普通生物學(xué)第3章：生物營養(yǎng)與代謝

1第3章生物營養(yǎng)與代謝23.1生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)（nutrition）：生物的生存需要不斷從外界攝取各種物質(zhì)以合成細(xì)胞物質(zhì)、提供能量及在新陳代謝中起調(diào)節(jié)作用，這些物質(zhì)稱為營養(yǎng)物質(zhì)，而有機(jī)體吸收和利用營養(yǎng)物質(zhì)的過程就稱為營養(yǎng)。

3.1.1營養(yǎng)類型1）碳源(carbonsource)：凡可構(gòu)成生物細(xì)胞代謝產(chǎn)物中碳架來源的營養(yǎng)物質(zhì)統(tǒng)稱為碳源。是最大量和最基本的營養(yǎng)要素，既作碳源，又作能源。2）氮源（nitrogensource）：凡能被生物利用來構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)，統(tǒng)稱稱為氮源。一般不用作能源，少數(shù)細(xì)菌，如硝化細(xì)菌能利用銨鹽、硝酸鹽作為氮源和能源。有些厭氧菌在無氧或缺氧時(shí)也可用氮源作為能源。3）能源(energysource)：提供生物生命活動(dòng)所需能量的來源，包括光和一些化學(xué)物質(zhì)(有機(jī)物或無機(jī)物)。化學(xué)物質(zhì)通過生物氧化提供能量。ATP是細(xì)胞中最為重要的能量傳遞分子，亦稱為“能量倉庫”或“能量貨幣”。33.1.1營養(yǎng)類型根據(jù)代謝中所需碳源、供氫體和能源的不同劃分為如下兩大類。3.1.1.1自養(yǎng)型（autotrophicnutrition）以無機(jī)物為碳源，以光能或化學(xué)能為能源的營養(yǎng)方式。1、光能自養(yǎng)生物：指以光為能源，以CO2或碳酸鹽為主要碳源的生物。通常具有光合色素，可進(jìn)行光合作用，以水或其他無機(jī)物作為供氫體，使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。2、化能自養(yǎng)生物：以化學(xué)能為能源，以CO2為主要碳源的生物?？裳趸承o機(jī)物取得化學(xué)能，并還原CO2合成有機(jī)物。亞硝酸細(xì)菌。3.1.1.2異養(yǎng)型（heterotrophicnutrition）以有機(jī)物為碳源,以光能或化學(xué)能為能源的代謝。1、化能異養(yǎng)生物：所需能源來自有機(jī)物氧化所產(chǎn)生的化學(xué)能，碳源主要是淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等有機(jī)化合物。有機(jī)碳化物既是碳源又是能源。動(dòng)物、真菌。2、光能異養(yǎng)生物：以光作為能源，以有機(jī)物作為供氫體，同化有機(jī)物質(zhì)形成自身物質(zhì)，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。如：光合細(xì)菌。43.1.2高等植物的營養(yǎng)CO2和水是植物最重要的營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)還必須不斷地從環(huán)境中吸收各種礦質(zhì)元素，如N、P、K等來維持正常的生理活動(dòng)。3.1.2.1二氧化碳的攝取1.氣孔運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力

（1）雙子葉植物保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1）面向氣孔口一側(cè)的細(xì)胞壁加厚，而背向氣孔口一側(cè)的細(xì)胞壁較??；2）細(xì)胞壁上有許多從氣孔口一側(cè)向外，呈輻射狀的微纖絲。51.氣孔運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力

保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，由于細(xì)胞壁外側(cè)較薄，細(xì)胞向外側(cè)膨脹；帶動(dòng)微纖絲向外運(yùn)動(dòng)，微纖絲拉動(dòng)內(nèi)側(cè)細(xì)胞壁向外運(yùn)動(dòng)，使氣孔張開。保衛(wèi)細(xì)胞失水時(shí)，氣孔關(guān)閉。61.氣孔運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力（2）單子葉植物啞呤形保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與雙子葉植物的不同之處在于：1）細(xì)胞縱軸的中央部分細(xì)胞壁很厚，兩端壁較??；2）細(xì)胞壁縱向排列有微纖絲。細(xì)胞吸水時(shí)，兩端薄壁部分膨脹，由于縱向微纖絲的拉動(dòng)，只能橫向膨脹，使保衛(wèi)細(xì)胞中央部分出現(xiàn)空隙，氣孔張開。細(xì)胞失水時(shí)，膨壓消失，兩端薄壁部分體積變小，氣孔關(guān)閉。72.氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說（無機(jī)離子泵學(xué)說，蘋果酸代謝學(xué)說）光照↓保衛(wèi)細(xì)胞光合作用↓CO2濃度降低↓pH增高↓淀粉磷酸酶活化↓淀粉水解↓葡萄糖濃度增加↓水勢下降↓水進(jìn)入↓氣孔張開黑暗↓保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止↓呼吸作用仍在進(jìn)行↓CO2積累↓pH下降↓淀粉磷酸化酶（pH2.9～6.1時(shí)合成占優(yōu)勢）↓葡萄糖-1-磷酸合成為淀粉↓糖濃度降低↓水勢升高↓水分排出↓氣孔關(guān)閉83.1.2.2水和礦物質(zhì)的攝取主要依靠根從土壤中吸收水分和溶于水中的礦物質(zhì)，功能部位——根毛區(qū)。1、礦物質(zhì)攝取礦物質(zhì)在土壤水溶液中是以離子狀態(tài)存在（1）離子的交換吸附根部細(xì)胞的質(zhì)膜表層附有陰陽離子，主要是H+

和HCO3-?？裳杆倥c周圍環(huán)境中的陽離子和陰離子進(jìn)行交換。離子交換有兩種方式：①根與土壤溶液的離子交換：是指H+

和HCO3-

和根外土壤溶液中的一些離子，如K+、Cl-等所發(fā)生交換，結(jié)果土壤溶液中的離子（或土壤膠粒上的離子）被轉(zhuǎn)移到根表面。如此往復(fù)，根系便可不斷吸收礦質(zhì)元素。91、礦物質(zhì)攝?、诟c土壤膠粒的接觸交換根系表面和土壤膠粒表面所吸附的離子，是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的，當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時(shí)，便可相互交換。101、礦物質(zhì)攝取離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行，即陽離子只同陽離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價(jià)數(shù)必須相等。（2）離子的細(xì)胞吸收①被動(dòng)吸收是一種物理過程，不需要植物代謝供給能量，離子順著電化學(xué)勢梯度（包括化學(xué)勢梯度和電勢梯度）通過擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞。離子的擴(kuò)散速度和方向決定于化學(xué)勢梯度和電勢梯度的相對大小，而分子的擴(kuò)散則決定于化學(xué)勢梯度。②主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收需要植物代謝供應(yīng)能量，是逆電化學(xué)勢梯度吸收的。2、水分?jǐn)z取

1）依靠滲透壓/根壓，主動(dòng)吸水。

2）依靠蒸騰作用，被動(dòng)吸水。113.1.2.3植物必需的礦質(zhì)元素及缺素造成的危害必需元素16種，分為大量元素和微量元素。1、大量元素1）氮（N）重要性：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、植物激素、維生素等組成元素。吸收形式：銨態(tài)氮（NH4+），硝態(tài)氮（NO3-）。缺素癥狀：植株矮?。蝗~小色淡；花少；籽粒不飽滿。老葉癥狀明顯。121、大量元素2）磷（P）重要性：磷脂、核酸、輔酶Ⅱ、ATP的重要成分。吸收形式：磷酸根離子（H2PO4-，HPO42-）缺素癥狀：細(xì)胞分裂減慢；植株矮?。蝗~色暗綠/呈紅色；花果少并延遲。老葉癥狀明顯。133）鉀（K）重要性：60多種酶的活化劑，調(diào)節(jié)滲透壓和氣孔開閉，促進(jìn)有機(jī)物的合成和積累。吸收形式：離子態(tài)缺素癥狀：葉具黃褐色斑點(diǎn)，葉緣和葉尖枯焦壞死；葉片卷曲皺縮；莖弱易倒伏。老葉癥狀明顯。1、大量元素141、大量元素4）鎂（Mg）重要性：葉綠素的組成分；多種酶的活化劑；穩(wěn)定核糖體的結(jié)構(gòu)。吸收形式：離子態(tài)缺素癥狀：葉片失綠；葉片中心出現(xiàn)黃斑，葉片呈紅紫色，但葉脈仍為綠色。老葉癥狀明顯。155）鈣（Ca）重要性：果膠酸鈣（細(xì)胞壁成分）；鈣調(diào)蛋白（激活多種酶）；消減草酸和其他過量離子的毒害。吸收形式：離子態(tài)缺素癥狀：頂芽死亡,

幼葉呈鉤狀，色淡；葉緣和葉尖干枯壞死；葉脈間出現(xiàn)紅褐斑。1、大量元素161、大量元素6）硫（S）重要性：幾乎所有的蛋白質(zhì)都含硫；輔酶A的組成分。吸收形式：硫酸根(SO42-)缺素癥狀：幼葉葉脈缺綠頂芽死亡。加上碳、氫、氧共計(jì)9種。172、微量元素包括：鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo)、硼(B)、氯(Cl)等7種元素。183.2生物催化劑——酶3.2.1酶的概念酶（enzyme），是指由生物體內(nèi)活細(xì)胞產(chǎn)生的一種生物催化劑。大多數(shù)由蛋白質(zhì)組成（稱為蛋白酶），能在機(jī)體中十分溫和的條件下，高效率地催化各種生物化學(xué)反應(yīng)，促進(jìn)生物體的新陳代謝。核酶（ribozyme），是具有催化功能的RNA分子。核酶又稱核酸類酶、酶RNA、核酶類酶RNA。它的發(fā)現(xiàn)打破了酶是蛋白質(zhì)的傳統(tǒng)觀念。核酶功能：1）切割RNA；2）切割DNA；3）具有RNA連接酶、磷酸酶等活性。與蛋白質(zhì)酶相比，核酶的催化效率較低，是一種較為原始的催化酶。193.2.2酶的分子組成1）單純酶

(simpleenzyme)：酶的活性僅僅決定于蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，其基本組成單位僅為氨基酸的一類酶。如淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等。2）結(jié)合酶

(conjugatedenzyme)：酶的催化活性，除蛋白質(zhì)部分外，還需要非蛋白質(zhì)的物質(zhì)，兩者結(jié)合成的復(fù)合物稱作全酶(holoenzyme)。輔助因子：金屬離子，如K+、Na+、Mg2+、Cu2+、Zn2+等。輔酶(coenzyme)：與酶蛋白結(jié)合疏松，易與酶蛋白分開的有機(jī)分子,可以用透析或超濾方法除去，如NAD（輔酶I），NADP（輔酶II）輔基(prostheticgroup)：與酶蛋白結(jié)合緊密,不易分開的有機(jī)小分子，不易用透析或超濾方法除去，如FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸)3）單體酶（monomericenzyme）：由一條肽鏈組成的酶，如胰蛋白酶、木瓜蛋白酶等。4）寡聚酶（oligomericenzyme）：由2個(gè)或2個(gè)以上亞基組成的酶。如3-磷酸甘油醛脫氫酶、乳酸脫氫酶、丙酮酸激酶等。5）多酶體系（multienzymesystem）：由幾種酶靠非共價(jià)鍵彼此嵌合而成。如丙酮酸脫氫酶系、脂肪酸合成酶復(fù)合體等。203.2.3酶促反應(yīng)的特性與作用機(jī)理

2.3.3.1酶促反應(yīng)的特點(diǎn)與一般催化劑有共性自身特點(diǎn)：1）效率高，顯著降低反應(yīng)活化能,常溫下能使化學(xué)鍵斷裂。2）易失活，要求溫和的作用條件。3）專一性/特異性，通常僅作用于一類甚至一種底物，稱為底物專一性。絕對特異性：只能催化一種底物。相對特異性：可作用于一類化合物或化學(xué)鍵。立體特異性：對底物的立體構(gòu)型有特異要求。212.3.3.2酶促反應(yīng)的作用機(jī)理（1）酶與底物形成中間復(fù)合物酶+底物復(fù)合物的形成，改變了原來反應(yīng)的途徑，大幅度降低了反應(yīng)活化能，從而使反應(yīng)加速。（2）趨近效應(yīng)和定向效應(yīng)“酶+底物復(fù)合物”使底物與底物、酶的催化基團(tuán)與底物，結(jié)合于同一分子，使酶活性中心處的底物有效濃度得以極大地升高，增加底物分子的有效碰撞，從而使反應(yīng)速度大大增加，這種效應(yīng)稱為趨近效應(yīng)(approximation)。酶還能使靠近活性中心處的底物分子的反應(yīng)基團(tuán)與酶的催化基團(tuán)取得正確定向，這就是定向作用(orientation)。222．酶促反應(yīng)的作用機(jī)理（3）“變形”與“契合”酶在底物的誘導(dǎo)下其空間構(gòu)象發(fā)生變化。底物也因某些敏感鍵受力而發(fā)生“變形”。酶構(gòu)象的改變與底物的變形，使兩者彼此互補(bǔ)“契合”，導(dǎo)致底物分子內(nèi)部產(chǎn)生張力，底物化學(xué)鍵易斷裂，致使反應(yīng)容易進(jìn)行。232．酶促反應(yīng)的作用機(jī)理（4）酸堿催化作用活性中心的R基團(tuán)，有許多是酸堿功能基團(tuán)（如氨基、羧基等），是質(zhì)子供體或受體，極有利于進(jìn)行酸堿催化作用，從而提高酶的催化效能。（５）共價(jià)催化作用底物與酶形成共價(jià)鍵，使得酶+底物復(fù)合物→過渡態(tài)（活化態(tài)）→降低活化能。243.3能量代謝是指隨著新陳代謝的進(jìn)行而發(fā)生的能量出入或轉(zhuǎn)換，是在物質(zhì)代謝過程中所伴隨著能量的貯存、釋放、轉(zhuǎn)移和利用的過程。

3.3.1光合作用(photosynthsis)綠色植物在光照條件下,將CO2和H2O合成為有機(jī)物并放出O2的過程.CO2+H2O(CH2O)+O2↑光葉綠體253.3.1.1光合作用的過程和機(jī)理光合原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化1、光合原初反應(yīng)指葉綠素等色素分子被光激發(fā)引起的物理和光化學(xué)反應(yīng)過程。包括光能的吸收、傳遞、直至引起葉綠素分子的電荷分離3個(gè)過程。261、光合原初反應(yīng)聚光色素：由全部的葉綠素b、大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素組成，具有吸收聚集光能的作用，而無光化學(xué)活性。又稱為天線色素。反應(yīng)中心色素(P)：是一類特殊的葉綠素a分子，一種為P700（在700nm波長處有一吸收高峰），一種為P680（在680nm波長處有一吸收高峰）.反應(yīng)中心：是由反應(yīng)中心色素（P）、電子供體（D）（原初電子供體和次級電子供體）和原初電子受體（A）組成的功能單位。聚光色素光PDA反應(yīng)中心H2O原初供體（源）NADP+最終受體（庫）eee光合原初反應(yīng)若反應(yīng)中心色素是P700，這樣的色素復(fù)合體就稱為光系統(tǒng)I（PSI）若反應(yīng)中心色素是P680，這樣的色素復(fù)合體就稱為光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）將光能轉(zhuǎn)化為電能的過程成2、電子傳遞和光合磷酸化光Q（醌類）PQ（質(zhì)體醌）Cytb559CytfPC（質(zhì)體藍(lán)素）PSⅡ光Fd（含鐵氧化還原蛋白）H++NADP+NADPHPSICytb563環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化ADPATPADPATPH2O2H+＋1/2O2由PSI和PSII聯(lián)合參與,電子傳遞的最終受體是NADP+,電子不回到起點(diǎn),產(chǎn)物為ATP和NADPH，同時(shí)發(fā)生H2O的裂解和O2的釋放。由PSI獨(dú)立完成,電子經(jīng)傳遞后又回到起點(diǎn),產(chǎn)物只有ATP,也不發(fā)生H2O的裂解和O2的釋放。光合磷酸化：葉綠體在光照條件下，經(jīng)光合鏈的電子傳遞把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP，形成高能磷酸鍵的過程.電子傳遞和光合磷酸化的過程是將電能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程。光反應(yīng)：由于原初反應(yīng)和光合磷酸化是在葉綠體的類囊體上進(jìn)行的，是直接把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的光化學(xué)過程，因此稱為光反應(yīng)(lightreaction).非循環(huán)式光合磷酸化313、碳同化是指植物利用光反應(yīng)中形成的ATP和NADPH等同化力，將CO2固定并還原為碳水化合物的過程。由于這個(gè)過程是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，并且不需要光照條件，所以叫暗反應(yīng)（darkreaction）。暗反應(yīng)包括3個(gè)主要環(huán)節(jié)：◆碳固定：把CO2固定在1，5-二磷酸核酮糖（RuBP），并形成2分子的3-磷酸甘油酸（PGA）◆還原：在ATP和NADPH2（還原型輔酶II）的參與下，把PGA還原為3-磷酸甘油醛（PGAL）◆RuBP再生：

PGAL一部分形成葡萄糖和其他成分，大部分形成了RuBPCO21，5-二磷酸核酮糖(RuBP)3-磷酸甘油酸（PGA）1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛(PGAL)5-磷酸核酮糖葡萄糖NADPHNADP+ATP卡爾文循環(huán)三碳循環(huán)ATP糖酵解的逆過程碳固定RuBP再生343.3.2生物氧化生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程

，稱為呼吸作用/生物氧化/氧化作用，亦稱細(xì)胞呼吸。3.3.2.1無氧呼吸細(xì)胞在無氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機(jī)物質(zhì)分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出少量能量的過程。特點(diǎn)（與有氧呼吸相比）：不吸收O2，底物分解不徹底，釋放能量少。1、發(fā)酵酒精發(fā)酵：C6H12O6→2C2H5OH（酒精）＋2CO2＋能量（226kJ）

蘋果、甘薯、香蕉貯存久了有酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。乳酸發(fā)酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）＋能量（197kJ）高等動(dòng)物、植物也有乳酸發(fā)酵。353.3.2.2無氧呼吸2、糖酵解（1）底物活化階段：底物通過與ATP反應(yīng)，進(jìn)行磷酸化，以提高能量水平，也就是進(jìn)行底物活化。特點(diǎn)是消耗2個(gè)ATP。（2）氧化脫氫階段：產(chǎn)生的1,6-二磷酸果糖，在醛縮酶的作用下生成2分子3-磷酸甘油醛，再氧化為1，3-二磷酸甘油酸。1分子葡萄糖在這個(gè)階段可產(chǎn)生2分子的“NADH＋H+”。（3）底物水平磷酸化階段：底物脫氫氧化時(shí)，不經(jīng)過電子傳遞和O2的參與，而是通過分子內(nèi)部發(fā)生能量重新分配直接生成ATP的過程,稱為底物水平磷酸化。產(chǎn)生4分子ATP。36糖酵解過程葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸丙酮酸2ATP2ADP2NAD+2NADH2ATP2ADP還原型輔酶I氧化型輔酶I氧化磷酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP371分子葡萄糖產(chǎn)生2分子的NADH凈得2分子ATP①底物活化階段

②氧化脫氫階段

③底物水平磷酸化階段

383.3.2.2有氧呼吸糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，可以通過2個(gè)不同的途徑參與隨后的代謝活動(dòng)。在持續(xù)無氧的情況下，進(jìn)入無氧呼吸，即進(jìn)行乳酸發(fā)酵或酒精發(fā)酵而生成為乳酸或乙醇。最終能量：乳酸發(fā)酵：C6H12O6→2CH3CHOHCOOH（乳酸）＋能量（197kJ）在有氧的條件下，丙酮酸則從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入線粒體內(nèi)進(jìn)行最終的氧化放能。最終放能：C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能（2870KJ）391）三羧酸循環(huán)/檸檬酸循環(huán)/Krebs循環(huán)線粒體基質(zhì)丙酮酸(3C)H2O乙酰CoA(2C)(4C)草酰乙酸檸檬酸(6C)α-酮戊二酸(5C)琥珀酰-CoA(4C)琥珀酸(4C)(4C)延胡索酸蘋果酸(4C)NAD+NADHCO2CoANAD+NADHCO2CO2NAD+NADHADPATPFAD+FADH2CoAH2ONAD+NADHH2O細(xì)胞質(zhì)輔酶A氧化氧化氧