,多發(fā)生在葉尖或葉緣。受害的莖基部產(chǎn)生黑色的小菌核,使病原菌越過冬季。其病原菌主要有2種:一是牡丹葡萄孢(BotrytispaeoniaeOadem),另一種是灰葡萄孢(Botrytiscinerea)。但筆者在進行灰霉病病原分離時,只分離到了灰葡萄孢,并沒有分離到牡丹葡萄孢,究其原因可能是因為筆者是從染病的葉片中分離灰霉病的病原,此時已屬于灰霉病感染晚期。據(jù)推測,牡丹灰霉病早期主要由牡丹葡萄孢感染花芽、葉芽及其花瓣,稱為牡丹早疫病;后期主要由灰葡萄孢感染葉片引起牡丹晚疫病,是否屬于此種情況,需做進一步的工作來證實。1.1.3牡丹花根腐病變的主要原因其為利用自由基、茄腐皮、水牡丹根腐病是牡丹重要的根部病害,在牡丹栽培區(qū)大面積發(fā)生,嚴重時導致牡丹植株枯死。對牡丹根腐病的研究也較多,主要集中在牡丹根腐病病原菌的分離及病害的防治上。牡丹根腐病的發(fā)病部位主要在根部,病斑初呈黃褐色,后變成黑色,凹陷,大小不一,可達髓部,根部變黑,肉質根散落,僅留根皮呈管狀;根部可局部或全部被害,重病株老根腐爛,新根不長,地上部葉黃、枯焦、脫落,枝條細弱,葉片失綠、發(fā)黃,嚴重者導致植株死亡。其病原菌主要為茄腐皮鐮刀菌(Fusariumsolani)。牡丹的根腐病往往由幾種病菌混合侵染所致,不同地區(qū)由于生態(tài)條件不同,其優(yōu)勢菌的種類也不一定相同。1.1.4幼莖受損,經(jīng)皮殘余牡丹枯萎病可對牡丹全株產(chǎn)生危害。莖受害最初出現(xiàn)灰綠色似油浸的斑點,后變?yōu)榘岛稚梁谏?進而形成數(shù)厘米長的黑斑。病斑邊緣色漸淺,與正常組織間沒有明顯的界限。近地面幼莖受害,整個枝條變黑,擴展成大的潰瘍,潰瘍上部莖枯萎死亡。根莖也被侵染腐爛,引起全株死亡。葉部病斑多發(fā)生于下部葉片,形狀不規(guī)則、水漬狀,呈淺褐色至黑褐色大斑,葉片逐漸枯死,此病癥狀與灰霉病相似,區(qū)別是此病不產(chǎn)生霉層,其病原菌為惡疫霉菌(Phytophthotacactorum)。1.1.5葉緣病斑擴展牡丹炭疽病主要危害葉片、花梗、葉柄及嫩枝。葉片染病時,葉面出現(xiàn)褐色小斑點,逐漸擴大成圓形至不規(guī)則形大斑,大小一般為4~25mm,發(fā)生在葉緣的為半圓形,病斑擴展受主脈及大側脈限制,病斑多為褐色,有些品種葉斑中央灰白色,邊緣黃褐色,后期病斑中央開裂,有時呈穿孔狀。7、8月份病斑上長出輪狀排列的黑色小粒點,即病原菌的分生孢子盤,濕度大時分生孢子盤內(nèi)溢出紅褐色黏孢子團,成為識別該病的病征。嫩莖、花柄、花梗染病產(chǎn)生梭形稍凹陷的條斑,紅褐色,大小3~7mm,后期灰褐色,邊緣紅褐色,其病原菌為一種炭疽菌(Gloeosporiumsp.)1.1.6下灰黑粉層的制備牡丹白粉病癥狀為葉面或莖稈上出現(xiàn)白色霉點,后向葉兩面及葉柄上擴展形成污白色粉層,后期在粉層上散有許多黑色小點,即病原菌閉囊殼。其病原菌有2種,一為芍藥白粉菌(Erysiphepaeoniae),一為蓼白粉菌(ErysiphepolygoniDC.)。1.1.7從夏完善置石牡丹銹病癥狀主要出現(xiàn)在6月間,此時牡丹葉上產(chǎn)生褪綠斑,背面著生黃褐色夏孢子堆;7月產(chǎn)生冬孢子柱,為褐色毛狀物。銹病侵害,使植株生長衰弱,其病原菌為松芍柱銹菌(Cronratiumflaccidium)。1.1.8分生孢子器型病原菌part牡丹黃斑病主要危害牡丹的葉片,病斑圓形或近圓形,淺黃褐色至黃褐色,邊緣紫紅色,大小3~5mm,后期病斑上散生小黑點,即病原菌的分生孢子器,其病原菌為斑點葉點霉(Phyllostictacommonsii)。1.1.9中央生灰霉屬牡丹輪紋斑點病主要危害牡丹葉片,初發(fā)病時葉片上病斑圓形或近圓形,直徑4~10mm,數(shù)量多,淡褐色至灰白色,邊緣褐色,老病斑有明顯的同心輪紋,病斑中央生灰黑色霉狀物,即病菌的子實體,其病原菌為黑座假尾孢(Pseudocercosporavariicola)。1.1.1分生孢子病斑,葉上病斑,葉上病斑,葉上病斑,葉上病斑,葉上病斑,葉上病斑,或暗斑牡丹黑斑病主要危害牡丹葉片,初在葉面或葉柄上產(chǎn)生5~10mm的近圓形病斑,灰黑色,有輪紋,中間略泛灰白色,葉上病斑擴展較慢,8-9月間發(fā)生,濕度大時病部產(chǎn)生黑色霉層,即病原菌分生孢子梗和分生孢子,其病原菌為一種鏈格孢菌(Altenariasp.)。1.1.1牡丹花莖部病seq-t牡丹輪枝枯萎病在國外有記錄,筆者2008年在洛陽國家牡丹園內(nèi)發(fā)現(xiàn)過該病害(未發(fā)表),發(fā)病部位主要在牡丹莖部,其莖部外面看上去完好無損,其莖內(nèi)部維管束變黑腐爛,采集標本分離其病原,經(jīng)過鑒定其病原菌為土傳真菌輪枝菌(Verticilliumsp.)。1.1.1土壤污染病牡丹白絹病主要危害牡丹根頸部,染病后呈水漬狀,黃褐色至黑褐色濕腐,上被白色絹狀菌絲層,多呈輻射狀蔓延,包括病部附近的土壤,在潮濕情況下,菌絲體上產(chǎn)生圓形油菜籽狀的菌核,初為白色,后變成橘黃色至褐色,受害株葉片表現(xiàn)萎蔫,植株逐漸枯死或突然萎蔫枯死,病根非常容易從土中拔起,其病原菌為齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)。1.1.1病根的形態(tài)變化牡丹紫紋羽病是牡丹根部的一種主要病害,表現(xiàn)為牡丹植株展葉緩慢,且滯后的展葉呈暗紅色,無光澤。掘根觀察,病原首先侵染植株幼根,可見絲縷狀紫褐色的菌絲,逐步連接成帶狀或網(wǎng)狀菌索,隨著病情的發(fā)展病根表面逐漸轉變?yōu)楹稚?直至黑色,由幼根向上一級腐爛剝落。在朽根附近可觀察到淡紅褐色的菌核,呈半球形或橢圓形,邊緣擬薄壁組織狀,內(nèi)部白色,疏松組織狀,直徑為0.86~2.0mm。病根的菌索向植株根頸部擴展,形成較厚的紫褐色菌膜,呈絲絨狀。至6、7月份就有感病較重的植株逐漸死亡,死亡植株很容易連根拔起,其病原菌為桑卷擔菌(HelicobasidiummompaTanaka)。1.1.1木質部型高效引起的枯草病牡丹白紋羽病為牡丹根部病害,先發(fā)生于須根上,后蔓延至主根乃至根頸部,病部腐爛,皮層易于和木質部剝離,表面有一層白色羽毛狀菌絲層,接觸空氣后變?yōu)榛液稚?菌絲蔓延至地表,呈蛛網(wǎng)狀,病根皮層內(nèi)有時可見黑色的小菌核,后期腐爛根的表皮常呈鞘套狀,套于木質部之外,感病植株生長衰弱,葉小而黃,直至枯死,其病原菌為褐座堅殼菌(Rosellinianecatrix)。1.1.1葉內(nèi)病斑病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,葉內(nèi)病斑,或葉片病斑,或暗業(yè)務一般可加回射。葉牡丹褐斑病主要危害牡丹葉片,在葉片表面出現(xiàn)大小不同的蒼白色斑點,一般直徑為3~7mm大小的圓斑,嚴重可達30余個病斑,病斑中部逐漸變褐色,正面散生細小黑點,具數(shù)層同心輪紋,相鄰病斑合并時形成不規(guī)則的大型病斑,嚴重時整個葉面全變?yōu)椴“叨菟?葉背面病斑呈暗褐色,輪紋不明顯,其病原菌為芍藥雜色尾孢霉菌(CercosporavarricolorWinter)。1.1.16.牡丹腫瘤1.2牡丹花根系病害情況目前,牡丹線蟲病害的種類主要是牡丹根結線蟲病。此病致使牡丹根細胞內(nèi)含物被消解吸收,并被注入線蟲內(nèi)分泌物,引起根細胞分裂、增多,隨著蟲體發(fā)育增大,導致根部膨大形成根結。受害嚴重時,被害苗木根系癭瘤累累、根結連結成串,后期癭瘤龜裂、腐爛,破壞了根系水分、養(yǎng)分的正常疏導,病株地上部分生長衰弱、矮小,有的甚至整株枯死。通過調查洛陽牡丹根部線蟲病害,發(fā)現(xiàn)引起牡丹根部病害的線蟲種類有3種,即牡丹根結線蟲(Meloidogynehapla)、三形莖線蟲(Ditylenchustriformis)、滑刃線蟲(Caphelenchoidessp.)。在山東菏澤牡丹栽培區(qū),根據(jù)雌蟲會陰花紋特征、酯酶同功酶譜和北卡羅來納鑒別寄主試驗,認為引起牡丹根結線蟲病的線蟲種類主要為北方根結線蟲(Meloidogynehapla)。1.3大力把前苗期葡萄人工接種病毒病有關牡丹病毒病的研究較少。1990年,牡丹病毒病被首次報道,在牡丹種植圃中,發(fā)現(xiàn)有牡丹葉片表現(xiàn)為黃色花葉并伴有少量的花藥敗育現(xiàn)象。試驗發(fā)現(xiàn),此種病害是由病毒引起,經(jīng)過系統(tǒng)鑒定,該病毒被確定為煙草脆裂病毒的牡丹分離物(TRV-Pa),人工接種可侵染7個科的21種植物。有的資料認為,牡丹病毒病主要由3種毒原引起,包括牡丹環(huán)斑病毒(Peonyringspotvirus)、煙草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus)和牡丹曲葉病毒(Paeonialeafcurlvirus)。牡丹病毒病因毒原不同,導致牡丹病毒病的癥狀也不同,由牡丹環(huán)斑病毒引起的牡丹病毒病,一般葉片產(chǎn)生深綠和淺綠相間的同心輪紋圓斑,并有小壞死斑,病株不矮化;由煙草脆裂病毒引起的牡丹病毒病,一般在葉片上產(chǎn)生大小不一的環(huán)斑或輪斑,但有時也出現(xiàn)不規(guī)則形病斑;由牡丹曲葉病毒引起的牡丹病毒病,一般導致植株明顯矮化,下部枝條細弱或扭曲,葉片黃化卷曲。牡丹環(huán)斑病毒一般由蚜蟲等刺吸式口器的害蟲傳毒。煙草脆裂病毒可由線蟲、菟絲子、牡丹種子等傳毒。牡丹曲葉病毒一般通過嫁接傳染。1.4缺乏相應的氣候條件對牡丹花生長發(fā)育的影響牡丹生理性病害主要是由非生物因素引起的,比如缺乏營養(yǎng)元素、氣候條件的極端變化以及大氣污染等,這些條件的變化會對牡丹的生長發(fā)育造成嚴重影響。目前牡丹生理性病害的種類主要有以下幾種。1.4.1葉片“秋發(fā)”牡丹日灼病癥狀為葉尖端開始時失綠,變成灰色,邊緣向上翻卷,整葉逐漸焦枯、脫落。嚴重時整株葉片全部焦枯、脫落,引起“秋發(fā)”,對牡丹后期長勢影響很大。與葉部真菌病害的區(qū)別是,日灼病葉片上面開始時無霉層,無病斑,但枯干后濕度大時則出現(xiàn)霉層,這是又受到其他病菌侵染的原因。1.4.2土壤鐵元素牡丹缺鐵黃葉病是發(fā)生較為普遍的一種生理性病害,開始時葉片上葉肉變黃,葉脈仍保持綠色,嚴重時葉片黃化部分壞死,枝條也不充實,不易開花或花小。主要由土壤中缺少鐵元素引起。鐵元素是葉綠素形成的重要物質,當土壤中缺少能吸收利用的鐵時,葉綠素形成受抑,出現(xiàn)黃葉癥。1.4.3葉片枯焦病癥狀林曉民等人對洛陽牡丹葉尖枯病的癥狀和發(fā)生原因進行了調查研究,證實該病是由大氣氟污染引起的一種非侵染性病害,這是唯一關于牡丹生理性病害比較系統(tǒng)的研究。牡丹葉尖枯病的典型癥狀是從葉尖開始枯死,枯死部位逐漸擴大,可達葉片1/2以上,甚至全葉枯焦。葉片上病、健交界處界線明顯,并常在此處呈現(xiàn)暗褐色條帶。有時在葉片枯死部位的背面有黑褐色發(fā)亮的膠黏狀物出現(xiàn)。這些癥狀特點與氟污染所造成的植物病害癥狀很相似,在該病發(fā)生嚴重的洛陽、鄭州等地又都有重要的氟污染源,如鋁廠、玻璃廠、陶瓷廠、火電廠等,故判斷該病是由大氣氟污染所致。1.4.4牡丹僵蕾病牡丹僵蕾病在室外牡丹種植園會少量發(fā)生,但在催花牡丹中發(fā)生嚴重,一大部分催花牡丹都會出現(xiàn)僵蕾現(xiàn)象,即花蕾形成后變成死蕾,花瓣無法展開,初步將其歸為生理性病害,但引起僵蕾的原因還需進一步研究。2牡丹花病害防治目前,對于牡丹病害的防治仍采用傳統(tǒng)的防治策略,即遵循預防為主、綜合防治的基本原則,采用科學管理和化學防治相結合的方法,根據(jù)當?shù)啬档げ『Φ陌l(fā)生規(guī)律,有重點、有次序地進行防治。但化學農(nóng)藥容易造成土壤和環(huán)境污染,因此,吳玉柱等嘗試用生物防治的方法對牡丹病害進行防治,采用6種生防菌對牡丹根腐病病原菌(Fusariumsolani)進行了室內(nèi)抑菌測定,結果表明,6種生防菌均有一定的抑菌效果,以康寧木霉菌(Trichodermakoningii)TK1菌株、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)的2個菌株BA31和BXN抑菌效果最好,防效均達80%以上;6種生防菌制劑的田間藥效試驗結果表明,BA31和TK1效果最好,每株施用2g,一個生長季節(jié)施藥4次,防治效果均達到70%以上。3牡丹疾病的研究及發(fā)展方向3.1存在的問題3.1.1病害種類調查、發(fā)生動態(tài)的原則隨著國內(nèi)牡丹新品種的培育以及國外優(yōu)良品種的引進,其病害種類也會發(fā)生相應的變換,盆栽牡丹、冬季溫室催花牡丹的病害都有待持續(xù)不斷的調查,以明確病害種類及新發(fā)生病害類型。3.1.2疾病的名稱不同3.1.3牡丹花葡萄孢未分離灰霉病有資料報道,牡丹灰霉病由牡丹葡萄孢和灰葡萄孢2種病原物引起,但筆者在分離灰霉病病原時只分離到灰葡萄孢,并未分離到牡丹葡萄孢,具體原因需進一步驗證。此外,斑點病、柱隔孢葉斑病、黑斑病等病原的種名目前尚未確定。3.1.4花、莖尖線蟲危害近年來牡丹在花芽分化過程中產(chǎn)生大量的盲芽,日本牡丹頂花芽不開花是莖尖線蟲危害所致,國內(nèi)牡丹的盲芽是莖尖線蟲危害還是其他病蟲危害,有待研究鑒定,并制定有效的防治方法。另外催花牡丹中大量僵蕾現(xiàn)象的出現(xiàn)也值得研究,是否屬于生理性病害需做進一步研究。3.1.6牡丹花植株生理代謝特性關于牡丹病原菌如何侵入牡丹植株內(nèi)、侵入后的發(fā)病過程,以及牡丹植株自身的防御反應和生理代謝方面變化,這些都是未知的領域,需進一步研究。3.1.7牡丹花病害的防治技術研究對牡丹病害的防治一直停留在傳統(tǒng)防治方法上,有些品種已產(chǎn)生抗藥性,利用化學藥劑已經(jīng)很難對牡丹病害進行有效的防治,尚需實施安全、環(huán)保、經(jīng)濟有效的新方法對牡丹病害進行綜合治理。3.2關于牡丹病的研究3.2.1研究牡丹疾病的類型，包括疾病的名稱和癥狀組織專業(yè)人員進行調查研究,詳細統(tǒng)計目前牡丹上病害的種類,并統(tǒng)一病害的名稱和癥狀,確定病害的病原及病原物的特征等。3.2.2牡丹花病害規(guī)律對影響牡丹病害發(fā)生的環(huán)境條件及病原物的侵入條件進行調查和研究,摸清牡丹病害的發(fā)病規(guī)律,了解牡丹受到病原物侵染后自身產(chǎn)生的防御反應。這些研究可為牡丹病害的防治提供理論基礎,使牡丹產(chǎn)業(yè)科學、健康、持續(xù)的發(fā)展。3.2.3牡丹花與抗病品種的研究與研究總之,關于牡丹病害的研究在許多方面還不是很深入和透徹,需要投入更多的人力和物力去完成各項工作,從而提高牡丹產(chǎn)品質量,提高其觀賞效果,減少經(jīng)濟損失,加快牡丹的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展步伐。牡丹國色天香,雍容華貴,是中國的一個名貴花卉。在中國,栽培歷史悠久,栽培規(guī)模巨大,形成了以中原、西北、江南、西南為主的四大牡丹品種群。就商品生產(chǎn)而言,形成了以菏澤、洛陽等傳統(tǒng)產(chǎn)地為主的栽培生產(chǎn)中心。菏澤是我國也是世界上最大的牡丹生產(chǎn)基地,其栽培面積3150hm2,每年種苗銷售200多萬株,其種苗出口量和盆花數(shù)量都在逐年增加;