生長與材性聯(lián)合遺傳改良實(shí)用材性的取樣技術(shù)杉木生長與材性聯(lián)合遺傳改良研究

生長與材性聯(lián)合遺傳改良實(shí)用材性的取樣技術(shù)杉木生長與材性聯(lián)合遺傳改良研究

木材產(chǎn)量和質(zhì)量的聯(lián)合遺傳改良和定位改良是當(dāng)前世界森林遺傳改良的重要發(fā)展方向。近年來美國和日本先后實(shí)施了松類的材性遺傳改良計(jì)劃。南京林業(yè)大學(xué)和福建省林業(yè)廳在合作完成杉木第一代生長量遺傳改良之后,根據(jù)杉木工業(yè)用材林定向培育發(fā)展趨勢,于1983年開始在國內(nèi)首次開展生長和材性聯(lián)合遺傳改良系列研究。該項(xiàng)研究成果于1991年10月通過林業(yè)部的成果鑒定,現(xiàn)將結(jié)果作一綜合報(bào)道。1杉木生長與材性聯(lián)合改良研究在杉木生長與材性的聯(lián)合遺傳改良中,采用的技術(shù)路線如圖1。由圖1可見,杉木生長與材性聯(lián)合改良研究,主要包括杉木遺傳改良實(shí)用取樣方法研究、生長與材性遺傳變異模式、生長與材性性狀相關(guān)關(guān)系及選擇3個(gè)主體部分,研究的最終目標(biāo)是篩選出生長與材性兼優(yōu)的種源和家系。2杉木木材性tl性狀差異的比較材性株內(nèi)變異包括垂直和水平兩個(gè)方向。通過株內(nèi)垂直方向變異研究,發(fā)現(xiàn)木材比重和管胞長度的胸高值與全樹干平均值之間存在強(qiáng)烈線性相關(guān)。由此根據(jù)胸高樣品測值,并借助所得的回歸方程,可理想地估算出樹干平均值。胸高不同方向的樣品研究表明,方位間比重(SG)和管胞長度(TL)性狀均無顯著差異。因此從胸高處某一半徑方向取一通過髓心的木芯樣品,基本上可代表胸高斷面性狀值。不同木芯樣品比較時(shí),雖涉及到半徑方向上的變異規(guī)律的影響(主要是樹脂類填充物的影響),但經(jīng)抽提填充物后可基本消除影響。杉木SG和TL半徑方向(如圖2),不同年齡段間雖存在顯著差異,但這也并不妨礙年齡相同的個(gè)體間或相同的年齡段間特定木材性狀遺傳差異的比較。根據(jù)上述研究結(jié)果,筆者認(rèn)為杉木材性遺傳變異研究可采取不同于傳統(tǒng)的純木材學(xué)材性測定的方法,取胸高處一個(gè)自樹皮至髓心的無疵木芯樣品,測定其性狀值,借助回歸方程換算成樹十均值或直接用其作同齡或同齡段相對比較,即能滿足材性改良信息的需要。這種非破壞性實(shí)用取樣方法,稱之為CSBHTP法(CoreSamplesatBreastHeightThroughtPith)。3木材在木材中的應(yīng)用杉木作為建筑材,影響其材性的主要力學(xué)指標(biāo)有抗彎強(qiáng)度(MOR)、抗彎彈性模量(MOE)、沖擊強(qiáng)度(IBS)和順紋抗壓強(qiáng)度(MCS)等。但這些性狀只能采用伐樹破壞性樣法測定,限制了在遺傳改良上的應(yīng)用。用CSBHTP法測得的性狀指標(biāo)與相應(yīng)個(gè)體的破壞性測定力學(xué)強(qiáng)度指標(biāo)之間存在著極顯著的正相關(guān)。如果用抗彎強(qiáng)度與順紋抗壓強(qiáng)度之和來衡量木材強(qiáng)度,比重與其相關(guān)系數(shù)達(dá)0.92。木材比重的變異可表達(dá)這些強(qiáng)度指標(biāo)的53%～85%。比重值每提高0.05,MOE、MOR、IBS和MCS可分別提高20%、26%、28%和16%。顯然通過育種手段提高幼齡材比重的同時(shí),強(qiáng)度也得到相應(yīng)改良。比重是造紙用材性能的重要指標(biāo),與制漿得率直接有關(guān)。纖維長度也是紙張質(zhì)量的重要指標(biāo)。在眾多的材性性狀中,SG和TL又宜用CSBHTP法測定。因此,筆者確定這兩個(gè)性狀作為聯(lián)合改良的主要材性指標(biāo)。4杉木種源生長和材性性狀生長、種源分布81個(gè)種源8年生的樹高(H8)、胸徑(D8)、木材比重(SG)、冠幅(CD)、側(cè)枝數(shù)(WB)、輪盤數(shù)(NW)以及2年生樹高(H2)的研究結(jié)果表明,7個(gè)性狀均存在極顯著的差異,諸種源按其綜合指標(biāo)大致分為8個(gè)類群(圖3)。第I類群包括27個(gè)種源,生長中上,比重接近群體平均水平,枝葉較濃密;第Ⅱ類群種源生長迅速,枝葉濃密,比重中上,是較理想的類群;第Ⅲ類群只有44號種源(廣西融水)單獨(dú)構(gòu)成一類,8年生時(shí)生長最快,然比重最低,枝葉較稀疏;第Ⅶ類群比較特殊,僅有10號種源(西昌),不僅比重最低,生長也最慢,枝葉最稀,在三維圖上與其它種源明顯分開。該種源在適應(yīng)性和抗性方面也明顯很弱。綜合種源地理變異的結(jié)果發(fā)現(xiàn),本研究中3個(gè)生長性狀(H8、D8和H2)與種源的原緯度呈顯著的負(fù)相關(guān)。杉木自然分布區(qū)南部尤其是南偏東區(qū)域的種源生長明顯較快。比重(SG)呈現(xiàn)東西變異的趨勢,自西向東比重增加。圖4同時(shí)也提供了杉木生長和材性兼優(yōu)基因庫的信息。生長和比重向東和東南方向傾斜漸增,實(shí)際上是趨向于福建境內(nèi)武夷山系的東南麓。據(jù)此筆者認(rèn)為杉木分布區(qū)中帶東部偏東南地區(qū)(武夷山系區(qū)域)可能是生長—材質(zhì)兼優(yōu)基因庫。5家系生長、材料遺傳變化和后代遺傳控制的模型5.1家系生長性狀的影響參試的38個(gè)家系12年生時(shí)在生長和材性性狀上均表現(xiàn)出極顯著的遺傳差異。木材比重值最高的家系要比最低的家系高出0.05g·cm-3,換言之,最優(yōu)家系在12年生時(shí)要比最低的家系每立方米木材多積累50kg干物質(zhì)。在自由授粉條件下,木材比重性狀和生長性狀同樣受中等強(qiáng)度的遺傳控制。SG,DBH,H和VOL的家系遺傳力分別為0.5,0.64,0.54和0.6;單株遺傳力分別為0.29,0.48,0.36和0.43。5.2生長和材性的影響兩種全同胞控制授粉系統(tǒng)中均表現(xiàn)出相似的遺傳變異趨,不同親本對組合的生長和材性有十分明顯的影響。在所研究的群體中,生長和材性性狀主要受到親本中母本一般配合力遺傳效應(yīng)和母本效應(yīng)(maternaleffect)的影響。尤其是雙列交配系統(tǒng)中,母本效應(yīng)的貢獻(xiàn)最大(表1)。6生長和材性兼優(yōu)的遺傳關(guān)系生長和材性性狀的相關(guān)方式?jīng)Q定聯(lián)合改良可行性和效果。生長速率與木材比重研究表明(表2),木材比重與樹高生長間存在著正的遺傳相關(guān)。雖胸徑和材積之間則存在負(fù)遺傳相關(guān),但0.199這樣的遺傳相關(guān)系數(shù)對比重性狀的遺傳變異來說,僅有3.6%與材積生長有關(guān)。當(dāng)分析擴(kuò)大到雙列交配系統(tǒng)96個(gè)組合,3840個(gè)個(gè)體及81個(gè)種源3240個(gè)個(gè)體時(shí),發(fā)現(xiàn)樹高等7個(gè)生長性狀與木材比重之間的相關(guān)性均不顯著,遺傳相關(guān)系數(shù)也僅為0.007和0.09。表3中各項(xiàng)強(qiáng)度指標(biāo)與樹高均為弱度正相關(guān),衡量材性的綜合指標(biāo)MOR+MCS則與材積生長無顯著的關(guān)系。圖5坐標(biāo)右上角的家系代表了一群生長和材性兼優(yōu)的遺傳型。因此,在杉木上開展生長和材性的聯(lián)合遺傳改良完全是可行的。7不同年齡杉木木芯對幼齡材和成熟材比重的預(yù)測杉木生長性狀早期預(yù)測可行性和有效性早為許多學(xué)者所論證。杉木材性的早期預(yù)測是否可行,主要涉及兩個(gè)問題。一是要確定幼齡材和成熟材的界線;二是要確定幼齡材與成熟材的性狀的相關(guān)程度。從圖2可見,杉木木材比重和管胞長度兩性狀隨年齡變化的曲線都在距髓心13～18年輪區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)明顯的轉(zhuǎn)折,可認(rèn)為13～18年輪區(qū)域是速生杉木幼齡材和成熟材的過度階段。杉木幼齡材和成熟材的性狀是密切相關(guān)的。各幼齡材年齡段木芯樣品比重與28年生成熟材比重值均達(dá)到顯著或極顯著的水平。在28年生杉木胸高處SG表型變異中,5年輪段可反映其50%(r=0.69),10年輪段可說明變異的74%(r=0.86),15年輪段解釋了變異的83%(r=0.91)。因此,利用10年生左右幼齡材比重值預(yù)測杉木成熟材比重是可行的。對管胞長度的早期預(yù)測也有相似的結(jié)論。8同時(shí)選擇和效果8.1不同種源間的生長和材性的聯(lián)合選擇根據(jù)圖4提供的信息,筆者提出了杉木生長材性兩階段獨(dú)立選擇法進(jìn)行生長和材性的聯(lián)合改良。首先進(jìn)行生長量的選擇,確立生長量最優(yōu)的選擇群體,進(jìn)而再進(jìn)行木材性狀的選擇。又根據(jù)選擇群體的遺傳變異和工業(yè)用材新品種定向培育的不同目標(biāo),制定了不同的標(biāo)準(zhǔn)。不同地理種源間生長和材性的聯(lián)合選擇,采用無約束指數(shù)選擇法。用Shelbourne和Low(1980)等權(quán)法得聯(lián)合選擇指數(shù)方程:根據(jù)選擇指數(shù)I,湖南會同、廣西融水、湖南祁陽、廣東樂昌、廣西那坡、福建永春碧卿、湖南江華、貴州錦屏、福建永安大湖、廣東信宜這10個(gè)種源名列前茅。在同一種源區(qū)內(nèi)不同交配系統(tǒng)中,主要采用相對標(biāo)準(zhǔn)法。依定向培育目標(biāo)分別為(1)材積生長大于平均值20%以上,比重不低于平均值;(2)材積和比重分別大于平均值5%以上;(3)材積生長大于對照20%以上。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn),分別培育成以生長量為主或以材質(zhì)為主和生長材質(zhì)兼優(yōu)的新品種選育群體。8.2木材比重測定時(shí)選擇時(shí)造成的影響家系選擇的材性(SG)遺傳增益如表4。用于作材性選擇的38個(gè)自由授粉家系平均材積增益為33%以上(12年生時(shí)),木材比重選擇時(shí)如施以i=0.798的選擇強(qiáng)度(約為50%的入選率),則比重的增益為3%左右;當(dāng)i值提高到1.75左右(10%的入選率)時(shí),簡單的混合選擇可使木材比重提高6%左右。由此可見,在利用上述選擇指數(shù)進(jìn)行種源生長和材質(zhì)聯(lián)合選擇時(shí),能在保持木材比重不變的前提下,最大限度地改進(jìn)生長量和分枝性狀;尤其對8年生后樹高和胸徑的改良效果最佳。9討論和結(jié)論9.1csbctp法經(jīng)研究證實(shí)CSBHTP法是杉木材性遺傳改良的實(shí)用方法,這與Waters(1965),Yangchuk(1983),Jain(1949),Mitchell(1958),Sprague(1983),Zobel(1983)等研究是一致的。但在實(shí)際應(yīng)用CSBHTP法時(shí),應(yīng)注意木材內(nèi)樹脂類填充物對測值的影響和木芯直徑對管胞長度測量的影響。但是,我們只要充分注意被測定材料年齡和環(huán)境的一致性(條件許可時(shí),適當(dāng)加大生長錐的口徑),CSBHTP法不失為杉木遺傳改良中材性分析取樣的實(shí)用方法。而年齡和環(huán)境條件一致性是應(yīng)用CSBHTP法的前提,這一點(diǎn)往往被引用者所忽略。9.2杉木適宜性的改良方向隨著工業(yè)用材林新品種定向培育的發(fā)展,材性育種必將(且正在逐漸)成為杉木遺傳改良的重要組成部分,在未來的十年中杉木生長和材性聯(lián)合遺傳改良完全有可能成為定向育種的主要目標(biāo)之一。根據(jù)杉木生長和材性變異的規(guī)律,筆者認(rèn)為分兩階段按獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)淘汰和選擇法,應(yīng)作為杉木生長材性聯(lián)合遺傳改良的基本策略和方法。就杉木遺傳改良的現(xiàn)狀來說,用于材性選擇的群體起點(diǎn)可利用現(xiàn)有的遺傳測定林,以縮小選擇的范圍,提高育種效率。在杉木的第2代改良中,大部分選擇在林木的幼年期進(jìn)行(10年生以下),材性選擇的重點(diǎn)應(yīng)放在幼齡材材性改良上。生長與材性的聯(lián)合遺傳改良是一個(gè)龐大而復(fù)雜的問題,尤其是材性的質(zhì)量高低是相對的,因不同的用途而異。如大多數(shù)建筑用材和造紙工業(yè)用材,以比重值較高為好;但對于某些特殊工業(yè)用材和特種紙漿材,可能又以比重適中或較低為宜。所以在杉木材性改良選擇性狀時(shí),應(yīng)選擇適用范圍很廣的性狀加以改良(如提高幼齡材比重等),或培育出各種類型的特殊品系。加強(qiáng)基因庫群體的建設(shè),收集盡可能多的材性