本科畢業(yè)論文-金花茶幼苗光合生理特性研究

嘉應學院生物系本科畢業(yè)論文金花茶幼苗光合生理特性研究李旭群二OO七年十月分類號：植物生態(tài)學學校代號：10582UDC：密級：學號：2040611116嘉應學院生物系本科畢業(yè)論文金花茶幼苗光合生理特性研究李旭群指導老師：楊期和博士學科門類：理工學專業(yè)名稱：生物科學學位級別：本科（學士）論文提交日期：2008年6月論文答辯日期：2008年6月學位授予單位：嘉應學院

ADissertationSubmittedtoJiayingUniversityFortheDegreeofUndergraduateofBioengineeringCandidate：LiXuqunSupervisor：Dr.YangQiheJune2008DepartmentofBiologyJiayingUniversityMeizhou,Guangdong,P.R.China,514015I摘要I采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR.Lincoln,Nebrasks,USA）對金花茶光合生理特性進行研究，結(jié)果表明：（1）夏天，在沒有遮陰的條件下，金花茶特變化呈典型的雙峰曲線，出現(xiàn)了午睡現(xiàn)象，最高峰出現(xiàn)在8：00，其最大凈光合速率為3.382μmol·m-2·s-1，金花茶光飽和點和光補償點都較低，分別為476.4601μmol·m-2·s-1和6.132576μmol·m-2·s-1，是一種典型的陰生植物。（2）在控制溫度，光照和濕度的條件下，金花茶的光合能力為12.58-13.50μmol·m-2·s-1，CO2濃度在1000μmol·mol-1的范圍內(nèi)，其凈光合速率基本上呈直線上升，CO2飽和點約為1500μmol·mol-1，CO2補償點為103.8733μmol·mol-1，羧化效率CE為0.012569。（3）金花茶是一種喜熱植物，在35℃下凈光合速率最高，金花茶對低溫有一定的適應能力，而不適應太高的溫度條件。（4）金花茶不耐干旱，即使很低水平的水分虧缺都回影響其光合作用。關(guān)鍵詞：金花茶，日動態(tài)，光響應，二氧化碳響應，溫度脅迫，水分脅迫IIAbstractII目錄摘要……………IAbstract……………………II第一章前言……………………11.1金花茶的概況…………21.2金花茶的地理分布及生境調(diào)查………21.3金花茶的研究概況……………………21.4本實驗的研究方向和研究價值………2第二章實驗材料與方法………………………12.1實驗材料………………42.2研究方法………………22.3數(shù)據(jù)分析………………3第三章實驗結(jié)果………………33.1實驗地環(huán)境生態(tài)因子日變化…………23.2金花茶幼苗葉片凈光合速率日變……………………33.3金花茶幼苗的葉片生理因子日變化…………………33.4葉片凈光合速率對光照強度得相應…………………23.5葉片凈光合速率對CO2濃度的相應…………………43.6溫度脅迫下金花茶光合作用動態(tài)變化………………53.6水分脅迫下金花茶光合作用動態(tài)變化………………4第四章結(jié)果分析……………………14.1金花茶幼苗葉片凈光合速率與個生態(tài)因子的關(guān)系…………………4.2金花茶幼苗葉片凈光合速率與個葉片生理因子的關(guān)系及出現(xiàn)午睡的原因………4.3光照強度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響………………4.4CO2濃度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響…………………4.5溫度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響……4.6水分對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響……討論………………5.1金花茶光合生理特性對其生態(tài)分布的影響…………5.2金花茶光合生理特特性與其瀕危機制的聯(lián)系………5.3金花茶光合生理生態(tài)特征的研究在栽培上的應用…………………5.4金花茶光合生理特性與引種…………結(jié)論……………18參考文獻……………………19致謝…………………………20PAGEPAGE9ContentsAbstract(Chinses)……………Abstract(English)……………Chapter1Introduction………Chapter2ContentoftheExperimentation………………Chapter3Testresultandanalysis…………Chapter4Conclusion………Mainreference………………Expressesthanks………………

第一章前言1金花茶的概況金花茶（Camellianitidissimavar.nitidissima）為山茶科（Theaceae）山茶屬（CamelliaLinn）金花茶組（Camelliasect.chrysanthaChang）植物[1]，是唯一一種開黃色花的山茶科植物。早在明朝時期，在李時珍的《本草綱目》中有關(guān)于黃色茶花的記載，但是在金花茶發(fā)現(xiàn)之前，人們所見到的山茶花雖有紅、白、綠、藍、紫等多種顏色，唯獨不見開黃色的山茶花。日本著名植物學家津山尚為尋找黃色的山茶花窮盡畢生精力，足跡踏遍印支半島，最終無功而返，失望之余寫下《幻想的黃色茶花歷險記》。至1933年金花茶標本首次在廣西防城采集到，1948年戚經(jīng)文先生發(fā)表[2]論文，定名為CamellianitidissimaChi。以后較長時期內(nèi)未引起廣泛的重視，直到1960年我國植物學家胡光驌教授等在我國廣西南部十萬大山中考察，于廣西邕寧再一次發(fā)現(xiàn)了黃色茶花，才轟動世界各國的園林界，震驚世界花壇，被稱為“植物中的大熊貓”，并有“茶族皇后”的美譽，國外稱之為“幻想中的黃色山茶”。列為國家一級保護植物和《國際生物多樣性公約》附屬Ⅱ物種。[3]金花茶高2-3米，嫩枝無毛，葉革質(zhì)，長圓形或披針形，或倒披針形，長11-16厘米，寬2.5-4.5厘米，先端尾狀漸尖，基部楔形，上面深綠色，發(fā)亮，無毛，下面淺綠色，無毛，有黑腺點，中脈及側(cè)脈7對，在上面陷下，下面突起，邊緣有細鋸齒，齒刻相隔1-2毫米，葉柄長7-11毫米，無毛?；S色，腋生，單獨，花柄長7-10毫米；苞片5片，散生，闊卵形，長2-3毫米，寬3-5毫米，宿存；萼片5片卵圓形至橢圓形，長4-8毫米，寬7-8毫米，基部略相連生，先端圓，背面略有微毛；花瓣8-12片，近圓形，長1.5-3厘米，寬1.2-2厘米，基部略相連生，邊緣有睫毛；雄蕊排成4輪，外輪與花瓣略相連生，花絲近離生或稍連合，無毛，1.2厘米；子房無毛，3-4室，花柱3-4條，無毛，長1.8厘米。蒴果扁三角球形，長3.5厘米，寬4.5厘米，3片裂開，果皮厚4-7毫米，中軸3-4角形，先端3-4裂；果柄長1厘米，有宿存苞片及萼片；種子6-8粒，長約2厘米?；ㄆ?1-12月。[1]正因為金花茶是山茶科植物中唯一帶有黃色基因的植物，其花色金黃，花瓣玉蕊，鮮麗俏致，具有很高的觀賞價值，我們還可以利用其黃色基因,將其與各種顏色的山茶父本進行遠緣雜交，培育出稀有的觀賞品種[4]。金花茶在醫(yī)用和保健方面也有很高的價值，其花、果、葉中含有多種微量元素和氨基酸，具有抗癌、防止癌細胞轉(zhuǎn)移、降低血壓、降低血脂和膽固醇、抗菌、抗衰老、抗動脈硬化、保護心臟和細胞膜、增強機體免疫功能等多種功能[5]2金花茶的地理分布及生境調(diào)查金花茶屬熱帶性植物，主要分布地帶為南亞帶南緣至北熱帶北緣，西北部為云南高原，東南臨熱帶海洋，為熱帶季風氣候區(qū)，主要受太平洋東南季風的影響，北方寒潮的影響較弱，地處低緯度，冬季溫暖，夏日炎熱[5]；垂直分布高度在12～450m之間，以海拔200～300m之間的范圍較為常[6]。從分布區(qū)群落類型看，金花茶要依附在某一群落所創(chuàng)造的環(huán)境下生存[7]，也就是說必需在光照較弱的林下才能生長良好，它不能忍受陽光直射，暴露于強光下會造成葉片灼傷，但是在陰暗的環(huán)境下也不利于金花茶的生長，表現(xiàn)為生長緩慢，葉片變黃變小。金花茶是一種喜熱植物，分布地年均氣溫為22℃左右，年積溫7516.7～8195.8℃。金花茶對水濕條件也有較高的要求，分布區(qū)降雨量和濕度都較大，約為1250～1400mm以上。金花茶是喜酸耐酸類植物，生長區(qū)土壤為花崗巖、砂頁巖、砂頁、紫色巖、泥巖和礫巖發(fā)育而成的赤紅壤和磚紅壤的酸性土，土壤PH值在4.15～5.10的條件下生長良好[5、6、7、8、9]。3金花茶的研究概況從1948年戚經(jīng)文先生對金花茶標本的命名到1960年金花茶的發(fā)現(xiàn)這段期間，沒有找到關(guān)于金花茶的文獻資料，從1965到1979年在金花茶的研究論文只有3篇，這說明對金花茶的研究在當時還沒引起足夠的重視，從80年代開始，出現(xiàn)了對金花茶的分類學、形態(tài)解剖學和育種學三大研究熱點，總共發(fā)表的論文74篇。到了90年代對金花茶的研究論文數(shù)量有所減少，十年期間總共發(fā)表的論文有54篇，但研究的深度和廣度有所增強，研究方向主要有細胞學、組織培養(yǎng)，營養(yǎng)繁殖，引種馴化、保護遺傳學、生理生態(tài)，病蟲害防治、開發(fā)利用與保護等方面、并建立了金花茶基因庫[8，10]。4本實驗的研究方向和研究價值目前，對金花茶的研究還是一個熱點問題，但是有關(guān)金花茶光合生理生態(tài)方面的研究并不深入，這方面的文獻資料并不常見，特別是引種后金花茶的光合生理生態(tài)方面的研究以及從這方面探究其分布的狹隘性和導致瀕危的原因還沒有人進行研究。本文將引種到廣東省梅州市的金花茶幼苗的光合作用機理進行研究，包括日動態(tài)，光響應，二氧化碳響應，溫度，水分等生態(tài)因素對其光合作用的影響及其金花茶幼苗在逆境下光合作用的動態(tài)變化等方面進行研究，并從光合生理機制探討其分布的狹隘性和致瀕危的原因，從而填補這方面的空白，為金花茶的引種、栽培以及保護提供一定的理論指導。

第二章實驗材料與方法2.1實驗材料實驗用的金花茶幼苗是通過種子繁殖而來的，其種子于2007年1月份采自中國科學院華南植物園，在嘉應學院田家炳科學館二樓陽臺種植，于2007年6月分下旬至8月份下旬測量其光合生理指標，在實驗期，金花茶已長出4-6片葉子。2.2研究方法采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR.Lincoln,Nebrasks,USA）對金花茶幼苗葉片光合日變化，光響應曲線和CO曲線響應以及對溫度脅迫和水分脅迫下金花茶各光合生理指標進行測定。選取用于測量的葉片為從上往下數(shù)第3-4片葉子，其位置、顏色、質(zhì)地、大小、生長狀況必需相同或相近，以減少由此造成的誤差。2.2.1光合作用日變化的測定選擇典型晴天（2007年7月8日）于田家炳科學館三樓陽臺測定，實驗前一天要澆透水，以排除土壤干旱對實驗結(jié)果的影響，實驗時間是6：00-19：00，每小時測定一次，每次5個重復，儀器自動記錄光合生理指標及相關(guān)的環(huán)境因子，主要有凈光合速率(Pn(CO2)/μmol·m-2·s-1)、氣孔導度（Cond/μmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度（Ci（CO2）/μmol·m-2·s-1)）、蒸騰速率（Tr/μmol·m-2·s-1）、光有效輻射（PAR/μmol·m-2·s-1）、空氣相對濕度(RH-R/%)、葉室相對濕度(RH-S/%)、大氣CO2濃度(Ca(CO2)/μmol·mol-1)、葉片溫度（TL/℃）、大氣溫度（Ta/℃）等。2.2.2金花茶幼樹光響應曲線測定選擇晴朗天氣作光響應曲線測定，測定時間段是8：00-10：00，挑取健康成熟的葉子進行測定，重復3片，使用開方氣路，設(shè)定流量為500μmol·s-1，CO2濃度為400μmol·mol-1，葉片溫度為30度，設(shè)置的光照強度梯度為2000、1800、1500、1200、900、600、300、200、100、50、25、0μmol·m-2·s-1，測定光響應動態(tài)下各個光合指標。2.2.3金花茶幼樹CO2響應曲線測定選擇晴朗天氣作光響應曲線測定，測定時間段是8：00-10：00，挑取健康成熟的葉子進行測定，重復3片，使用小鋼瓶提供CO2，設(shè)定流量為500μmol·s-1，葉片溫度為30℃，光照強度為1000μmol··m-2·s-1，設(shè)置CO2濃度梯度為2000，1500，1250，1000，750，500，250，100，50，μmol·m-2·s-1，測定CO2動態(tài)下各個光合指標。2.2.4溫度脅迫下金花茶光合作用動態(tài)變化測定選擇長勢相似的植株，測定在脅迫前的光合指標，然后分別放置在5℃、15℃、25℃、35℃、40℃的人工氣候箱中培養(yǎng)，每隔兩天測定1次光合指標，測定前將人工氣候箱中的金花茶轉(zhuǎn)移到室內(nèi)（光照為室內(nèi)漫射光，溫度為室內(nèi)溫度，約30度）進行溫度平衡，平衡時間為1小時，用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)測定各光合生理指標，設(shè)定光源為紅藍光，氣體流量為500μmol·s-1，進氣二氧化碳濃度為400μmol·mol-1，葉片溫度為30℃，光照強度為1000μmol·m-2·s-1，參比室濕度為50%~60%，每次測定時間段為8：00-10：00。2.2.5水分脅迫下金花茶光合作用變化測定按照Michel等[11]1986年推到的經(jīng)驗公式ψPEG=1.29[PEG]2T-140[PEG]2-4[PEG]配置水勢為0MPa,-0.025Mpa,-0.050Mpa,-0.100Mpa和-0.200Mpa的1/2的Hoagland營養(yǎng)液[12]。挑選生長狀況相似的金花茶幼苗，在25℃的恒溫室中于不同水勢的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，分別于脅迫前、第三天和第六天對在不同水勢的培養(yǎng)液生長的幼苗進行光合生理指標測定。測定時設(shè)定光源為紅藍光，氣體流量為500μmol·s-1，進氣二氧化碳濃度為400μmol·mol-1，葉片溫度為25℃，光照強度為1000μmol·m-2·s-12.3數(shù)據(jù)分析2.3.1根據(jù)實測參數(shù)得平均值和標準誤做光響應曲線，用方程Pn=Pmax(1-Coe-ΦPPFD/Pmax)（1）擬合Pn=PAR曲線[13]。其中Pmax為最大凈光合速率，Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標，φ為弱光下光量子效率。通過適合性檢驗，擬合效果良好，然后用下列公式計算光補償點（LCP）：LCP=Pmaxln(Co)/Φ（2）假定Pn達到Pmax的99%的PPFD為光飽和點（LSP），則：LSP=Pmaxln(100Co)/Φ（3）表觀量子利用效率AQY為Pn～PFD曲線初始部分（0～100μmol·m-2·s-1）直線回歸的斜率。2.3.2根據(jù)實測參數(shù)的平均值和標準誤做CO2響應曲線，估算出CO2飽和點（CSP），在低CO2濃度下，凈光合速率受CO2濃度的限制，根據(jù)直線回歸方程算出羧化率和CO2補償點（Γ*）。2.3.3水分脅迫下水分利用率得計算公式[14]為Ew=Pn/Tr（4）2.3.4測定獲得的參數(shù)利用Excel進行統(tǒng)計及繪圖，用SPSS13.0進行方差分析。

第三章實驗結(jié)果3.1實驗地環(huán)境生態(tài)因子日變化本實驗測定的環(huán)境因子有大氣溫度、相對濕度、光合有效輻射強度和CO2濃度，6：00光合有效輻射處于較低點，為3.8μmol·m-2·s-1，隨著太陽升高，光合有效輻射也逐漸上升，到9：00到達最高點2114.6μmol·m-2·s-1，經(jīng)LSD分析，從9：00至12：00，光合有效輻射沒有顯著差異，之后光有效輻射逐漸下降，到了19：00降到2.4；大氣溫度的變化范圍在30.97-41.65℃之間，最低其氣溫出現(xiàn)在6：00，最高氣溫出現(xiàn)在14：00，氣溫從6：00到14：00呈上升趨勢，之后隨著光照強度的減弱也開始下降，到19：00降到了34.12℃；相對濕度與大氣溫度呈一定的負相關(guān)，上午6：00，太陽剛升上地平線，測量到的數(shù)據(jù)最高，為70.54%，隨著溫度得升高，濕度逐漸下降，到了14：00至17：00（經(jīng)LSD分析這幾個點沒有顯著差異）降至一天中最低點，約為35.63%，之后又急劇上升；大氣CO2濃度在6：00的濃度最高，約為461.92μmol·mol-1，隨著光照得增強和溫度得升高，二氧化碳得濃度逐漸下降，到了12：00下鍵到最低值，經(jīng)LSD檢驗12：00至18：00，CO2濃度沒有顯著區(qū)別，到了19：00稍微有所回升。3.2金花茶幼苗葉片凈光合速率日變在自然條件下，于日光下測得的金花茶幼苗葉片的凈光合速率日變化為典型的雙峰曲線，在6：00，隨著太陽升上地平面，凈光合速率急劇上升，到了8：00升到一天的最高值，為3.382μmol·m-2·s-1，接著開始下降，到了14：00降最低點，為-0.1114μmol·m-2·s-1，接著又有所回升，但是回升的趨勢較為緩慢，經(jīng)LSD分析，15：00至17：00，這三個點得數(shù)值沒有顯著差異，其平均值為0.822μmol·m-2·s-1，接下來隨著光照得減弱，凈光合速率也隨著下降，至19：00已降至-0.1633μmol·m-2·s-13.3金花茶幼苗的葉片生理因子日變化金花茶生理因子包括氣孔導度（Cond），胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。在6：00的時候，葉片的氣孔導度處于較低得水平，為0.01076μmol·m-2·s-1，隨著光輻射的增強，氣孔導度也不斷得增加，到了8：00氣孔導度已經(jīng)到了一個較高的水平，為0.0453μmol·m-2·s-1，然后一直處于這個高水平狀態(tài)，并且圍繞著這個水平上下波動；胞間CO2濃度與凈光合速率呈一定的負相關(guān)性，在6：00的時候處于較高得水平，為397.2μmol·mol-1，接著逐漸下降，到8：00的時候降到了一天中最低值，為204.8μmol·mol-1接著又緩緩的上升，到了14：00又出現(xiàn)了一個峰值，為311μmol·mol-1接著又突然下降，15：00的時候降到了第二個谷，為279.2μmol·mol-1接著又繼續(xù)上升，到了19：00上升到399.8μmol·mol-1；6：00蒸騰速率也較低，只有0.12916μmol·m-2·s-1，到了9：00，蒸騰速率到達了一個較高得水平，為2.88μmol·m-2·s-1，從9：00-17：00，除14：00之外，蒸騰速率都是在這個范圍上下波動，但是又強掉得是，在14：00的時候，蒸騰速率突然上升到3.2502，為一天中的最高值。3.4葉片凈光合速率對光照強度得相應在恒定的溫度（25℃），穩(wěn)定的CO2濃度（為400μmol·mol-1）和濕度（50%~60%）下測定測定的光響應曲線如圖，在光合有效輻射在0-100μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時，凈光合速率基本上呈直線性增長，隨著光照強度得繼續(xù)升高，凈光合速率的增長速度減慢，到了光飽和點時，凈光合速率不再升高，基本上處于穩(wěn)定的狀態(tài)，根據(jù)光響應曲線的模型可以計算出最大凈光合速率，光飽和點，光補償點和表觀量子利用效力分別為4.346667μmol·m-2·s-1，476.4601、6.132576、0.054061。3.5葉片凈光合速率對CO2濃度的相應在濕度為50%~60%，溫度為25℃，光照強度為1000μmol·m-2·s-1得條件下，金花茶幼苗葉片在不同濃度下的凈光合速率響應曲線見圖11，當CO2濃度在0-1000μmol·mol-1的范圍內(nèi)，凈光合速率增長較快，CO2在1000-1500μmol·mol-1的范圍內(nèi)，凈光合速率的增長趨勢逐漸平緩，當濃度達到1500μmol·mol-1時基本上不維持在一個較高得水平，根據(jù)曲線可以估算出CO2飽和點約為1500μmol·mol-1，另外，由于CO2濃度在10-250μmol·mol-1之間，凈光合速率基本上呈直線上升，所以可以計算出羧化效率CE為0.012569，利用直線回歸可算出CO2補償點為103.8733μmol·mol-1，同時，測定的葉片氣孔導度的如圖12和蒸騰速率如圖13，氣孔導度和蒸騰速率都是隨著CO2濃度得升高而降低，和光合速率基本呈現(xiàn)出負相關(guān)。3.6溫度脅迫下金花茶光合作用動態(tài)變化通過對不同溫度下培養(yǎng)金花茶幼苗進行動態(tài)測定，得出其光合作用比率如圖14，5℃，15℃，25℃下生長的金花茶凈光合速率變化為先下降，隨著脅迫時間的增長逐漸又所回升，35℃下生長的植株沒又下降這一過程，一直都是上升，并且從第四天起和其他溫度比較處于較高得水平；40℃下生長的植株則一直都是下降，沒有一個回升的過程。金花茶葉片氣孔導度在5℃下一直處于上升的趨勢，而15℃、35℃和40℃則都是下鍵，25℃則是在一定的范圍內(nèi)波動，胞間CO2的情況是5℃、15℃、25℃都是先上升，談后下降，35℃和40℃則是一直下降；蒸騰速率方面跟氣孔導度的情況基本相同。圖14溫度脅迫下金花茶圖14溫度脅迫下金花茶幼苗各種光合生理因素的動態(tài)變化3.6水分脅迫下金花茶光合作用動態(tài)變化通過對不同水勢下培養(yǎng)金花茶幼苗進行動態(tài)測定，得出其光合速率如圖15-A，水勢為0MPa時，經(jīng)過6天的培養(yǎng)，凈光合速率得變化不明顯，而當水勢為-0.025MPa、-0.05MPa和0.1MPa時，則先出現(xiàn)下降，然后又逐漸回升，但是最終還是未能達到脅迫前的水平，而且水勢越低回升量越小。氣孔導度的變化趨勢都是先下降后回升，但遠遠未能達到脅迫前得水平。胞間CO2的變化趨勢是水勢為0MPa和-0.025MPa時呈先下降后上升，而水勢為-0.05MPa和-0.1MPa時沒有出現(xiàn)明顯的下降和回升。蒸騰速率與氣孔導度低變化趨勢較為相似，全部先下降后上升。通過公式計算出水分利用率EW，作圖16如下，圖15水分脅迫下金花茶幼苗各種光合生理因素的動態(tài)變化圖15水分脅迫下金花茶幼苗各種光合生理因素的動態(tài)變化在各種水勢下培養(yǎng)的幼苗其水分利用效率隨在第三天有所增加，到了第六天又有所下降，但是總體上來看還是比脅迫前有明顯的上高；從圖16上我們還可以看出金花茶幼苗的水分利用效率隨著營養(yǎng)液的水勢降低而有明顯的降低。

第四章結(jié)果分析4.1金花茶幼苗葉片凈光合速率與個生態(tài)因子的關(guān)系光合作用是一個最易受環(huán)境因子影響的重要生理過程,而影響光合作用的生理生態(tài)因子也無時無刻不在變化之中[15]。金花茶凈光合速率日變化呈現(xiàn)出雙峰曲線，最高值出現(xiàn)在上午8點，此時光有效輻射強度為1652.但是還未達到最高值，隨著光照強度得增加，凈光合速率不但沒有繼續(xù)升高，反而呈下降的趨勢，這說明光照強度已經(jīng)不是成為限制光合速率上升的原因了，至于為為什么會出現(xiàn)光合速率下降，就要從溫度和濕度的變化來解釋了，光照強度的升高，伴隨這大氣溫度的升高和空氣濕度的降低，首先，凈光合速率對溫度的相應一般呈鐘罩狀。溫度較低時凈光合速率也低，在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著溫度的上升而上升，當超過一定的溫度范圍時，凈光合速率則隨著溫度得升高而呈現(xiàn)降低的現(xiàn)象，由于光照強度的上升，大氣溫度也開始上升，到了14：00溫度上升到最高點，光合速率也下降到最低點，出現(xiàn)了負值，過了14：00，溫度又所下降，但是降幅不大，所以凈光合速率在經(jīng)歷了一個低谷至后有了一個平緩的峰出現(xiàn)，接著隨著光照強度的減弱，凈光合速率又開始下降，最后隨著陽光的消失凈光合速率也降到了負值。其次，濕度也是影響凈光合速率升高的重要的生態(tài)因素，相對濕度主要受光合有效輻射和溫度的影響，光的輻射能夠改變植物體周圍的熱環(huán)境，提高葉溫，降低空氣相對濕度[16]，從圖2中可以看到大氣濕度和大氣溫度呈很好的負相關(guān)，隨著光照強度和大氣溫度的升高，大氣濕度呈現(xiàn)下降的趨勢，濕度的減低抑制了凈光合速率得上升，到了14：00，隨著光照強度和大氣溫度的下降，大氣濕度逐漸回升，但是這時光照強度已經(jīng)成為限制光合速率的主要原因，所以在出現(xiàn)了一個短暫得平緩的上升之后又開始下降。第三，大氣中CO2的濃度不隨光照強度、大氣溫度的減低而升高則是導致凈光合速率下午出現(xiàn)的峰較為平緩的原因是之一。4.2金花茶幼苗葉片凈光合速率與個葉片生理因子的關(guān)系及出現(xiàn)午睡的原因金花茶的凈光合速率不僅受環(huán)境因子的影響，同時還受到內(nèi)在生理因子的調(diào)節(jié)[17]，從日動態(tài)曲線中可以看出，中午氣孔導度沒有出現(xiàn)明顯的下降，胞間CO2隨著凈光合速率的下降而升高，蒸騰速率隨著大氣溫度的上升和大氣濕度的下降而升高，F(xiàn)arquhar和Sharkey認為[18],凈光合速率下降伴隨著蒸騰速率和胞間CO2濃度的下降,主要是氣孔因素，如果凈光合速率下降伴隨胞間CO2濃度的上升，則說明凈光合速率的下降以非氣孔因素為主，即凈光合速率的下降是由于葉肉細胞光合活性的下降造成的，因此，我們可以得出：金花茶出現(xiàn)午睡現(xiàn)象并不是因為氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉引起的，而是因為持續(xù)的強光、高溫和低濕度引起葉肉細胞光合活性下降造成的。從實驗結(jié)果看，光照強度似乎不是引起午睡現(xiàn)象的原因，但是光照是多種環(huán)境條件日變化的基本催動力，它可以通過提高溫度和減低濕度而導致午睡現(xiàn)象，首先，溫度是導致金花茶出現(xiàn)午睡的重要原因。當溫度升高，使大氣CO2濃度低而氧氣濃度高，氧氣跟CO2爭奪Rubisco酶的結(jié)合位點，并且促使Rubisco從羧化酶向加氧酶轉(zhuǎn)化，出現(xiàn)了光呼吸現(xiàn)象，降低了光合速率，因此出現(xiàn)了午睡現(xiàn)象[19]。其次，大氣濕度也是導致午睡的重要原因[20]，隨著溫度的升高，水汽飽和虧缺VPD增大，導致了凈光合速率急劇下降，隨著溫度的降低，空氣濕度有所回升形成了第二個峰，這就出現(xiàn)了日變化的雙峰曲線現(xiàn)象。綜上所述，光合“午休”現(xiàn)象是植物在高溫、干旱、強輻射條件下的一種自我保護機制[19]。4.3光照強度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響光照是光合作用的重要的生態(tài)因子，首先它提供同化力形成所需的能量，活化參與光合作用的一些酶和促使氣孔開放，調(diào)節(jié)光合機構(gòu)的發(fā)育[21]。光照不足引起光合速率受限制，但是，光照強度過強也會引起光合速率下降，其原因是強光引起光抑制，甚至造成光合機構(gòu)的破壞。在光照強度為0-200μmol·m-2·s-1以內(nèi)時，光照是唯一的外界環(huán)境限制因素，光合速率隨著光照強度的升高而成直線上升，隨著光照強度的升高，溫度，大氣CO2等外界環(huán)境因素以及葉片自身因素如活化碳同化關(guān)鍵酶Rubisco數(shù)量以及光合電子傳遞鏈組分的數(shù)量等也成為限制因素，所以這時光合速率呈曲線式增高，當達到達到了光飽和點的時候，光合速率不再隨著光照強度的增強而升高，而是處于一個穩(wěn)定的水平[22，23]，這是因為受金花茶光合能力的所限制的緣故。4.4CO2濃度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響CO2是光合作用的主要原料，其含量直接影響到光合作用的進行[22,24]。通過光合速率對CO2的響應，我可以看出CO2也是影響光合速率的重要因素，其根源是光合速率受Rubisco羧化酶的限制。CO2響應曲線也可以分為三個階段，在0-1000μmol·mol-1為直線上升階段，光合速率隨著CO2濃度的升高而呈快速增高，Ci也是隨著大氣CO2濃度的升高而升高，而氣孔導度卻隨著CO2濃度得升高而呈下降趨勢，至于Ci為什么不隨氣孔導度得降低而降低，其原因是當CO2濃度升高時氣孔阻力減少，大氣CO2濃度越高，氣孔阻力越小，所以氣孔導度減少時并不影響CO2進入葉片，因此光合速率也就不受氣孔導度的限制，而是受氣孔阻力得限制，當超過1000μmol·mol-1時，光合速率的增高速度逐漸變慢，這時光合作用從受RuBP羧化限制轉(zhuǎn)變?yōu)槭躌uBP再生限制，當CO2濃度達到1500μmol·mol-1時，光合速率基本保持穩(wěn)定，不再隨ci的升高而升高，這時表示葉片不受光、溫、水和二氧化碳等環(huán)境因素限制時潛在的光合能力，光合能力的高依賴于RuBP再生能力的大小，RuBP再生能力的大小又受同化力（ATP和NADPH）供應的限制，而終歸到底就是受光合電子傳遞和偶聯(lián)的光和磷酸化的影響。4.5溫度對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響溫度是植物地理分布和光合生產(chǎn)力的一個主要的環(huán)境決定因素，植物光合作用對溫度的響應一般為鐘罩形在一定范圍內(nèi)隨著溫度的上升，光合速率也呈上升趨勢，當超過一定的溫度范圍，光合速率隨著溫度的升高而下降，這是因為溫度影響催化植物光合作用的各種酶和植物體內(nèi)各種物質(zhì)的擴散，從而影響光合速率。從圖14中，我們可以看出，金花茶光合速率最高值所對應的溫度是35℃，這說明金花茶是一種喜熱植物，通過低溫脅迫一開始光合速率有所下降，低溫影響葉片類囊體膜脂肪酸組成變化，改變植物類囊體膜的流動性，從而造成光合效率下降[25,26]，但是進過一段時間得脅迫后，其光合速率都有所回升，這說明該植物對低溫有一定的適應性，當受到低溫脅迫時能通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生理機制，抵抗寒冷環(huán)境對植物體的傷害。但是通過實驗，我們可以看出，在高溫脅迫下，金花茶光合速率一直下降，最后降低至負值，并且沒有回升的跡象，這是因為高溫導致酶發(fā)生了不可逆轉(zhuǎn)的破壞，這表明金花茶對高溫的抵抗能量較低。4.6水分對金花茶凈光合速率和各生理因子的影響光合作用對葉片水分虧缺的反應十分敏感，隨水分脅迫程度的加劇，光合速率下降幅度增大[27]。水分是光合作用不可缺少的原料，但是作為光合作用原料的水分只是植物從土壤吸收的水分的極小的一部分，其余絕大部分是通過蒸騰作用散失掉的，因此，水分虧缺時光合速率降低并不是因為水原料供應不足，而是由于水分虧缺引起的氣孔或非氣孔因素的限制[28]，通過實驗，我們發(fā)現(xiàn)，金花茶的正常生長對水分的要求很高，即使是很低的水分虧缺如水勢為-0.025MPs就會引起光合速率和氣孔導度的降低，但是實驗證明金花茶對低水平的水分虧缺具有一定的適應能力，經(jīng)過一定時期的水分脅迫，光合速率、氣孔導度和蒸騰速率都有一定的回升，這是因為金花茶通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生理機制，抵抗水分虧缺對植物體的傷害。從圖16可以看出，隨著脅迫時間的增長，水分利用效率有所增強，這是因為蒸騰速率的下降幅度大于凈光合速率的下降幅度的緣故，這與徐利霞[29]，Heitbolt[30]，姬蘭柱[31]的研究結(jié)果一致。

第四章結(jié)論與討論4.1金花茶光合生理特性對其生態(tài)分布的影響通過實驗，我們可以看出，金花茶光飽和點和光補償點都比較低，不適合在強光的暴曬下生長，是一種陰生植物，它又是一種喜熱植物，對熱量的要求較高，屬于熱帶性樹種，同時金花茶對水分的要求也比較高，稍微的水分虧缺都會影響其光合作用，所以金花茶必須在雨水充沛的地區(qū)才能生長良好。這就導致了金花茶分布的極限性，光照強度與溫度和水分又是一系列矛盾體，光照是溫度的推動力，要使氣溫升高就必須給予較強的光照，為了解決這種矛盾，所以金花茶必須分布在植被為北熱帶季雨林或南亞熱帶常綠闊葉林或次生林。據(jù)調(diào)查，金花茶天然多見生長于較蔭蔽的溝谷兩旁、林下溪旁、山坡的喬木林下或灌木叢中。林層蓋度多達75%以上，陽光不易直射的林地。金花茶只有在上層林冠蓋度比較大的陰涼環(huán)境才有其分布或分布較多，在所處群落中，一般難以達到林木層第二層以上空間。在林外山坡、山脊空曠地、草地未見有其天然生長。5.2金花茶光合生理特特性與其瀕危機制的聯(lián)系光合作用是一個復雜的過程,是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)[17]。從日動態(tài)的實驗中我們可以看出，金花茶的日平均光合速率很低，日最高凈光合速率也只有3.5左右，這意味著金花茶的生長速率非常慢，光合速率能顯示植物的光合能力，即在相同條件下，低光合速率的植物對環(huán)境的適應能力較差[33]，這與其種群自我恢復能力差，不耐樵采，不耐植物啃食[19]有著很大的關(guān)系，加上根據(jù)研究金花茶種子是一種頑耦性種子，其活力受溫度和水分的影響非常大，自然條件下較難成苗，因此其種群更新比較慢，一旦發(fā)生森林火災，便很難恢復，又因為金花茶是一種喜熱陰生植物，對其生存的環(huán)境條件非常苛刻，在生長的叢林中難以達到林木層第二層以上空間，當森林遭到破壞，即使只是上層林木遭到破壞，就會因為遮陰條件不好而危及它的生存，甚至導致種群的滅絕，此外，由于環(huán)境惡化，氣候的改變也是導致金花茶分布的極限性和導致瀕危的一個重要原因，因此，保護金花茶關(guān)鍵是保護其生境的群落多樣性，因此建議在野生金花茶生長的地方建立自然保護區(qū)，禁止在金花茶生長的森林中濫砍濫伐，破壞金花茶賴予生存的生態(tài)條件。5.3金花茶光合生理生態(tài)特征的研究在栽培上的應用通過金花茶生理生態(tài)特性的研究，對該植物的栽培有很大的理論指導意義，韋肖在對顯脈金花茶日動態(tài)的研究時發(fā)現(xiàn)，在遮陰條件下，其日動態(tài)為單峰曲線，而本實驗在沒有遮陰的條件下進行測定，其日動態(tài)曲線為雙峰曲線。相比之下，遮陰條件下光合速率日平均值較高，因此，在栽培上，為了提高金花茶光合速率，使其更好地生長，我們應該對其進行遮陰處理，防止葉片被強光灼傷。由光響應實驗可知，光照強度太低也不利于生長，所以在保證足夠的光照強度的條件下對其遮陰處理可以提高其光合速率，保證其生長良好。水分也是影響金花茶生長的重要環(huán)境因素，在較高的土壤含水量和較高的空氣濕度下，金花茶光合速率較高，所以在栽培上，保持土壤和周圍空氣的濕潤是至關(guān)重要的，金花茶對溫度的要求很高，冬天要進行保暖處理，防止凍害，金花茶的CO2補償點和CO2飽和點都比較高，在溫室培養(yǎng)中，增施CO2有利于金花茶的生長。5.4金花茶光合生理特性與引種一種植物引種能否成功，取決于引種地與原產(chǎn)地之間的各種生態(tài)因素的差異。影響光合作用的各種生態(tài)因素也是影響植物引種成敗的關(guān)鍵，實驗證明，金花茶是一種喜熱，喜濕的熱帶或亞熱帶陰生植物，其光合作用受光照，溫度和水分的影響非常大，對引種地的生態(tài)因子要求很高，符合其要求的條件有以下幾點，第一，氣溫較高，冬天不出現(xiàn)零下低溫凍害現(xiàn)象，但是夏天溫度也不宜過高，約在35度以內(nèi)。第二，光照不宜過強，引種栽培需要遮陰處理，成熟樹木需種植在林下，避免陽光直射。第三，降雨量大，由于金花茶對水分的虧缺的反應敏感，所以引種地土壤應保持濕潤，不宜引種到土壤鹽度過大，土壤溶液濃度過高的地方，此外，空氣濕度也必須較高，所以要求引種地降雨多。第四，土壤疏松，通氣性能好，土壤通氣狀況差會引起根部缺氧，無氧呼吸增強，積累有毒物質(zhì)，導致根部糜爛而死亡。

結(jié)論在裸露的環(huán)境下，其日動態(tài)為典型的雙峰曲線，有午睡現(xiàn)象，凈光合速率最高值出現(xiàn)在8：00，為3.382μmol·m-2·s-1，午睡時凈光合速率最低值出現(xiàn)在14：00，為-0.1114μmol·m-2·s-1，全天凈光合速率很低，平均值約為1.153921μmol·m-2·s-1，，因此其生長速度極其緩慢。白偉嵐等通過對50種植物的光合特性曲線的分析[34]，認為光補償點、光飽和點是評價植物耐陰能力大小的可靠指標。從金花茶光響應曲線可以算出，金花茶的光飽和點為476.4601μmol·m-2·s-1，光補償點為6.132576μmol·m-2·s-1，表觀量子利用效力0.054061，這些數(shù)據(jù)表明，金花茶是一種喜陰植物，在遮陰的情況下生長良好，而在強光下容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，甚至造成光合機構(gòu)的破壞。從金花茶二氧化碳響應曲線可以得到，金花茶CO2飽和點約為1500μmol·mol-1，CO2補償點為103.8733μmol·mol-1，羧化效率CE為0.012569，光合能力為12.58-13.50μmol·m-2·s-1，在自然條件下，大氣中的二氧化碳濃度遠遠不能達到飽和點的要求，所以在溫室培養(yǎng)是可以增施CO2來促進其生長。金花茶是一種喜熱植物，在35℃下生長最好，在35℃下，凈光合速率隨著溫度的升高而升高，金花茶對低溫有一定的適應能力，隨著脅迫時間的增長，凈光合速率有所回升，但是金花茶對高溫的抵抗能力較弱，高溫會導致酶發(fā)生了不可逆轉(zhuǎn)的破壞，進而影響其生命活動金花茶對水分虧缺的反應敏感，即使是-0.025MPa的水勢下，也會影響其光合作，因此，在種植的時候要保持土壤的濕潤和空氣的濕度，避免由于水分的虧缺而影響其生長。綜合上面要點，可以看出金花茶是一種喜濕、喜熱的陰性熱帶植物。通過分析，我們發(fā)現(xiàn)，金花茶地理分布的狹隘性與其瀕危機制與其光合生理特性是密不可分的。

參考文獻[1]張宏達,任善湘.中國植物志[M].北京:科學出版社,1998,49(3):101～112.[2]葉創(chuàng)興.關(guān)于金花茶學名更替小記[J].廣西植物,1997,17(4):309～313.[3]傅立國.中國植物紅皮書:第1冊[M].北京:科學出版社,1992.[4]鄧桂英,楊振德,盧天玲.我國金花茶研究概述[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學,2000,19(2):126～130.[5]劉林.世界珍稀觀賞植物——金花茶[J].廣西林業(yè)科學,1999,28(2):94～98.[6]韋霄,蔣運生,韋記青,陳宗游,王滿連,趙瑞鋒.珍稀瀕危植物金花茶地理分布與生境調(diào)查研究[J].生態(tài)環(huán)境,2007,16(3):895～899.[7]蘇宗名.金花茶組植物種群生態(tài)的初步研究[J].廣西科學,1994,1(1):31～36.[8]韋霄,蔣水元,蔣運生,唐輝,曹洪麟.珍稀瀕危植物金花茶研究進展[J].福建林業(yè)科技,2006,33(3):169～174.[9]黃付平.防城金花茶林地土壤生化特性的研究[J].廣西林業(yè)科學,2000,29(4):176～81.[10]鄧桂英,我國金花茶研究的文獻分析[J].廣西熱帶農(nóng)業(yè),2001,78(1):40～42.[11]MichelBE,WigginsOK,OutlawJrWH.Aguidetoestablishingwaterpotentialofaqueoustwophasesolutions(Polyethyleneplusdextran)byamendmentwithmannitol.PlantPhysiol,1983,72:60～65.[12]張立軍,樊金娟.阮燕曄,關(guān)義新.聚乙二醇在植物滲透脅迫生理研究中的應用[J].植物生理學通訊,2004,40(3):361～364.[13]BassmanJ,ZwierJC.Gasexcha