根的形態(tài)構(gòu)造

第四章根的形態(tài)與構(gòu)造種子植物的器官：種子植物通常由根、莖、葉、花、果實(shí)、種子等局部組成，這些局部統(tǒng)稱為器官。在一般情況下，各器官皆具有不同的形態(tài)、構(gòu)造與生理功能。器官——由多種組織按一定分布規(guī)律構(gòu)成的，共同擔(dān)負(fù)同一生理功能的結(jié)構(gòu)單位。1.根(root)營(yíng)養(yǎng)器官:2.莖(stem)3.葉(leaf)

4.花(flower)繁殖器官:5.果實(shí)(fruit)6.種子(seed)植物器官(種子植物)吸收、貯藏、輸導(dǎo)、同化作用，并皆能使植物獲得營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)。保證植物種族繁衍的作用和功能一、根的形態(tài)為通常是植物體生長(zhǎng)在土壤中的營(yíng)養(yǎng)器官，不分節(jié)與節(jié)間，不生葉、芽和花。具有向地性、向濕性和背光性。

主要功能：根主要有吸收、輸導(dǎo)、固著、支持、貯藏和繁殖等功能。許多植物的根，如甘草、人參、黨參等都是重要的中藥。根的主要功能：吸收〔absorption〕輸導(dǎo)〔conduction〕固著〔anchorage〕貯藏〔storage〕繁殖〔reproduction〕二、根的類型１．主根、側(cè)根、纖維根主根(mainroot)：為植物最初生長(zhǎng)出來(lái)的根，是由種子的胚根直接發(fā)育來(lái)的，它不斷向下生長(zhǎng)。側(cè)根(lateralroot)：是在主根的側(cè)面生長(zhǎng)出來(lái)的分枝。纖維根〔fibrousroot〕:是在側(cè)根上形成的小分枝。２．定根和不定根定根(normalroot)是直接或間接由胚根生長(zhǎng)出來(lái)的，有固定的生長(zhǎng)部位，如：主根、側(cè)根和纖維根。不定根(adventitiousroot)是指有些植物的根并不是直接或間接由胚根所形成，而是從莖、葉或其他部位生長(zhǎng)出來(lái)的，這些根的產(chǎn)生沒有一定的位置，如：玉蜀黍、麥、稻、薏苡的種子萌發(fā)后，由胚根發(fā)育成的主根不久即枯萎，而從莖的基部節(jié)上長(zhǎng)出許多大小、長(zhǎng)短相似的根。３．根系及其類型根系是一株植物地下局部所有的根的總和。按其形態(tài)的不同可分為兩類：(1)直根系(taprootsystem)：是指主根興旺，主根和側(cè)根的界限非常明顯的根系?！糁备凳窃S多雙子葉植物主要外形特征之一。(2)須根系(fibrousrootsystem)：是指主根不興旺，或早期死亡，而從莖的基部節(jié)上生長(zhǎng)出許多大小、長(zhǎng)短相仿的不定根，簇生呈胡須狀，沒有主次之分的根系?！繇毟凳窃S多單子葉植物(如蔥等)的主要外形特征之一，但亦有少數(shù)雙子葉植物〔如龍膽、徐長(zhǎng)卿等〕的根是須根系的。三根的變態(tài)根與植物其他器官一樣，在長(zhǎng)期的歷史開展過(guò)程中，由于適應(yīng)生活環(huán)境的變化，形態(tài)構(gòu)造產(chǎn)生了許多變態(tài)，常見的種類有：1．貯藏根(Storageroot)是指根的一局部或全部形成肥大肉質(zhì)，其內(nèi)貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。依形態(tài)不同又可分為：〔１〕肉質(zhì)直根(fleshytaproot)：主要由主根發(fā)育而成，一株植物上只有一個(gè)肉質(zhì)直根，其上部具有胚軸和節(jié)間很短的莖，其肥大部位可以是韌皮部，也可以是木質(zhì)部?！玻病硥K根(roottuber)和肉質(zhì)直根不同，塊根主要是由不定根或側(cè)根發(fā)育而成，因此，在一株上可形成多個(gè)塊根。另外，它的組成沒有胚軸和莖的局部。2.支持根(proproot)是指自莖上產(chǎn)生一些不定根深入土中，以增強(qiáng)支持莖干的力量的根。3.攀援根(附著根)(climbingroot)是指攀援植物在莖上生出不定根，能攀附石壁、墻垣、樹干或其他物體上，使其莖向上生長(zhǎng)。4.氣生根(aerialroot)是指由莖上產(chǎn)生，不深入土里而暴露在空氣中的不定根。5.呼吸根(respiratoryroot)局部根垂直向上生長(zhǎng)，暴露于空氣中進(jìn)行呼吸5.水生根(waterroot)是指水生植物的根飄浮在水中呈須狀。6.寄生根(parasiticroot)是指寄生植物的根插入寄主的組織內(nèi)，吸取寄主體內(nèi)的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以維持自身的生活的根。攀援根〔絡(luò)石〕日本菟絲子吸盤

莖纏繞寄主，并在接觸部位產(chǎn)生吸盤，侵入寄主植物維管束內(nèi)吸取水分和養(yǎng)分。根的顯微構(gòu)造一、根尖的構(gòu)造根尖(roottip)是指根的最頂端到著生根毛的這一段，為根中生命活動(dòng)最旺盛的幼嫩局部。根尖分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)、成熟區(qū)等四個(gè)局部。1.根冠(rootcap)：為根的最頂端，呈帽套狀包被于生長(zhǎng)錐的外圍，由多層不規(guī)那么排列的薄壁細(xì)胞組成，起保護(hù)根尖的作用。2.分生區(qū)(divisionzone)：又稱生長(zhǎng)錐，呈圓錐狀，具很強(qiáng)的分生能力。形成根的表皮、皮層和中柱。3.伸長(zhǎng)區(qū)(elongationzone)：位于分生區(qū)上方，此處多數(shù)細(xì)胞已逐漸停止分裂，細(xì)胞顯著沿根的長(zhǎng)軸方向延伸，因此稱為伸長(zhǎng)區(qū)。4.成熟區(qū)(maturationzone)：位于伸長(zhǎng)區(qū)上方，此處各種細(xì)胞已停止生長(zhǎng)，并多已分化成熟，故稱為成熟區(qū)。最顯著的特點(diǎn)是表皮中一局部細(xì)胞的外壁向外突出，形成根毛(roothair)，所以又叫根毛區(qū)。

二、根的初生構(gòu)造直接來(lái)自于頂端分生組織中細(xì)胞的增生和成熟，使根延長(zhǎng)的生長(zhǎng)稱為初生生長(zhǎng)，由初生生長(zhǎng)過(guò)程中所形成的各種成熟組織，稱初生組織，由初生組織所組成的構(gòu)造稱初生構(gòu)造。根的初生構(gòu)造由外至內(nèi)可分為表皮、皮層和維管柱三局部。1.表皮(epidermis)：位于根的最外圍，由原表皮發(fā)育而成，一般為單層細(xì)胞。細(xì)胞多為長(zhǎng)方形，排列整齊、緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，壁薄，非角質(zhì)化，富通透性，不具氣孔。局部表皮細(xì)胞的外壁向外突出，形成根毛。毛茛根的橫切表皮維管柱皮層2.皮層〔cortex〕：位于表皮內(nèi)方，由根本分生組織發(fā)育而成，為多層排列疏松的薄壁細(xì)胞所組成，常有顯著的細(xì)胞間隙。皮層分為外皮層、皮層薄壁組織和內(nèi)皮層。(1)外皮層〔expdermis〕為皮層最外方緊鄰表皮的一層細(xì)胞，排列整齊、緊密。當(dāng)表皮被破壞后，此層細(xì)胞的壁常增厚并栓質(zhì)化，以代替表皮起保護(hù)作用。(2)皮層薄壁組織為外皮層內(nèi)方的多層細(xì)胞，壁薄，排列疏松，有細(xì)胞間隙，皮層為兼有吸收、運(yùn)輸和貯藏作用的根本組織。(3)內(nèi)皮層〔endodermis〕為皮層最內(nèi)方的一層細(xì)胞，排列整齊、緊密，無(wú)細(xì)胞間隙。壁常增厚，可分為兩種類型:一種是在內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁(側(cè)壁)和上下壁(橫壁)上局部增厚，增厚局部形成木質(zhì)化或木栓化的帶狀結(jié)構(gòu)，環(huán)繞徑向壁和上下壁而呈一整圈，稱為凱氏帶〔caspariandostrip〕。凱氏帶的寬度不一，但常遠(yuǎn)比其所在的細(xì)胞壁狹窄，故從橫切面觀，增厚的局部呈點(diǎn)狀，故又稱凱氏點(diǎn)〔caspariandots〕。另一種是內(nèi)皮層細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育，其徑向壁、上下壁以及內(nèi)切向壁〔內(nèi)壁〕顯著增厚，只有外切向壁(外壁)比較薄，因此橫切面觀時(shí)，細(xì)胞壁增厚局部呈馬蹄形。通道細(xì)胞(Passagecell):在內(nèi)皮層細(xì)胞壁增厚的過(guò)程中，有少數(shù)正對(duì)初生木質(zhì)部束的內(nèi)皮層細(xì)胞的壁不增厚，仍保持著初期發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)，這些在凱氏帶上壁不增厚的細(xì)胞稱為，起著皮層與維管束間物質(zhì)內(nèi)外流通的作用。凱氏帶和凱氏點(diǎn)3.維管柱〔vascular〕根的內(nèi)皮層以內(nèi)的所有組織構(gòu)造統(tǒng)稱為維管柱，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包括中柱鞘、初生木質(zhì)部和初生韌皮部三局部，有的植物還具有髓部(Pith)。(1)中柱鞘(Pericycle)根的中柱鞘的細(xì)胞是由原形成層的細(xì)胞發(fā)育而成，具有潛在的分生能力，可以產(chǎn)生側(cè)根、不定根、不定芽、局部木栓形成層和形成層等。(2)初生木質(zhì)部(xylem)和初生韌皮部(Phloem)為根的輸導(dǎo)系統(tǒng)，在根的最內(nèi)方。根維管組織中的初生維管束包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部。根的初生構(gòu)造的特點(diǎn)：初生木質(zhì)部和初生韌皮部相間排列，形成“輻射維管束〞。根的初生木質(zhì)局部化的順序是自外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟的，故稱為外始式。外方為最先分化成熟的木質(zhì)部，稱原生木質(zhì)部(Protoxylem)，導(dǎo)管直徑較小，多呈環(huán)紋或螺紋；后分化成熟的木質(zhì)部，稱后生木質(zhì)部(metaxylem)，導(dǎo)管直徑較大，多呈梯紋、網(wǎng)紋或孔紋。類型有：二原型、三原型、四原型、多原型初生韌皮部發(fā)育成熟的方式也是外始式，即原生韌皮部(Protophloem)在外方，后生韌皮部(metaphloem)在內(nèi)方。被子植物的初生韌皮部一般有篩管和伴胞，也有韌皮薄壁細(xì)胞，偶有韌皮纖維；裸子植物的初生韌皮部只有篩胞。

一般雙子葉植物的根中，中央不具有髓部。多數(shù)單子葉植物根的中央局部未分化形成木質(zhì)部，那么存在由薄壁細(xì)胞或厚壁細(xì)胞組成的髓部。三、側(cè)根的形成無(wú)論是主根、側(cè)根或不定根所產(chǎn)生的支根均統(tǒng)稱為側(cè)根。形成過(guò)程：起源于中柱鞘〔稱為內(nèi)起源〕進(jìn)行平周分裂和垂周分裂分裂、分化分裂、分化，向外突破皮層和表皮由于側(cè)根起源于中柱鞘，其木質(zhì)部和韌皮部與主根的維管組織直接相連，因而形成一個(gè)連續(xù)的維管系統(tǒng)。中柱鞘細(xì)胞側(cè)根的根原基生長(zhǎng)錐和根冠側(cè)根

側(cè)根的發(fā)生，在同一種植物中常常是有著固定部位的。一般情況下：在二原型的根中，側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部與原生韌皮部之間；在三原型、四原型的根中，側(cè)根在正對(duì)著原生木質(zhì)部的位置發(fā)生；在多原型根中，側(cè)恨在正對(duì)著原生韌皮部或原生木質(zhì)部的位置形成。四、根的次生構(gòu)造由于根中形成層細(xì)胞的分裂、份化，不斷產(chǎn)生新的組織，使根逐漸加粗。這種使根增粗的生長(zhǎng)稱為次生生長(zhǎng)，由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的各種組織稱次生組織，由這些組織所形成的構(gòu)造稱次生構(gòu)造。絕大多數(shù)蕨類植物和單子葉植物的根，只有初生構(gòu)造。而多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，可發(fā)生次生生長(zhǎng)，具有次生構(gòu)造。1.形成層的活動(dòng)及次生維管組織當(dāng)根進(jìn)行初生生長(zhǎng)時(shí)，在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的一些薄壁組織恢復(fù)分裂機(jī)能，轉(zhuǎn)變?yōu)樾纬蓪印瞔ambium〕，逐漸向初生木質(zhì)部外方的中柱鞘部位開展，使相鄰的中柱鞘細(xì)胞也開始分化成為形成層的一局部，形成層即由片斷連接成為一個(gè)凹凸相間的環(huán)。此后，由于在韌皮部下方的形成層分裂速度較快，次生木質(zhì)部產(chǎn)生的量較多，因此，形成層凹入的局部大雖向外推移，致使凹凸相間的形成層環(huán)變成圓環(huán)狀。形成方式形成部位組成次生構(gòu)造維管束類型：由初生構(gòu)造的木質(zhì)部與韌皮部相間排列，轉(zhuǎn)變?yōu)槟举|(zhì)部在內(nèi)方，韌皮部在外方的外韌型維管束。次生木質(zhì)部和次生韌皮部合稱為次生維管組織，是次生構(gòu)造的主要局部。次生木質(zhì)部形成層向內(nèi)分裂產(chǎn)生新的木質(zhì)部加于初生木質(zhì)部的外方由導(dǎo)臂、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成次生韌皮部形成層向外產(chǎn)生新的韌皮部加于初生韌皮部的內(nèi)方由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成位于兩個(gè)維管束之間的薄壁細(xì)胞稱髓射線(ray)。形成層在一定部位也分生一些薄壁細(xì)胞，這些細(xì)胞沿徑向延長(zhǎng)，呈輻射狀排列，稱維管射線(vascularray)。貫穿于木質(zhì)部的稱木射線(xylemray)，貫穿于韌皮部的稱韌皮射線(Phloemray)兩者合稱為維管射線，具有橫向運(yùn)輸水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的機(jī)能。2.形成層的產(chǎn)生及周皮的形成中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成木栓形成層(Phellogen)，向外分生向內(nèi)分生周皮(perderm)：木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層三者合稱，一般根的次生構(gòu)造中表皮和皮層常為周皮所代替。

木栓形成層木栓層栓內(nèi)層(可代替外皮層起保護(hù)作用)(栓內(nèi)層細(xì)胞一般不含葉綠體，有“次生皮層〞之稱〕周皮植物學(xué)上的根皮是指周皮這一局部，藥材中的根皮類，如地骨皮、牡丹皮等，那么是指形成層以外的局部，含韌皮部、皮層和周皮。單子葉植物的根無(wú)形成層，不能加粗生長(zhǎng)；無(wú)木栓形成層，故也無(wú)周皮，由表皮或外皮層行使保護(hù)功能。也有一些單子葉植物，如百部、麥冬等，表皮分裂成多層細(xì)胞，細(xì)胞壁木栓化，形成一種保護(hù)組織，稱為"根被"(velamen)。五、根的異常構(gòu)造某些雙子葉植物的根，除了正常的次生構(gòu)造外，還可產(chǎn)生一些特有的維管束，稱異型維管束，并形成根的異常構(gòu)造。與初生構(gòu)造、次生構(gòu)造相對(duì)應(yīng)，也有稱其為三生構(gòu)造。常見的有兩種類型：1.第一種類型由中柱鞘部位的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成新的形成層，向外分裂產(chǎn)生大量