排泄系統(tǒng)課件

排泄系統(tǒng)

第一節(jié)馬氏管的位置和形態(tài)第二節(jié)馬氏管的組織構(gòu)造第三節(jié)馬氏管的排泄物和機(jī)能排泄是指動(dòng)物有機(jī)體把新陳代謝的終產(chǎn)物和機(jī)體不需要或?qū)C(jī)體有害的物質(zhì)排出體外的過程。蠶體內(nèi)的代謝終產(chǎn)物常積聚於血液，其中：(1)多餘的水分可經(jīng)多種管道排出體外。(2)二氧化碳可經(jīng)體壁和呼吸系統(tǒng)排出體外。(3)過剩的AA可由絲腺吸收合成絲物質(zhì)由吐絲排出。(4)蛋白質(zhì)及其它含氮化合物的代謝終產(chǎn)物的排泄及水分及鹽類的平衡調(diào)節(jié)，均由專司排泄的馬氏管實(shí)行。桑蠶的排泄器官最早在1669年由義大利昆蟲學(xué)家“馬克畢基氏”發(fā)現(xiàn)，故以後命名馬氏管。由於馬氏管的生理機(jī)能相當(dāng)於高等動(dòng)物的腎臟，故馬氏管又稱泌尿管或腎臟管。一、馬氏管的位置、形態(tài)、構(gòu)造。(一)幼蟲馬氏管：幼蟲馬氏管是淡黃色彎曲的細(xì)長(zhǎng)管，位於消化管後部的兩側(cè)。根據(jù)其形態(tài)、功能和排泄物移動(dòng)的方向，馬氏管可依次分為隱腎管、前行管、後行管、膀胱四部分：指插入直腸內(nèi)壁內(nèi)的部分馬氏管插入直腸壁內(nèi)以後變粗而管壁很薄，並分出許多囊狀枝，有些管相互癒合，分佈在直腸壁的單薄膜和複薄膜之間，稱外列管。外列管到了直腸的後端屈轉(zhuǎn)，進(jìn)入複薄膜與腸壁細(xì)胞之間，又形成一層蜿蜒屈曲的內(nèi)列管，最後以盲管終了。隱腎管的這種構(gòu)造，對(duì)調(diào)節(jié)體內(nèi)水分及鹽類代謝平衡極為有利。(注：馬氏管主要分佈於直腸的肌肉和細(xì)胞層之間)1.隱腎管直腸的構(gòu)造與隱腎管鱗翅目昆蟲特有的調(diào)節(jié)水鹽平衡的構(gòu)造。直腸壁自外向內(nèi)：縱肌→橫肌→單層膜→外列馬氏管→雙層膜→內(nèi)列馬氏管→底膜→細(xì)胞層→內(nèi)膜縱肌橫肌單層膜外列馬氏管雙層膜內(nèi)列馬氏管底膜細(xì)胞層

內(nèi)膜2.前行管又稱“上行管”或“端管”、“端部”從直腸出來的六條馬氏管分成兩組，先在結(jié)腸兩側(cè)作若干屈曲，再沿小腸、中腸腸壁平行(並列)前行，各側(cè)中央的一條在消化管側(cè)面，其他兩條一條在背面，一條在腹面。其中，背面管前行至第4腹節(jié)前端，側(cè)面管前行至第3腹節(jié)中後部，腹面管前行至第三腹節(jié)前端。此後分別向後折回。3.後行管：又稱“下行管”，或“基管”、“基部”。前行管向後折回的部分，稱“後行管”或“基管”。當(dāng)後行管到達(dá)中腸後端時(shí)，背面和側(cè)面的先行合併成一條，此後再與腹面的一條並為一條較粗的共同管。4、膀胱：腹面的共同管膨大成小囊狀，左右各一，此稱膀胱。膀胱以細(xì)管開口於小腸後端的腹側(cè)。(小腸、結(jié)腸的交界處)健蠶膀胱透明，不健康蠶的膀胱呈白濁色。(二)成蟲馬氏管：在變態(tài)過程中，幼蟲馬氏管全部解離破壞，重新由馬氏管成蟲芽發(fā)育形成。成蟲馬氏管共6條，左右各3條，分別以共通管開口於中腸與小腸境界處的兩側(cè)。各管屈曲在腑腔內(nèi)，末端呈盲管狀。成蟲馬氏管不再附於消化管上，而是游離於體腔。(三)馬氏管的組織構(gòu)造馬氏管管壁由外向內(nèi)依次由底膜、細(xì)胞層所構(gòu)成，無內(nèi)膜。但膀胱部分的外面有肌肉層，內(nèi)面有內(nèi)膜。1.底膜：是一層非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的薄膜，位於細(xì)胞層的外面。2.細(xì)胞層：絕大部分由2個(gè)細(xì)胞相合抱合而圍成環(huán)狀，但在管徑較粗的膀胱部分,由3～5個(gè)管壁細(xì)胞圍合而成。蠶卵孵化後，馬氏管的管壁細(xì)胞不再分裂增殖，只是隨蠶體生長(zhǎng)而增大體積。細(xì)胞核在小蠶期呈球形，到4～5令期呈樹枝狀，在細(xì)胞質(zhì)中散有顆粒狀或短絲狀的線粒體。因線粒體是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行能量轉(zhuǎn)變的重要部分，可知線粒體存在越多的部位，物質(zhì)代謝也越旺盛。二、馬氏管的排泄物馬氏管的排泄物通稱蠶尿，與食物殘?jiān)旌吓懦鲶w外，蠶尿呈弱酸性反應(yīng)。

(一)蠶尿的成分1.尿酸及尿酸鹽：是蠶尿的主要成分，蠶尿中以尿酸態(tài)存在的N占全N量的85.8％。尿酸鹽主要以銨鹽和鈉鹽的形式為主。尿酸極其鹽類均不溶於水，常以結(jié)晶態(tài)析出體外。2.草酸鈣結(jié)晶：量較少。3.蠶尿中也有少量的核黃素和NaCI、Na2CO3

、CaCO3

、Ca3(PO4)2

、Mg3(PO4)2、(NH4)3PO4等。注：排泄物中各成分的含量，因飼料及蠶的發(fā)育時(shí)期而異：(1).在小蠶的尿中，草酸鈣結(jié)晶比尿酸鹽結(jié)晶多，可能因小蠶食下較多含有機(jī)酸的嫩葉所致。(2).桑葉C/N值大時(shí)，草酸鈣結(jié)晶多，C/N小時(shí)，尿酸鹽結(jié)晶多。另外，有兩個(gè)問題需說明：1.熟蠶在排糞終了後，排出一些液體，俗稱蠶尿，但化學(xué)分析表明，它主要是幼蟲的消化液，也有一少部分蠶尿。故熟蠶尿?qū)嶋H上是腸液與蠶尿的混合物，把它稱為蠶尿是不正確的。應(yīng)與真正的蠶尿區(qū)別開來。2.成蟲的排泄物稱蛾尿，是蛹期和成蟲期的代謝終產(chǎn)物，排尿前貯存於直腸囊中，羽化後或產(chǎn)卵前排出體外。蛾尿一般呈淡紅褐色，帶有特殊臭味。一只蛾的排尿量約0.2～0.5ml，蛾尿的PH值為5.8～6.3。蛾尿的主要成分是尿酸和尿素(尿酸氧化後的降解物，也有少量無機(jī)鹽)。據(jù)測(cè)定：尿酸態(tài)N占76.4％，其他N占23.6％。(二)尿酸的排泄量尿酸排泄量的多少，因發(fā)育時(shí)期而異，見P107表8～1(1)絕對(duì)排泄量與蠶令成正相關(guān)。(解釋一下)(2)相對(duì)排泄量與蠶令成負(fù)相關(guān)，尤其是5令期。(5令中後期，氨基酸用於合成繭絲)蠶以尿酸態(tài)排出體內(nèi)N代謝終產(chǎn)物有何生理意義？為什麼？動(dòng)物體內(nèi)N代謝終產(chǎn)物的排除，主要以尿素和尿酸兩種形式。蠶和一些陸生昆蟲以及鳥類等都是以尿酸態(tài)排除的，而高等動(dòng)物則以尿素的形式排除的。因?yàn)樾Q及其它陸生昆蟲和鳥類，極少飲水，體內(nèi)水分主要依靠食物供給，它們?yōu)榱松婢捅仨毠?jié)約水分，而以尿酸態(tài)排除體內(nèi)N代謝終產(chǎn)物是最節(jié)約水分的有效途徑。因?yàn)椋?1)從代謝物的組成來看，尿酸分子中的氫元素占的％最低，僅占2.38％，而尿素和氨分別含H6.67％和17.65％，故合成尿酸時(shí)所需H最少，也可說生成尿酸時(shí)需要的水分最少。附：尿酸：2.38％尿素：6.67％NH3：17.65％(2)我們從N代謝終產(chǎn)物的排除來看，尿酸極其鹽類均不溶於水，排出時(shí)必須攜帶大量水分才能排出。綜上所述：昆蟲為了減少體內(nèi)水分消耗，以尿酸的方式排除N代謝終產(chǎn)物是最有效的途徑。三、馬氏管的排泄活動(dòng)(一)馬氏管的排泄機(jī)能：馬氏管的機(jī)能也因部位而異。1.隱腎管：主要機(jī)能是從直腸內(nèi)容物中回收水分和鹽類，故排出的蠶糞含水率較低。2.前行管：(端管)主要作用是從血液中吸收尿酸及無機(jī)鹽類和一些低分子有機(jī)物。端管內(nèi)的內(nèi)容物是液體，呈流動(dòng)狀態(tài)。3.後行管：(基部)其內(nèi)含有以尿酸、草酸鈣為主的排泄物濃縮、脫水的部段，並向血液中排出有用的物質(zhì)和水分。(脫水、脫鹽基)馬氏管的主要機(jī)能：(1)浸浴在血液中，吸收血液中的代謝終產(chǎn)物，加以排除，防止某些有害物質(zhì)積累而影響正常生理活動(dòng)的進(jìn)行。(2)平衡體內(nèi)水分和電解質(zhì)(無機(jī)鹽類物質(zhì))，以維持血液正常理化性質(zhì)，保持一定的生理環(huán)境。(3)眠中馬氏管的排泄物對(duì)蛻皮起潤(rùn)滑作用。(二)蠶尿的排泄過程可劃分為以下三個(gè)階段：(1)蠶尿進(jìn)入馬氏管(2)蠶尿在馬氏管內(nèi)運(yùn)輸(3)蠶尿的排出。1.蠶尿進(jìn)入馬氏管：包括主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收。(1)主動(dòng)吸收：逆著濃度梯度(或電位梯度)進(jìn)行的吸收，需消耗能量。(只有活細(xì)胞才能進(jìn)行)(2)被動(dòng)吸收：由濃度梯度和電位梯度引起的。水分從濃度低的一方向濃度高的一方移動(dòng)。溶質(zhì)從濃度高的一方向濃度低的一方擴(kuò)散。隱腎管從直腸內(nèi)容物中回收水分和鹽類，是主動(dòng)吸收。基管部分對(duì)蠶尿濃縮，使水分和鹽基進(jìn)入血液也是主動(dòng)吸收。端管部分(前行管)從血液中吸收N代謝終產(chǎn)物，過剩的水分、鹽類和一些低分子有機(jī)物，由濃度梯度引起，為被動(dòng)吸收。2.蠶尿在馬氏管的運(yùn)輸：隱腎管從直腸囊中吸收的水分和鹽類，以及前行管從血液中吸收尿酸、無機(jī)鹽、和低分子化合物在馬氏管內(nèi)是怎樣到達(dá)膀胱的呢？(1)由於直腸壁肌肉的收縮，對(duì)隱腎管內(nèi)容物產(chǎn)生一種積壓力。(2)由於馬氏管管壁對(duì)內(nèi)容物的壓力(由管壁彈性產(chǎn)生)(3)由於膀胱處肌肉的收縮和食物殘?jiān)蜥崃鲃?dòng)而產(chǎn)生的對(duì)內(nèi)容物的抽吸力。(4)隱腎管不斷從直腸中吸收水分，可形成一股液流將內(nèi)容物沖向前方。正是由於以上原因，使馬氏管內(nèi)容物不斷地從隱腎管流向膀胱。3.蠶尿排出排出的形式主要有兩種。(1)在食桑中，隨蠶糞排出。糞是食物殘?jiān)?，尿是代謝終產(chǎn)物，是兩種不同生理過程的產(chǎn)物。在高等動(dòng)物體內(nèi)，由不同器官分別排出，而桑蠶的排泄器官開口於小腸後端的腹面兩側(cè)，使尿隨糞一起排出體外。故糞粒中有消化殘?jiān)灿行Q尿。(2)眠中排入新舊表皮之間。因蠶在眠中不排糞，而新陳代謝繼續(xù)進(jìn)行，仍需排泄代挾終產(chǎn)物。由於蠶在眠中體壁及消化管內(nèi)膜均要更新，而產(chǎn)生新舊表皮間隙。從而使排泄物進(jìn)入後腸新舊內(nèi)膜之間，又因後腸是體壁內(nèi)陷而成的，故後腸的新舊內(nèi)膜間隙與體壁新舊表皮間隙是相通的，故馬氏管內(nèi)容物可經(jīng)膀胱排入後腸新舊表皮內(nèi)膜之間，再進(jìn)一步經(jīng)肛間排入新舊表皮之間。起蠶體表附著一層黃色粉末狀結(jié)晶，其實(shí)就是蛻皮時(shí)，排入新舊表皮間的蠶尿經(jīng)水分蒸發(fā)後留下的蠶尿結(jié)晶物。起蠶黃粉越多，說明蠶兒眠中的新陳代謝活動(dòng)越旺盛，蠶兒越健康。(3)此外，有的蠶在尾端肛門附近染有褐色汙斑，這主要是蛻皮時(shí)，馬氏管的排泄物不是全部排入新舊表皮之間，而是殘留在結(jié)腸內(nèi)，與桑葉殘?jiān)旌显谝黄?，形成褐色粘狀物，起蠶時(shí)由肛門排出體外，這是一種排泄異?，F(xiàn)象，常被認(rèn)為是蠶體虛弱的一種表現(xiàn)。這種現(xiàn)象的發(fā)生與多喂嫩葉、濕葉以及環(huán)境多濕有一定關(guān)係，此外與品種有一定關(guān)係。(三)馬氏管對(duì)水分和鹽類的平衡作用桑蠶幼蟲是通過食桑來獲得水分和無機(jī)鹽的。其吸收量一般與食物中的含量成正比例，但由於排糞和體表散失水分，以及外界環(huán)境的影響，如果蠶體內(nèi)沒有一套調(diào)節(jié)水分的生理機(jī)制，就難以維持正常的活動(dòng)。實(shí)驗(yàn)證明：桑蠶體內(nèi)對(duì)水分和無機(jī)鹽的調(diào)節(jié)，主要依靠馬氏管來完成。馬氏管浸入在血液中，以隱腎管穿入直腸壁內(nèi)，對(duì)直腸和血液中的水分、離子起平衡調(diào)節(jié)作用，以維持血液滲透壓的平衡。(1)當(dāng)血液滲透壓升高，血液含水量下降時(shí)，馬氏管從直腸血液中吸收水分的速度會(huì)相對(duì)大於吸收無機(jī)鹽的速度，使糞粒的含水率下降，含量升高。(2)當(dāng)血液含水率過高時(shí)，馬氏管從直腸液中吸收無機(jī)鹽的速度會(huì)相對(duì)大於吸收水分的速度，使糞粒含水率升高，含鹽量減少。馬氏管利用水分和鹽類吸收率的大小，來對(duì)直腸液濃度進(jìn)行精細(xì)調(diào)節(jié)。同時(shí)，馬氏管浸浴在血液中，不斷通過管壁與血液進(jìn)行物質(zhì)物質(zhì)交換，實(shí)現(xiàn)對(duì)血液成分和滲透壓的精細(xì)調(diào)節(jié)，使之保持穩(wěn)定。例如：食下水分多時(shí)，蠶糞含水率增加，反之，則相反。小蠶水分容易散失，蠶糞含水率較低，反之則相反。以上現(xiàn)象以前解釋為消化管吸水力的大小，現(xiàn)已證實(shí)，是馬氏管吸水率的結(jié)果。一、作業(yè):幼蟲泌尿管的各部的位置、形態(tài)及其構(gòu)造、功能怎樣?泌尿管各部的功能如何排尿的大致過程怎樣？尿酸和草酸鈣作為蠶的排泄物有何生理意義？為什麼說“起蠶體表黃粉多則蠶健康”？二、討論、思考題：分析馬氏管對(duì)水分和鹽類的平衡作用的意義。第九章絲腺

鱗翅目的大部分昆蟲，以及膜翅目的部分昆蟲的幼蟲體內(nèi)，都有絲腺，它是分泌絲物質(zhì)的管狀器官

第一節(jié)絲腺的位置和形態(tài)第二節(jié)絲腺的組織構(gòu)造第三節(jié)絲物質(zhì)的合成與分泌第四節(jié)繭絲的形成和結(jié)繭第五節(jié)繭絲的構(gòu)造和化學(xué)組成第六節(jié)發(fā)生不結(jié)繭蠶的原因與防止本章要點(diǎn)與重點(diǎn)本章要點(diǎn)：吐絲結(jié)繭的生物學(xué)意義，絲腺的發(fā)生、位置、形態(tài)及組織構(gòu)造，絲腺細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)與絲蛋白合成的關(guān)係，絲蛋白合成的原料來源及生理生化機(jī)制，絲蛋白基因及表達(dá)調(diào)控，液狀絲物質(zhì)形成繭絲的過程和機(jī)制，吐絲結(jié)繭過程，繭絲的構(gòu)造及繭色形成的原因，發(fā)生不結(jié)繭蠶的原因與防止。本章重點(diǎn)：絲腺各部位的生理功能，絲蛋白的合成與分泌。第一節(jié)絲腺的位置和形態(tài)桑蠶的絲腺是一對(duì)半透明的、多彎曲的大型管狀器官，位於消化管的腹面兩側(cè)。從形態(tài)和機(jī)能上，可分為吐絲部、前部絲腺、中部絲腺和後部絲腺四個(gè)部分。

絲腺全形圖一、吐絲部位於頭部，呈細(xì)管狀，以吐絲孔開口。根據(jù)其形態(tài)和技能的不同，又可分為吐絲管，榨絲區(qū)，共通管三部分。1.吐絲管：也稱前區(qū)。呈細(xì)管狀，是指突出於下唇之外的部分，開口於吐絲管的先端(即吐絲孔)，是繭絲吐出的通道。2.榨絲區(qū)（又稱中區(qū)）位於頭殼內(nèi)，管形較膨大，是吐絲部最粗的一部分，但其管內(nèi)腔最細(xì)，呈“半月形”。(1)在管腔背面中央，生有一劍狀的黑褐色骨質(zhì)棒。在該棒的背面，向上、向側(cè)、向下共生出6條肌肉束，這些肌肉的另一端附著於體壁上。(2)在管的腹面，有一個(gè)半環(huán)形的骨質(zhì)黑褐色壓篇。這就組成了榨絲裝置。榨絲區(qū)的作用(1)控制絲物質(zhì)的流量，調(diào)節(jié)繭絲的粗細(xì)。(2)將來兩條絲腺的絲纖維壓合為一，故稱榨絲區(qū)。(3)當(dāng)蠶突然受振的瞬間，榨絲區(qū)可迅速收縮，將絲卡住，是蠶靠絲懸掛於空中而不落地。(4)有時(shí)可將絲榨斷。吐絲部顯微照片吐絲區(qū)榨絲區(qū)吐絲部菲氏腺前部絲腺3.共通區(qū)：也稱“共同管”或“後區(qū)”。是由兩條前部絲腺回合而成的地方。4.菲色腺：在共通管與兩前部絲腺交界處的背面兩側(cè)，著生一對(duì)葡萄狀的腺體，開口於共通管後段的背面兩側(cè)。菲色腺的作用尚未完全探明，其分泌液為白色蠟狀物，PH值為2.8左右，其作用一般認(rèn)為：(1)使液狀絹脫水，促進(jìn)液狀絹纖維化。(2)分泌有潤(rùn)滑共通管作用和使兩條單絲膠粘作用的物質(zhì)。二、前部絲腺前於吐絲部共通區(qū)相連，後於中部絲腺相連於第3腹節(jié)。熟蠶時(shí)，該部長(zhǎng)約45mm，直徑約0.2～0.3mm。前部絲腺是前、中、後部絲腺中最細(xì)的部分，沒有合成和分泌絲物質(zhì)作用，是絲物質(zhì)流經(jīng)的導(dǎo)管。三、中部絲腺中部絲腺連接在前部絲腺的後端，熟蠶時(shí)長(zhǎng)約85mm，直徑4.0～5.0mm，是整個(gè)絲腺中最粗大的部分。中部絲腺因兩個(gè)屈區(qū)而被分為3段，分別稱為前區(qū)(從第3腹節(jié)到第6腹節(jié))、中區(qū)(從第6腹節(jié)到第4胸節(jié))和後區(qū)(第2胸節(jié)到第4腹節(jié))。也有將中部絲腺分為4個(gè)區(qū)的，即由後到前順序分為後區(qū)、中後區(qū)段、中前區(qū)段及前區(qū)。四、後部絲腺後部絲腺從第4腹節(jié)開始，前行至第三腹節(jié)前緣，有向後折回至6～8腹節(jié)以盲管終了，形成許多扭曲，。在熟蠶時(shí)後部絲腺長(zhǎng)達(dá)170～200mm，直徑約1～1.4mm。絲腺上有肌肉分佈。肌肉的主要作用是固定絲腺的位置。中部絲腺和後部絲腺上還有氣管分佈，除供給氧氣外，也有固定位置的作用。第二節(jié)絲腺的組織構(gòu)造一、絲腺的構(gòu)造與細(xì)胞數(shù)目絲腺壁由底膜(也稱外膜)，腺細(xì)胞及內(nèi)膜三層構(gòu)成。底模是一層無構(gòu)造的、各部分厚度均一的薄膜。內(nèi)膜主要由幾丁質(zhì)組成，中、後部絲腺的內(nèi)膜，有許多微孔，是絲物質(zhì)分泌的孔道。內(nèi)膜因絲腺的位置不同，厚度不一，前部絲腺的內(nèi)膜較厚，每眠都要更新，中部絲腺內(nèi)膜較薄，後部絲腺的內(nèi)膜極薄。它們是否每眠更新還不清楚。腺細(xì)胞呈六角形，左右兩列細(xì)胞環(huán)抱呈管狀，但現(xiàn)行高絲量品種是由多列細(xì)胞和抱而成的。細(xì)胞核在第1令時(shí)呈棒狀，2令以後逐漸分枝，到5令期細(xì)胞核呈樹枝狀。由於絲腺細(xì)胞在胚胎時(shí)期已經(jīng)分裂終了，在幼蟲期只有細(xì)胞體積的增大，沒有分裂增殖。每一條蠶的絲腺細(xì)胞數(shù)目及各部絲腺所占的比例，因品種而異。細(xì)胞數(shù)目以歐洲種為最多，日本及中國二化性種次之，廣東多化性種最少(表9～1)。關(guān)於絲腺細(xì)胞大小的情況，見表9～2。絲腺細(xì)胞的數(shù)目與產(chǎn)絲量有關(guān)，多絲量系統(tǒng)的細(xì)胞數(shù)較多。二、絲腺細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)在電鏡下觀察5齡蠶後部絲腺的細(xì)胞，可見核內(nèi)有許多染色質(zhì)和核仁，5令初期核仁為不定形的塊狀，5齡48～72小時(shí)核仁發(fā)達(dá)而分枝，看到許多核仁絲，這是表示旺盛的合成RNA的形態(tài)特徵。5齡96小時(shí)後核仁收縮呈塊狀，核仁絲逐漸消失。核內(nèi)的染色質(zhì)有凝縮狀態(tài)和分散狀態(tài)兩種，5齡初期凝縮狀態(tài)的染色質(zhì)較少，大部分為分散狀態(tài)，說明此時(shí)DNA的合成活性較高，隨著5齡的經(jīng)過，分散狀態(tài)的染色質(zhì)減少。細(xì)胞質(zhì)中分布著許多粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和絲素小球。5齡初期，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)還不很發(fā)達(dá)，隨著腺細(xì)胞的發(fā)育，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞質(zhì)中分布的密度增加，5齡144小時(shí)後幾乎塞滿了全部細(xì)胞質(zhì)，吐絲終了後退化。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面附著核糖體，它是合成絲素蛋白的場(chǎng)所。在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分佈區(qū)域，混雜著高爾基體，在高倍電鏡下觀察，可以在高爾基體內(nèi)看到有幾個(gè)亞單位組成的絲素微細(xì)纖維。在絲素小球和腺腔內(nèi)的柱狀絲素中，絲素微細(xì)纖維的密度更高。細(xì)胞質(zhì)中還散佈著線粒體，腺細(xì)胞的內(nèi)緣有許多微絨毛。中部絲腺各區(qū)腺細(xì)胞的超微形態(tài)，大致與後部絲腺相同。第三節(jié)絲物質(zhì)的生成與分泌一、合成絲蛋白的氨基酸來源蠶以桑葉為食料，它對(duì)桑葉中蛋白質(zhì)的消化吸收率是非常高的，達(dá)62%左右，且在體內(nèi)的留存率達(dá)90%左右，這在生物界中是極少見的。在5齡中期以前，食下的桑葉蛋白質(zhì)，主要用於建造體質(zhì)為主，到了5齡中後期，蠶體的生長(zhǎng)已經(jīng)基本完成，但為了貯備蛹、蛾期間維持生命活動(dòng)所需的能源物質(zhì)，需要繼續(xù)食下一定量的桑葉，但此時(shí)各組織對(duì)蛋白質(zhì)的需要量下降，隨桑葉食下的蛋白質(zhì)和氨基酸，已成為多餘且有害的物質(zhì)而必須排出體外。故吐絲結(jié)繭是蠶體排泄剩餘氨基酸的一種形式。5齡蠶每日攝取的桑葉蛋白質(zhì)及其在蠶體或絲腺內(nèi)的留存率見表9—3。時(shí)期供試頭數(shù)攝取桑葉蛋白氮量(g)蠶體內(nèi)留存率(％)絲腺內(nèi)的留存率(％)蠶體組織內(nèi)留存率(％)5齡起蠶150－－－－5齡第2日1500.341990.418.5765.955齡第3日1500.365984.5940.4857.095齡第4日1500.675987.6550.6737.685齡第5日1500.935288.5358.2418.885齡第6日1500.825387.761.599.675齡第7日1500.875187.2996.154.29構(gòu)成絲蛋白的主要氨基酸是甘氨酸、丙氨酸、絲氨酸和酪氨酸四種，它們占絲蛋白全部氨基酸含量的90%左右，這些氨基酸主要來源於血液中的游離氨基酸，而桑葉蛋白質(zhì)中富有谷氨酸和天門冬酸，與絲蛋白質(zhì)的氨基酸組成有明顯的差異。蠶體絲腺是怎樣解決這一矛盾的呢？①絲腺細(xì)胞可選擇吸收所需氨基酸②有桑葉中的其他氨基酸在體內(nèi)轉(zhuǎn)化呈絲腺所需氨基酸③有蠶體的組織蛋白，血液蛋白以及碳水化合物分解轉(zhuǎn)化而來。合成氨基酸的部位因氨基酸的種類而異，一般來說主要在消化管、脂肪體、絲腺等處進(jìn)行。二、絲蛋白的合成與分泌絲蛋白是在絲腺的腺細(xì)胞內(nèi)合成的。(一)腺細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞有細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核構(gòu)成。桑蠶的腺細(xì)胞是極度多倍化的細(xì)胞，5齡3天左右，後部絲腺細(xì)胞呈了百萬倍體，從而使後部絲腺具有極高的合成蛋白質(zhì)的能力。1.絲素基因桑蠶後部絲腺在5齡期高效率合成絲素蛋白，與每個(gè)腺細(xì)胞內(nèi)含有絲素基因的數(shù)量有關(guān)，每個(gè)單倍體染色體組內(nèi)只含1個(gè)絲素基因?，F(xiàn)行多絲量品種後部絲腺的DNA，從胚胎發(fā)生到5齡幼蟲為止，共複製30次，其中至胚胎反轉(zhuǎn)後24h，DNA隨腺細(xì)胞分裂複製10次，以後的20次複製則不伴隨細(xì)胞分裂和核分裂，在5齡第三天左右，DNA的最後一次複製終了，因此5齡腺細(xì)胞為百萬倍體（220），這時(shí)多絲量品種的後部絲腺含有DNA200μg左右，而少絲量品種由於複製回?cái)?shù)少一次,僅為100μg左右。這是後部絲腺細(xì)胞在5齡期所以能高速合成絲素分子的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。2.細(xì)胞中的核酸(1)細(xì)胞中有很多DNA，它是合成絲物質(zhì)遺傳資訊的貯存場(chǎng)所，每個(gè)單倍體染色體組內(nèi)只含有一個(gè)絲素基因。(2)細(xì)胞質(zhì)中有很多RNA，它是直接參與絲蛋白的合成。直接參與絲蛋白合成的RNA有3種：核糖體RNA(ｒRNA)、信使RNA(ｍ-RNA)、轉(zhuǎn)移RNA(ｔRNA)。ｒ-RNA是存在於核糖體的核酸，占細(xì)胞內(nèi)核酸總量的80%。ｍ-RNA是合成蛋白質(zhì)的膜板，新合成的蛋白質(zhì)中氨基酸的順序就是由ｍ-RNA所傳遞的遺傳資訊決定的。ｍRNA是在細(xì)胞核中以DNA作範(fàn)本合成的，合成後穿過核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。ｔ-RNA是一種自由運(yùn)動(dòng)的核酸，可與活化氨基酸結(jié)合，並把氨基酸搬運(yùn)到合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。它在蛋白質(zhì)合成過程中，起著運(yùn)輸原料——氨基酸的作用。3.細(xì)胞中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由類似細(xì)胞膜的薄膜所形成的若干小管狀或小袋狀的小胞，它們之間相互貫通並且與細(xì)胞膜和核膜相互貫通。絲腺內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)屬糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，即在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面上由許多直徑150埃左右的小顆粒，這些顆粒就是核糖體顆粒。4.核糖體核糖體是由等量核糖體核糖核酸與蛋白質(zhì)的複合體，是合成蛋白質(zhì)的最小場(chǎng)所。單核糖體合成蛋白質(zhì)的能力是非常弱的，只有若干個(gè)核糖體與一個(gè)ｍ-RNA結(jié)合在一起組成多核糖體，才具有較高的合成蛋白質(zhì)的效率。後部絲腺細(xì)胞中的核糖體都是由50～80個(gè)單核糖體與一個(gè)ｍ-RNA組合而成的多核糖體。故，多核糖體是合成絲蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。5.細(xì)胞內(nèi)氨基酸的活化性通常情況下，氨基酸是非常穩(wěn)定的物質(zhì)，相互間不會(huì)發(fā)生反應(yīng)而連接起來。要使氨基酸能參與蛋白質(zhì)合成，必須首先使氨基酸活性化。每一種氨基酸活性化，都由自己的活化酶來完成。

氨基酸活化酶氨基酸＋ATP→活化氨基酸＋AMP(一磷酸腺苷)(二)絲蛋白的合成如果把蛋白質(zhì)的合成比作汽車裝配的話，那麼核糖體就相當(dāng)於裝配車間，ｔ-RNA相當(dāng)於搬運(yùn)工具，酶則相當(dāng)於裝配工具，m-RNA則相當(dāng)於圖紙。絲蛋白合成時(shí)，首先是活性化的氨基酸和各種特定的t-RNA結(jié)合。其次，t-RNA攜帶著氨基酸排列在特定的位置上，各種氨基酸-t-RNA結(jié)合物在m-RNA上的排列順序是由遺傳密碼決定的。最後，排列在m-RNA上的相鄰氨基酸在酶的作用下相互起反應(yīng)，連接呈肽鏈，肽鏈不斷的連接上氨基酸分子而延長(zhǎng)形成蛋白質(zhì)。絲蛋白合成的分子生物學(xué)機(jī)理(三)絲蛋白的分泌在核糖體上不斷新合成的絲蛋白，逐漸集中到和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連的高爾基體內(nèi)，經(jīng)加工、貯存、運(yùn)轉(zhuǎn)等過程，濃縮成許多小顆粒，在由高爾基體釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，再經(jīng)內(nèi)膜的微細(xì)孔進(jìn)入腺腔。三、絲蛋白的分泌部位和時(shí)期(一)分泌部位：中部絲腺分泌絲膠，後部絲腺分泌絲素。絲膠和絲素都是絲蛋白，但其氨基酸組成和空間結(jié)構(gòu)有較大差異，故其性質(zhì)也有較大差異。(二)分泌時(shí)期1.根據(jù)電鏡觀察：①腺細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和上面的核糖體在5齡初期還不發(fā)達(dá)。②5齡48小時(shí)，才逐漸增多起來。③到5齡第6天後，整個(gè)腺細(xì)胞質(zhì)中充滿了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體。④上簇2天後，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有減少。注：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)愈發(fā)達(dá)，合成分泌絲蛋白的能力愈強(qiáng)。2.根據(jù)用14C標(biāo)誌的桑葉或氨基酸的試驗(yàn)：幼蟲吐出1300m長(zhǎng)的繭絲上，最初l00m是由6齡第四天食下的桑葉蛋白質(zhì)所合成，200--400m為5齡第六天食下的桑葉蛋白質(zhì)所合成，700—1000m為5齡第八天食下的桑葉蛋白質(zhì)所合成，1000—1300m是由該齡4天前蠶體內(nèi)貯藏的蛋白質(zhì)分解合成。由此可以看出，幼蟲對(duì)桑葉利用的情況，說明了5齡期的營養(yǎng)條件與絲物質(zhì)的分泌量關(guān)係極大。因此，在養(yǎng)蠶生產(chǎn)中，5齡期必須做到良桑飽食，保證有足夠的氨基酸作為形成絲物質(zhì)的基礎(chǔ)，結(jié)論(1)絲蛋白的合成與分泌絕大部分是從5齡3天到老熟後第2天，大約一周的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行的，但有時(shí)在老熟後第三天還繼續(xù)著。結(jié)繭後滿3晝夜，腺體縮小，化蛹初期萎縮解離。(2)5齡的中期以前，以合成絲膠為主。5齡中期以後，以合成絲素為主。(三)影響絲物質(zhì)分泌的因素1．蠶品種：①絲腺腺細(xì)胞數(shù)多少。一般說來，絲物質(zhì)的分泌量，一化性品種較二化性品種多，二化性品種又比多化性品種多。同一化性的蠶品種，也有不同的表現(xiàn)。優(yōu)良蠶品種往往絲物質(zhì)分泌量為多，但只有在良好的飼養(yǎng)管理下才能充分發(fā)揮其優(yōu)良性狀。②後部絲腺所占比例（高絲量品種的後部絲腺長(zhǎng)度占絲腺總長(zhǎng)的4.8倍，而低絲量品種的後部絲腺長(zhǎng)度占絲腺總長(zhǎng)的3.7倍）。③後部絲腺DNA（絲素結(jié)構(gòu)基因）或m-RNA的量。2．催青溫度和飼育溫度①催青和小蠶溫度比較高，絲物質(zhì)的分泌量有增加的傾向。②5齡蠶體內(nèi)的脂肪體，在20℃左右的較低溫度中，促使所吸收的營養(yǎng)物質(zhì)只少量參與絲蛋白的合成，而大部分參與蠶體組織蛋白的構(gòu)成，因而蠶體雖然肥大，但繭質(zhì)很差。反之，在24左右的較高溫度中，絲物質(zhì)的合成旺盛，產(chǎn)絲量顯著增加。3．食桑量與葉質(zhì)絲物質(zhì)的分泌量，還決定於幼蟲的營養(yǎng)狀態(tài)。絲物質(zhì)的形成主要以5齡中期到後期所攝取的營養(yǎng)物質(zhì)為主，而卵是以5齡初期到中期所攝取的營養(yǎng)為主，加上4齡所攝取的營養(yǎng)物質(zhì)而形成。因而在5齡蠶的後期，必須充分供應(yīng)營養(yǎng)豐富的桑葉，以促進(jìn)絲物質(zhì)分泌量增加，才能達(dá)到增產(chǎn)蠶繭的目的。4．激素添食

5齡蠶適當(dāng)時(shí)期添食適量保幼擻素，可增加絲物質(zhì)分泌量。這種激素首先抑制後部絲腺的核酸合成和絲蛋白的合成，但當(dāng)所給保幼激素在體內(nèi)一消失，這些物質(zhì)的合成機(jī)能就增加，結(jié)果使RNA的蓄積量高於沒有給予激素的蠶，這成為絲物質(zhì)分泌量增加的原因。另外，桑葉中含有相當(dāng)量的蛻皮酮，它也是促進(jìn)後部絲腺合成絲物質(zhì)的原因。一、繭絲的基本結(jié)構(gòu)在光學(xué)顯微鏡下觀察，一根繭絲由兩根單絲並排密著而成。每條單絲又都是以絲素為軸心，周圍包有絲膠，絲膠由其溶解度不同可以分為四層。在光電子顯微鏡下觀察，每根單絲由900～1400根左右的直徑0.2～0.4μm的原纖維構(gòu)成，每條原纖維由無數(shù)根直徑約為100埃的微原纖維構(gòu)成，微原纖維又由若干個(gè)絲素分子構(gòu)成，每個(gè)絲素分子的長(zhǎng)度平均為1μm左右第四節(jié)繭絲的形成和結(jié)繭應(yīng)用X線衍射技術(shù)的分析研究，推定絲素分子沿著同一軸向作整齊的平行排列成束狀。它們一方面各自獨(dú)立，在一定程度上，分子之間可以滑移，這賦予繭絲以延伸性和回縮性；另一方面，各分子之間又以側(cè)鏈互相牽引，這種分子間的牽引力很大，這又賦予繭絲以很大的斷裂強(qiáng)度。所以繭絲具有非常優(yōu)良的纖維性能。每個(gè)蠶繭的有效繭絲長(zhǎng)約900—1400m，包括繭衣和蛹襯可長(zhǎng)達(dá)l700m，最長(zhǎng)的可達(dá)2800m。二、繭絲的形成絲腺分泌的液狀絲蛋白變成固體的具有一定形態(tài)特徵的繭絲纖維，是一個(gè)複雜的生理過程和理化過程。近年來的研究認(rèn)為，液狀絲蛋白凝固纖維化的本質(zhì)，是絲腺腔內(nèi)的液狀絲蛋白在切變應(yīng)力和吐絲的機(jī)械牽引力作用下，由α構(gòu)型向β構(gòu)型轉(zhuǎn)變的過程，亦即絲素蛋白分子內(nèi)氫鍵的結(jié)合變成分子間氫鍵結(jié)合的過程。(一)液狀絲素進(jìn)入中部絲腺在後部絲腺的腺腔內(nèi)，充滿著濃度為15%左右的絲素水溶液，通常稱“液狀絲素”。液狀絲素中的絲素分子散亂而呈捲曲狀態(tài)，排列很不規(guī)則。由於後部絲腺不斷分泌液狀絲素，使腺腔內(nèi)壓增大，從而使後部絲腺的液狀絲素，不斷的流入中部絲腺。(二)液狀絲素在中部絲腺內(nèi)成熟所謂成熟是指液狀絲素含水率降低和分子間聚合度提高的一個(gè)複雜過程。後部絲腺的液狀絲素進(jìn)入中部絲腺後，首先被中部絲腺後區(qū)分泌的絲膠Ⅲ粘附在表面；之後，在前行過程中，依次再被中區(qū)和前區(qū)分泌的絲膠Ⅱ，絲膠Ⅰ粘附在表面。液狀絲素進(jìn)入中部絲腺後，由於其PH不同，故不斷脫水濃縮(絲素PH6.8～7.0；絲膠5.0～5.7)。當(dāng)濃度達(dá)30%左右時(shí)，絲素分子的聚合度不斷提高，絲素分子逐漸作有規(guī)則的曲折或螺旋形排列，為結(jié)晶作了準(zhǔn)備。中部絲腺腔內(nèi)的絲膠和絲素，一般稱“液狀絲物質(zhì)”或“液狀絹”。(三)液狀絹在前部絲腺中進(jìn)一步成熟在中部絲腺的液狀絲素，因受腺腔內(nèi)的壓力，被推送到前部絲腺繼續(xù)脫水，分子的排列更有規(guī)則，同時(shí)進(jìn)一步順著流向互相平行排列起來。當(dāng)絲素流入管徑細(xì)小的前部絲腺時(shí)，由於滑移應(yīng)力的機(jī)械作用，使液狀絲素分子排列更規(guī)則，同時(shí)進(jìn)一步順著流向互相平行排列起來。(四)液狀絲素在共通管內(nèi)作纖維化準(zhǔn)備當(dāng)液狀絲素流入共通管時(shí)，絲素的濃度更大，管徑更細(xì)，由於移動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的滑移應(yīng)力，使分子間產(chǎn)生摩擦，從而使曲折型或螺旋形的絲素分子一步步地拉直，排列方向與流向取得一致，即做好了纖維化的準(zhǔn)備工作。（五）液狀絲素在榨絲區(qū)初步纖維化成繭絲當(dāng)通過榨絲區(qū)時(shí)，由於機(jī)械壓榨作用和吐絲時(shí)的牽拉作用，使絲素分子被拉長(zhǎng)，呈波浪形而相互靠近，某些片斷因分子間以側(cè)鏈互相牽引而呈結(jié)晶態(tài)，使絲素基本上纖維化成繭絲。(六)頭部左右搖擺產(chǎn)生的牽拉作用是纖維化完成，形成繭絲蠶吐絲時(shí)，頭部左右搖擺可產(chǎn)生一種牽引力，使絲素分子完成了分子的定向和結(jié)晶，使原來的液狀絲素最終纖維化成繭絲。三、結(jié)繭過程(一)結(jié)制繭網(wǎng)：熟蠶上簇後，不斷爬行，排完最後一例糞才開始結(jié)繭。當(dāng)熟蠶尋找到適宜的結(jié)繭場(chǎng)所後，先吐絲粘在簇枝上，接著抬起前身左右擺動(dòng)，吐絲聯(lián)結(jié)周圍的簇枝，形成結(jié)繭的支架，再排出腸內(nèi)的內(nèi)容物，接著吐絲逐漸加密而呈繭網(wǎng)。繭網(wǎng)還不具備繭形，只是鬆軟淩亂的繭絲層。(二)結(jié)制繭衣繭網(wǎng)形成後，幼蟲用腹足抓住彼此拉緊的簇枝，來回不規(guī)則的爬動(dòng)，並吐出淩亂的絲圈，加厚繭網(wǎng)的內(nèi)層，以後漸減少爬行，改為“Ｓ”形的吐絲方式，此時(shí)繭衣的編制完成，開始出現(xiàn)繭形輪廓。雖然已形(三)結(jié)制繭層隨著繭衣的形成，蠶體前後兩端向背方彎曲，呈“Ｃ＂型，昂起頭部有規(guī)律的左右擺動(dòng)，吐出繭絲，並逐漸由“Ｓ＂型改成“８”字形，每吐15～20個(gè)“8”字絲圈成一組，稱一個(gè)繭片，這樣隨時(shí)移動(dòng)位置(由於吐絲時(shí)絲膠未幹)，繭片間有絲膠粘著，並一層層結(jié)制，逐漸形成繭層。(四)結(jié)制繭襯由於大量吐絲及能源物質(zhì)的消耗，蠶體顯著縮小，頭部擺動(dòng)減慢，振幅變小，且喪失節(jié)奏性，在繭的最內(nèi)層，吐成一薄層蛹襯。最後幼蟲頭向繭的上端，尾部向下，吐出最後留存在體內(nèi)的絲物質(zhì)，形成一團(tuán)鬆軟的繭頂。三、繭絲的構(gòu)造與化學(xué)組成(一)繭絲的構(gòu)造構(gòu)成繭層的絲縷稱繭絲。在光學(xué)顯微鏡下觀察，一根繭絲由兩根單絲並排密著而成。每條單絲又都是以絲素為軸心，周圍包有絲膠，繭絲的絲膠可分為3～4層，分別稱外層絲膠、中層絲膠、內(nèi)層絲膠或絲膠Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，它們依次有中部絲腺的後、中、前區(qū)分泌。吐絲結(jié)繭錄影熟蠶與上簇吐絲過程在光電子顯微鏡下觀察，每根單絲由900～1400根左右的直徑0.2～0.4um的原纖維構(gòu)成，每條原纖維由無數(shù)根直徑約為100埃的微原纖維構(gòu)成，微原纖維又由若干個(gè)絲素分子構(gòu)成，每個(gè)絲素分子的長(zhǎng)度平均為1um左右。所有的絲素分子沿著同一軸向作整齊的平行排列，但每個(gè)分子均未完全拉直，相互間也有一定間隙，故絲素具有非常優(yōu)良的纖維性能。(二)繭絲的化學(xué)組成繭絲的組成中，絲素和絲膠兩種蛋白質(zhì)共占97%，此外還有絲蠟0.4～0.8%，碳水化合物1.2～1.6%，色素物質(zhì)0.2%,無機(jī)物0.7%。四、環(huán)境條件對(duì)繭絲的影響(一)溫度：適當(dāng)?shù)臏囟葪l件，是提高繭絲品質(zhì)的重要因素。因簇中溫度高低影響蠶的生理活動(dòng)，如絲物質(zhì)的合成、分泌和肌肉的活動(dòng)強(qiáng)度等，從而影響吐絲量、吐絲速度和繭絲的粗細(xì)。(二)濕度：由於絲膠是親水性膠質(zhì)，容易吸收水分，而簇中由大量蠶糞、蠶尿排出，加上從蠶體壁蒸發(fā)的水分和繭絲吐出後的水分發(fā)散，簇室中濕度一般是很大的。因此簇室中要有適當(dāng)?shù)臍饬?，通風(fēng)排濕對(duì)於提高繭質(zhì)十分重要。(三)其他環(huán)境：影響繭質(zhì)的因素還有很多，例如簇具不良、接觸不良?xì)怏w、機(jī)械損傷、上簇收繭的技術(shù)粗放等非生理性的原因。第五節(jié)繭色繭的顏色因品種而異，繭色有白、黃、淡綠、紗青、肉色、粉紅、橙黃、金黃等各種顏色，在自然選擇過程中可起保護(hù)色的作用天然有色繭人工色繭人工有色桑蠶絲人工有色繭成品絲一、構(gòu)成繭色的色素（一）類胡蘿蔔素：包括葉黃素、胡蘿蔔素和堇菜黃質(zhì)三類，能溶於乙醚。葉黃素和胡蘿蔔素都存在於桑葉中，其比例為2:1，在繭絲色素中的比例是40～70:1。堇菜黃質(zhì)在繭絲中的含量極少（二）黃酮類色素是一群天然色素的總稱，種類很多，詳見教材。不同的繭色是由上述兩類色素以不同的含量比例搭配而成的，由此產(chǎn)生許多色相和濃淡的差異。根據(jù)繭層中含有色素的種類和多少可將繭色分為以下四類：A:大部分為類胡蘿蔔素，僅含少量黃酮類色素。如歐洲系統(tǒng)的有色繭品種B:兩類色素各占一半。如中系、日系和部分歐系的有色繭品種C:絕大部分為黃酮類色素。如熱帶系統(tǒng)的有色繭品種D:兩類色素的比例介於三者之間黃繭的色素主要為葉黃素，其次為胡蘿蔔素，堇菜黃質(zhì)和黃酮類色素極少。綠繭的色素主要為黃酮類色素，共有9種，但它們與桑葉中的黃酮類色素不同，這些色素是在消化管內(nèi)形成的，然後移至血液，再被絲腺吸收。紅繭的色素則為中部絲腺內(nèi)的胡蘿蔔素轉(zhuǎn)變而成紅色色素(β-胡蘿蔔素)。二、繭色的形成葉黃素、胡蘿蔔素等，這些色素類物質(zhì)都來源於桑葉，桑葉被消化吸收後，這些物質(zhì)進(jìn)入血液，再被腺細(xì)胞吸收，並使繭著色。這些物質(zhì)只能被中部絲腺吸收，故只能存在於絲膠中，又因其化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，易氧化，故經(jīng)煮繭後都會(huì)脫落。為什麼蠶吃同樣的桑葉所結(jié)繭的顏色不同呢？桑葉中的色素能否透過中腸的上皮細(xì)胞而進(jìn)入血液。即能否被中腸吸收進(jìn)入血液。如：白血白繭品種的中腸上皮細(xì)胞因不能透過色素物質(zhì)，使血液為無色，結(jié)白繭。色素能否透過絲腺細(xì)胞，即能否被絲腺吸收而進(jìn)入腺腔與絲物質(zhì)混合。如：黃血白繭種的中腸上皮細(xì)胞雖能透過色素物質(zhì)使血液呈黃色，但因腺細(xì)胞不能透過色素，故稱黃血白繭種。一般地，血色和繭色是一致的。繭色與血液的氧化能力也有一定的關(guān)係。如：有的品種中腸和絲腺都能透過色素，但由於血液對(duì)色素物質(zhì)有高度色氧化能力，而使血液和繭絲都不著色。繭色與蠶體轉(zhuǎn)化合成色素的能力有關(guān)。如：①雖然桑葉中無紅色素，但有的繭呈紅色(中部絲腺轉(zhuǎn)化)；②構(gòu)成綠色繭的黃酮類色素也不是桑葉中的黃酮類色素(中腸轉(zhuǎn)化)。飼育的溫濕度條件對(duì)色素的透過性也有影響：如有的白繭種，在高溫多濕或桑葉過嫩的情況下，有時(shí)也出現(xiàn)綠色繭，特別是5齡期，影響較為明顯。黃繭品種5齡高溫可是見色變濃，反之變淡。另外：①簇中多濕，也會(huì)引起繭色不潔白而發(fā)暗，這主要使細(xì)菌分泌的酪氨基酸酶引起絲膠中的酪氨基酸氧化成黑色素而使繭變暗，這類繭解舒差，絲質(zhì)劣。故簇中應(yīng)通風(fēng)換氣，防止多濕，以保持絲的優(yōu)良特性。②結(jié)黃色繭的蠶品種，從收蟻開始，桑葉中的色素物質(zhì)就能透過消化管而進(jìn)入血液，使血液黃色，但黃色素卻不能透過腺細(xì)胞，直到5齡期，腺細(xì)胞的透過性才發(fā)生變化，使色素進(jìn)入腺腔。第六節(jié)發(fā)生不結(jié)繭蠶的原因在生產(chǎn)中常有少數(shù)蠶而老熟而不結(jié)繭，這些熟蠶完全不吐絲或僅吐少量絲，上簇幾天內(nèi)便死亡。也有少數(shù)能變態(tài)呈裸蛹，但羽化成蛾的極少?？偟膩碚f，不結(jié)繭蠶主要有兩種類型：一種是無吐絲機(jī)能，另一種繭有吐絲機(jī)能，但不能正常結(jié)繭，後一種在生產(chǎn)上較為多見。一、蠶病是造成大量不結(jié)繭蠶的主要原因蠶期感染的膿病、微離子病等在上簇前後發(fā)病，使蠶不能結(jié)繭、化蛹，屍體很快腐爛。蠶病引起不結(jié)繭蠶的原因是：1.病原微生物直接侵入絲腺，嚴(yán)重破壞了絲腺的分泌機(jī)能。如微離子病。2.病原微生物在體內(nèi)大量繁殖，奪取營養(yǎng)，影響了蠶和絲腺的正常發(fā)育。3.病原微生物在蠶體內(nèi)產(chǎn)生大量的代謝物質(zhì)(有毒)，使蠶中樞神經(jīng)麻痹，吐絲機(jī)能失去調(diào)節(jié)。蠶在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，接觸少量農(nóng)藥，使蠶中樞神經(jīng)麻痹，使蠶吐絲結(jié)繭機(jī)能發(fā)生障礙而不發(fā)生不結(jié)繭蠶。(也有一部分結(jié)畸形繭)二、微量農(nóng)藥中毒也能引起大量不結(jié)繭蠶三、不良環(huán)境引起的不結(jié)繭蠶1.5齡飼育溫度過高，葉質(zhì)過嫩，內(nèi)分泌失調(diào)，引起絲腺發(fā)育異常。2.蠶期使用JH劑量過大時(shí)，也會(huì)引起不結(jié)繭蠶發(fā)生。3.簇中高溫多濕，或低溫多濕時(shí)，不結(jié)繭蠶將大量增加。(如中秋、晚秋)4.簇室中含有毒害氣體時(shí)，不結(jié)繭蠶將增加。5.上簇過密或操作粗放也會(huì)增加不結(jié)繭蠶。四、生理因素造成的不結(jié)繭蠶(絲腺畸形或異常)1.若絲腺過於肥大，壓迫第一對(duì)氣管叢，使頭部供氧不足，引起神經(jīng)麻痹。2.由於中、後部絲腺上氣管枝分佈較少，影響絲物質(zhì)的合成與分泌。3.絲腺生長(zhǎng)不良所致。正常絲腺長(zhǎng)度從孵化到成長(zhǎng)極度，約增加50倍，而不吐絲蠶僅增加10～20倍。4.吐絲管畸形或閉塞，妨礙吐絲。5.中部絲腺粗大，後部絲腺萎縮，或整個(gè)絲腺萎縮，影響了絲物質(zhì)的合成與分泌。6.由於局部腺細(xì)胞退化，引起中部絲腺一處或數(shù)處縊縮或扭曲，影響絲物質(zhì)的合成與分泌。7.腺細(xì)胞和不發(fā)達(dá)。正常蠶的細(xì)胞核在5齡期分枝很多，占腺細(xì)胞的大部分，而不結(jié)繭蠶的和分枝很少。防止不結(jié)繭蠶發(fā)生的措施必須加強(qiáng)防病措施；嚴(yán)防農(nóng)藥中毒(微量)；飼育中防止溫度過高、過低或用過嫩葉；培育不結(jié)繭蠶少的品種；使用JH要嚴(yán)格控制劑量；簇中應(yīng)防止悶熱、低溫；注意通風(fēng)換氣；同時(shí)上簇時(shí)動(dòng)作要輕等一、作業(yè):絲腺各部的位置、形態(tài)、構(gòu)造、構(gòu)造和功能怎樣?簡(jiǎn)述絲物質(zhì)的合成過程。簡(jiǎn)述繭絲形成的過程。簡(jiǎn)述蠶繭的形成過程。影響絲物質(zhì)合成分泌量的因素有哪些?蠶兒吐絲結(jié)繭的生理意義有哪些？蠶吃同樣的桑葉，結(jié)不同顏色的繭，為什麼？二、討論、思考題：根據(jù)絲物質(zhì)合成的規(guī)律，生產(chǎn)中應(yīng)從哪些方面增加絲物質(zhì)的合成分泌量？第十章神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)是動(dòng)物有機(jī)體與外界聯(lián)繫的橋樑和紐帶，當(dāng)感覺器官受到外來刺激時(shí)，可立即使神經(jīng)組織發(fā)生興奮，並將興奮傳給肌肉、腺體等反應(yīng)器官，它們立即以伸縮、分泌等活動(dòng)作出反應(yīng)。神經(jīng)又能使身體各器官組織間的活動(dòng)相互聯(lián)繫，使反應(yīng)活動(dòng)統(tǒng)一起來形成一個(gè)整體。故神經(jīng)系統(tǒng)一旦發(fā)生故障，動(dòng)物體就會(huì)發(fā)生一系列的異常動(dòng)作，嚴(yán)重時(shí)使機(jī)體死亡。第一節(jié)神經(jīng)的形態(tài)、分佈與功能第二節(jié)神經(jīng)的組織構(gòu)造第三節(jié)神經(jīng)的興奮和傳導(dǎo)第四節(jié)感覺器官及其作用第五節(jié)蠶的行為趨性及在養(yǎng)蠶中的利用本章重點(diǎn)要點(diǎn)本章要點(diǎn)：家蠶神經(jīng)系統(tǒng)的特點(diǎn)與功能，神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與分佈，神經(jīng)元的種類與神經(jīng)的組織構(gòu)造，反射、反射弧及神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)機(jī)制，各神經(jīng)節(jié)的功能，感覺器官的類型、結(jié)構(gòu)與功能，蠶的行為及其在養(yǎng)蠶生產(chǎn)上的利用。本章重點(diǎn)：神經(jīng)節(jié)的功能、神經(jīng)元的類型、神經(jīng)興奮與傳導(dǎo)，感覺器官的分佈與功能，家蠶行為的生產(chǎn)利用?！?0～1神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)與分佈一、幼蟲的神經(jīng)系統(tǒng)桑蠶的神經(jīng)系統(tǒng)和其他昆蟲一樣，從解剖學(xué)上可分為三部分：中樞神經(jīng)、周緣神經(jīng)、交感神經(jīng)。㈠中樞神經(jīng)由神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)索組成，除腦在消化管背面外，其他部分均位於腹中線近體壁處，是一條鏈狀組織。1.神經(jīng)節(jié)：幼蟲的神經(jīng)節(jié)共13對(duì)，其中頭部2對(duì)、胸部3對(duì)、腹部8對(duì)。頭部神經(jīng)大腦額神經(jīng)節(jié)心側(cè)體咽側(cè)體咽下神經(jīng)節(jié)頭部神經(jīng)節(jié)①大腦：即第一對(duì)神經(jīng)節(jié)，位於咽喉背面的頭腔內(nèi)，故又稱之為“咽上神經(jīng)節(jié)”，是一對(duì)最大的神經(jīng)節(jié)。若剖開頭殼，就能明顯的看到大腦，它由兩個(gè)神經(jīng)節(jié)癒合而成，好像是由兩個(gè)“萊陽梨”的側(cè)底部相對(duì)而成，易左右分離。②咽下神經(jīng)節(jié)：即第二對(duì)神經(jīng)節(jié)，它位於頭腔內(nèi)咽喉的腹面，故稱之為“咽下神經(jīng)節(jié)”。它也是由左右兩個(gè)神經(jīng)節(jié)癒合而成的，但外觀已完全變成了一個(gè)神經(jīng)節(jié)且不易分離，外觀上略呈五角形。第2、3神經(jīng)節(jié)的形態(tài)胸部第1神經(jīng)節(jié)咽下神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)外周神經(jīng)外周神經(jīng)胸部神經(jīng)節(jié)：位於胸部各環(huán)節(jié)的腹中線處，分別稱第3、4、5對(duì)神經(jīng)節(jié)。每對(duì)神經(jīng)節(jié)也是由左右兩個(gè)神經(jīng)節(jié)構(gòu)成，外觀上呈五角形。腹部神經(jīng)節(jié)：共8對(duì)，分別位於第1～7腹節(jié)的腹中線上，每個(gè)神經(jīng)節(jié)也是由2個(gè)神經(jīng)節(jié)癒合而成，略呈六角形，各神經(jīng)節(jié)的大小較一致，分別稱第6、7、8、9、10、11、12、13對(duì)神經(jīng)節(jié)。其中第13對(duì)神經(jīng)節(jié)由8腹節(jié)前移，在7腹節(jié)與12對(duì)神經(jīng)節(jié)相連，成為葫蘆狀的複合神經(jīng)節(jié)，但仍能分辨出是兩對(duì)神經(jīng)節(jié)2.神經(jīng)索：即連接兩神經(jīng)節(jié)之間的粗大神經(jīng)從腦的左右兩側(cè)各分出一條神經(jīng)索，沿咽喉兩側(cè)向腹面延伸，連接SG，這對(duì)粗大的神經(jīng)，叫咽側(cè)神經(jīng)索。由腦腹面的兩側(cè)，伸出一對(duì)較細(xì)的神經(jīng)，圍繞咽喉在腹面會(huì)合稱圍咽神經(jīng)。頭胸部的神經(jīng)索明顯的分為兩條，相互分離，略呈環(huán)狀，腹部的神經(jīng)索合併為一條，但仍能將其分開。㈡周緣神經(jīng)也稱外周神經(jīng)，是指由中樞神經(jīng)伸向周緣各器官組織的神經(jīng)。1.頭部周緣神經(jīng)：從Br的左右兩側(cè)各伸出四條神經(jīng)：①內(nèi)側(cè)的伸向腦的前方，與額神經(jīng)節(jié)相連，稱額神經(jīng)。②另外3條分別伸向上唇、觸角、單眼，相應(yīng)的稱上唇神經(jīng)、觸角神經(jīng)、視神經(jīng)。從SG的前端的左右兩側(cè)各分出3條神經(jīng)，最內(nèi)的1條伸向上齶，中央的伸向下齶，外側(cè)的伸向下唇，分別稱上齶神經(jīng)、下齶神經(jīng)、下唇神經(jīng)。2、胸腹部周緣神經(jīng)第3～12對(duì)神經(jīng)節(jié)的前後兩端各向左右伸出兩條神經(jīng)。前端伸出的較長(zhǎng)，分佈在背肌和體壁上，後端伸出的兩條較短，主要分佈於腹肌、胸腹足及體壁上。第13對(duì)神經(jīng)節(jié)從後部?jī)蓚?cè)各伸出3條神經(jīng)，內(nèi)側(cè)的一對(duì)神經(jīng)相當(dāng)於神經(jīng)索，外側(cè)的兩對(duì)相當(dāng)於其他神經(jīng)節(jié)上分出的周緣神經(jīng)，分佈於直腸、肛門及尾角等處。㈢交感神經(jīng)是指由中樞神經(jīng)分出，分佈於各內(nèi)臟器官上的神經(jīng)，其中分佈於消化管上的最多。交感神經(jīng)也稱內(nèi)臟神經(jīng)或自主神經(jīng),主要控制內(nèi)臟及腺體，但仍受中樞神經(jīng)調(diào)節(jié)。1.頭部交感神經(jīng)指由額神經(jīng)節(jié)向前、後各伸出的一條神經(jīng)。向前的小神經(jīng)稱前額神經(jīng)，分佈在咽喉、口腔及前部絲腺的背面，控制吞咽動(dòng)作。向後伸出的一條較粗，稱回神經(jīng)，它通過腦的下麵，沿著咽喉的背面向後延伸，到食道前段又分為兩條：一條分佈在食道和中腸前段控制消化吸收，另一條分佈在背血管上。2.咽側(cè)交感神經(jīng)是指由腦兩側(cè)的後緣，向後各伸出一條神經(jīng)，沿咽喉側(cè)壁後行，連接在心側(cè)體、咽側(cè)體上。由心側(cè)體發(fā)出的神經(jīng)，內(nèi)側(cè)的分佈在背血管和咽喉上；外側(cè)的分佈在上齶收肌上，其中一個(gè)分支與SG相連；由咽側(cè)體分出的神經(jīng)分佈到涎腺和食道上。3.胸腹部交感神經(jīng)是指由胸腹部各神經(jīng)節(jié)的後部各伸出一條神經(jīng)，沿神經(jīng)索向後方縱走，至下一神經(jīng)節(jié)的前方，分向左右成水準(zhǔn)枝狀，主要分佈到氣門開閉裝置和背血管。腹部的交感神經(jīng)對(duì)氣門開閉和背血管的搏動(dòng)有控制作用。胸腹部交感神經(jīng)和次一個(gè)神經(jīng)節(jié)間有和氣管相互交叉呈網(wǎng)狀的神經(jīng),叫交感神經(jīng)網(wǎng)，從胸部到腹部第7神經(jīng)節(jié)共10對(duì)。二、成蟲的神經(jīng)系統(tǒng)成蟲也由中樞、周緣、交感神經(jīng)組成，但與幼蟲相比有不少差異。①Br和SG特別大。②3、4、5對(duì)神經(jīng)節(jié)靠得很近（胸部）。③腹部神經(jīng)節(jié)減少為4對(duì)，分佈在3、4、5、6腹節(jié)，其中最後一對(duì)神經(jīng)節(jié)最大，呈橢圓形，其神經(jīng)索也變得粗短?！?0～2神經(jīng)的組織構(gòu)造構(gòu)成生物體最基本的單位是細(xì)胞，神經(jīng)系統(tǒng)也不例外，是由神經(jīng)細(xì)胞構(gòu)成的，但習(xí)慣上把神經(jīng)細(xì)胞稱“神經(jīng)原”。神經(jīng)原是神經(jīng)系統(tǒng)的基本構(gòu)成單位和機(jī)能單位。一、神經(jīng)原一個(gè)神經(jīng)原包括一個(gè)細(xì)胞體和由此而分出的突起構(gòu)成。（突起也稱神經(jīng)纖維）細(xì)胞體內(nèi)含有一個(gè)球形的核，周圍充滿細(xì)胞質(zhì)。神經(jīng)纖維是由細(xì)胞體上伸出的突起，故稱神經(jīng)突，它又分為樹突和軸突二種：由細(xì)胞體發(fā)出的短而分枝多的突起，稱樹突。由細(xì)胞體發(fā)出的較長(zhǎng)的神經(jīng)突，稱軸突。每個(gè)細(xì)胞體上只有一條，其上常有一個(gè)側(cè)枝，側(cè)枝和軸突的末端有許多短的分枝，稱端叢。單極神經(jīng)原：只有一個(gè)軸突，沒有樹突。雙極神經(jīng)原：除軸突外，還有一個(gè)樹突。多極神經(jīng)元：除軸突外，還有兩個(gè)以上樹突的。(一)神經(jīng)原因突起數(shù)目不同，可分為：(二)神經(jīng)原按其功能可分為1.感覺神經(jīng)原：又稱傳入神經(jīng)原，通常為雙級(jí)或多極神經(jīng)原，其作用是將感覺器感知的信號(hào)傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。感覺神經(jīng)原的細(xì)胞體位於蠶體周緣的體壁底膜下或腸壁上，其樹突分佈到感覺器、體壁細(xì)胞、腸壁細(xì)胞或內(nèi)臟器官上，其軸突都以端叢在神經(jīng)節(jié)內(nèi)與聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原的端叢相接近，形成突觸。2.運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原：又稱傳出神經(jīng)原，通常為單極神經(jīng)原。其作用是：將中樞神經(jīng)的興奮傳至反應(yīng)器官（如肌肉、腺體）。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原的細(xì)胞體位於神經(jīng)節(jié)內(nèi)，它的軸狀突伸向肌肉或腺體等反應(yīng)器官。3.聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原：通常也是單極神經(jīng)原。其作用是：聯(lián)絡(luò)感覺神經(jīng)原和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原。聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原的細(xì)胞體位於神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其軸突和側(cè)枝的端叢分別與感覺神經(jīng)原和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原聯(lián)繫。二、神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)實(shí)際就是神經(jīng)原的集合體，由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)纖維構(gòu)成，其中有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原的細(xì)胞體、側(cè)枝；感覺神經(jīng)原的軸突及聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原的細(xì)胞體和突起。神經(jīng)節(jié)由外向內(nèi)依次為：神經(jīng)鞘、周皮層、髓質(zhì)部（一）神經(jīng)鞘：①外層為非細(xì)胞組織，稱神經(jīng)外膜，由膠原蛋白和中性粘多糖組成，能限制粒子的流速。②內(nèi)層為細(xì)胞層，稱神經(jīng)束膜，對(duì)各種離子具有選擇透性。（二）周皮層神經(jīng)髓的四周是皮質(zhì)部，由許多神經(jīng)原的細(xì)胞體組成。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原的細(xì)胞體較大，細(xì)胞質(zhì)均一，偏於內(nèi)側(cè)，而聯(lián)繫神經(jīng)原的細(xì)胞體較小，細(xì)胞質(zhì)極少，偏於外側(cè)。另外，還有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和神經(jīng)分泌細(xì)胞。圍膜軸突分泌顆粒（三）髓質(zhì)部突觸聯(lián)繫中心，其內(nèi)充滿神經(jīng)纖維，是神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)繫中心，突觸聯(lián)繫網(wǎng)位於其內(nèi)。充滿軸突、端叢、聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的側(cè)枝，相當(dāng)於高等動(dòng)物之大腦皮層。另外，在周皮層的內(nèi)外兩側(cè)，還有不規(guī)則的神經(jīng)膠細(xì)胞分佈。三、神經(jīng)神經(jīng)發(fā)源於神經(jīng)節(jié)的髓質(zhì)，由軸索和神經(jīng)鞘組成。軸索由神經(jīng)纖維集合而成，其內(nèi)的神經(jīng)纖維以神經(jīng)膠細(xì)胞聯(lián)繫成束。每根神經(jīng)纖維的表面有一層軸膜，其內(nèi)為軸漿，軸漿中含有細(xì)粒體。神經(jīng)鞘：同神經(jīng)節(jié)，也分為神經(jīng)外膜和神經(jīng)束膜兩層。四、神經(jīng)終末外周神經(jīng)到達(dá)各組織器官的終點(diǎn)，稱神經(jīng)終末。神經(jīng)終末因承受的組織而有不同：在肌肉上呈盤狀或圓錐狀的終盤，稱杜氏錐；在毛原細(xì)胞上的神經(jīng)進(jìn)入剛毛的內(nèi)部；在底膜上形成神經(jīng)網(wǎng)，其末梢終於真皮或底膜上。§10～3神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)一、神經(jīng)的反射活動(dòng)：當(dāng)蠶的感覺器官受到刺激時(shí)，首先引起神經(jīng)元興奮，這種興奮隨即由感覺神經(jīng)原的軸突傳遞給聯(lián)絡(luò)神經(jīng)原，再進(jìn)一步傳給運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原，最終傳給反應(yīng)器官,引起一定的反應(yīng)。這種神經(jīng)刺激從邊緣到中心，再由中心到邊緣所經(jīng)過的通路，稱反射弧。二、神經(jīng)纖維和動(dòng)作電位神經(jīng)原興奮時(shí)，可把興奮沿著軸突傳導(dǎo)出去，這種能夠傳到的興奮，稱衝動(dòng)。1.衝動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)2.衝動(dòng)在神經(jīng)元之間的傳導(dǎo)K+K+K+Cl-Cl-A-A-A-K+

電場(chǎng)力

—

—

—

—

膜內(nèi)Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

極化：神經(jīng)軸突膜內(nèi)外離子不同，形成電位差，這種狀態(tài)叫~。靜息電位：在靜息狀態(tài)下膜內(nèi)外的電位差?？蛇_(dá)—90mV。靜息電位：在神經(jīng)纖維未受刺激時(shí)，神經(jīng)纖維處於靜止?fàn)顟B(tài)（K＋平衡電位），其膜外存在正電荷，膜記憶體在負(fù)電荷，膜的內(nèi)外處於正負(fù)粒子相等的極化狀態(tài)，這時(shí)膜內(nèi)外存在著一定的電位差（約70～90毫伏）。Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

K+K+K+Cl-Cl-A-A-A-K+

電場(chǎng)力

—

—

—

—

膜內(nèi)Na+Na+Na+K+K+Cl-Cl-濃度差K+

＋＋＋＋＋＋膜外

動(dòng)作電位:當(dāng)神經(jīng)受到刺激時(shí)，Na+內(nèi)流，從而產(chǎn)生可傳導(dǎo)的局部的膜電位變化稱為~。動(dòng)作電位可達(dá)120mV。測(cè)定？去極化：發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，膜內(nèi)外的電位差減少以至消失稱為~。反極化：Na+

進(jìn)一步內(nèi)流，最後導(dǎo)致局部的電位倒轉(zhuǎn)，稱為~。複極化（超極化）去極化和反極化是Na+

內(nèi)流的結(jié)果，複極化是K+外流的結(jié)果。1、神經(jīng)纖維上的衝動(dòng)傳導(dǎo)以電渦流的形式傳導(dǎo)在膜外，渦流由靜息區(qū)流向興奮區(qū)。在膜內(nèi)，渦流由興奮區(qū)流向靜息區(qū)。故神經(jīng)傳導(dǎo)的本質(zhì)是軸膜依次的去極化、反極化和複極化。神經(jīng)傳導(dǎo)的速度為1-100m/s，蠶的神經(jīng)傳導(dǎo)速度一般為2m/s左右。+++++----++++++膜外-------++++-------膜內(nèi)當(dāng)神經(jīng)的某一部位受到刺激發(fā)生興奮時(shí)，興奮部分的膜透過性發(fā)生了變化，該部分膜的外電位暫時(shí)為負(fù)，膜內(nèi)電位暫時(shí)為正。因此，興奮部分和相鄰的靜息部分之間就產(chǎn)生了電位差，稱動(dòng)作電位。一旦出現(xiàn)電位差，便會(huì)產(chǎn)生局部電流，在膜外是由未興奮部分流向興奮部分，在膜內(nèi)，則有興奮部分流向非興奮部分。由於局部電流的傳導(dǎo)，可以順次破壞相鄰的極化狀態(tài)，使興奮沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)出去。當(dāng)刺激消失後，神經(jīng)立即恢復(fù)靜息電位的極化狀態(tài)，故神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)，實(shí)質(zhì)就是神經(jīng)纖維依次去極化產(chǎn)生動(dòng)作電位的結(jié)果。2.衝動(dòng)在神經(jīng)元之間的傳導(dǎo)兩個(gè)神經(jīng)元並不直接相連，而是通過“突觸”來聯(lián)繫的。突觸是指兩神經(jīng)元端叢的相接處，而兩神經(jīng)元的端叢並不直接相接，而是兩方各具一膜，分別稱突觸前膜，突觸後膜，前後膜之間存在一定間隙，稱突觸間隙。當(dāng)衝動(dòng)到達(dá)軸突末端時(shí)，就引起端叢釋出一種化學(xué)物質(zhì)（乙醯膽鹼），而作用於下一神經(jīng)原的端叢，而引起下一神經(jīng)元興奮：下一神經(jīng)元受到乙醯膽鹼的刺激後，立即產(chǎn)生動(dòng)作電位，將衝動(dòng)傳到自己軸突的端叢，再引起乙醯膽鹼的釋放，在乙醯膽鹼釋放的同時(shí)，動(dòng)作電位消失，恢復(fù)靜息電位的極化狀態(tài)。衝動(dòng)到達(dá)最後一個(gè)神經(jīng)元的軸突末端後，釋出的乙醯膽鹼作用於反應(yīng)器官，使之作出反應(yīng)。故乙醯膽鹼在神經(jīng)傳導(dǎo)中起著重要作用，也將它稱為神經(jīng)傳導(dǎo)遞質(zhì)。這種遞質(zhì)的生理活性很強(qiáng)，但作用時(shí)間極短，在完成激發(fā)作用後1～2秒內(nèi)，就立即被存在於端叢表面的膽鹼酯酶水解成膽鹼和乙酸，而失去活性，使神經(jīng)恢復(fù)正常。而膽鹼和乙酸又迅速被上一端叢吸收，重新合成乙醯膽鹼，加以貯存。當(dāng)再次受到刺激時(shí)，再釋放、再分解、再吸收、再合成。神經(jīng)毒劑的作用機(jī)理，就是破壞膽鹼酯酶，使乙醯膽鹼不能及時(shí)分解，以致引起機(jī)體一直處於興奮狀態(tài)，發(fā)生痙攣、麻痹、最後死亡?！?0～4各神經(jīng)節(jié)的作用㈠大腦的機(jī)能：1.Br是聯(lián)絡(luò)和指揮各部活動(dòng)的中心，是使全身各部分進(jìn)行複雜活動(dòng)的中心樞紐（控制其他神經(jīng)節(jié)的活動(dòng)）。例如：①若切斷Br和SG的聯(lián)繫，蠶就不能吃桑和結(jié)繭。②切除Br的母蛾在正常情況下不產(chǎn)卵，但給以適當(dāng)刺激後可產(chǎn)卵。而未去腦的蛾不到一定時(shí)間不能產(chǎn)卵。③無腦昆蟲給以刺激後會(huì)發(fā)生不正常的運(yùn)動(dòng)，當(dāng)運(yùn)動(dòng)開始後，會(huì)持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間不停止。2.Br控制頭部感覺器官的活動(dòng)。3.Br能調(diào)節(jié)體側(cè)肌肉的緊張度。如切除昆蟲某一側(cè)的大腦，昆蟲便向健全的一側(cè)打圈。4.可分泌激素控制、協(xié)調(diào)生長(zhǎng)發(fā)育過程。㈡SG的機(jī)能1、控制口器的運(yùn)動(dòng)。2、主要功能是分泌滯育激素，但受到大腦的絕對(duì)控制。㈢胸腹部神經(jīng)節(jié)的作用胸腹部神經(jīng)節(jié)除受Br控制外，都有其相對(duì)的自主性。即每一環(huán)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)節(jié)是本節(jié)內(nèi)的運(yùn)動(dòng)中心，支配本環(huán)節(jié)肌肉的一般反應(yīng)。如去腦後的昆蟲，仍能行走、飛行、呼吸，甚至?xí)掷m(xù)很長(zhǎng)時(shí)間。另外，還有些神經(jīng)節(jié)有持續(xù)作用。例如：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ環(huán)節(jié)的神經(jīng)節(jié)是全身肌肉運(yùn)動(dòng)的中樞。①摘除額神經(jīng)節(jié)及1腹節(jié)，吐絲呈塊狀或不吐絲。②摘除4，結(jié)斷腰繭。③摘除5、6，結(jié)有孔繭。④摘除7，結(jié)細(xì)長(zhǎng)繭。⑤摘除8，影響排糞。⑥蛾最後神經(jīng)節(jié)控制產(chǎn)卵。㈣額神經(jīng)節(jié)的作用：對(duì)消化吸收有控制作用，①如果切除影響中腸的吸收，致使?fàn)I養(yǎng)不能積蓄，完不成令期發(fā)育。②對(duì)吐絲影響很大。③回神經(jīng)支配咽喉和食道運(yùn)動(dòng)。㈤心側(cè)體的作用：貯存和釋放BH。自身分泌一些生理活性物質(zhì)?！?0～5蠶的感覺器官蠶的感覺器官主要有觸覺器官、味覺器官、嗅覺器官、視覺器官四種。蠶通過以上感覺器官來實(shí)現(xiàn)對(duì)食物的選擇。雌雄交配，選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所，結(jié)繭場(chǎng)所等行為。蠶的感覺器官主藥由體壁真皮細(xì)胞特化而來，種類有突起感覺器、毛狀感覺器、剛毛感覺器。㈠觸覺器官：也稱機(jī)械感覺器官主要是感受外界物體的接觸而引起的刺激，並能感知溫度、氣流、氣壓等。這種感官遍佈蠶的整個(gè)體表，尤其在蠶的觸角、口器、足、尾部較多。例如：①體表密生剛毛；②胸足鉤爪彎曲部中央及第三小節(jié)內(nèi)緣各有一感覺突起③上唇外面有6對(duì)感覺毛④下唇須2、3小節(jié)上各有一根剛毛⑤下齶須第1小節(jié)上有一根毛型感覺器，第3小節(jié)頂端有6～8個(gè)錐形感器。⑥觸角第2小節(jié)上的2根剛毛及2個(gè)無節(jié)、1個(gè)有節(jié)的錐形感器，第三小節(jié)上有2個(gè)無節(jié)、2個(gè)有節(jié)的錐形感器。㈡嗅覺器官是接受氣體化學(xué)刺激的器官，故也稱化學(xué)感受器。蠶的嗅覺器官主要是嗅孔，主要分佈在頭部和胸、腹、足上。據(jù)調(diào)查，蠶體上共有105個(gè)嗅孔，頭殼上有22個(gè)，頭部附器（觸角、口器）上有48個(gè)，體部共有35個(gè)。（觸角的嗅覺最靈敏）㈢味覺器官是蠶感知液體化學(xué)物質(zhì)刺激的器官，故也稱化學(xué)感受器。蠶的味覺感受器主要分佈在口器上。①已知蠶下齶瘤狀體上有2個(gè)有節(jié)味覺感器，分別感知糖、水、鹽類、有機(jī)酸、忌避物質(zhì)。②上唇內(nèi)面的3對(duì)突起也可能是味覺器官。㈣視覺器官即單眼、複眼。至於眼及複眼的構(gòu)造，自學(xué)。以上各種感器的功能是專一的，只能感知一類刺激，且刺激量必須達(dá)到其“閾值”，才能有效?！?0～6蠶的趨性趨性是蠶體受到外界刺激後，產(chǎn)生的一種不可抑制的反應(yīng)。蠶趨向刺激原的反應(yīng)為正趨性，反之為負(fù)趨性。趨性是在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的本能之一。㈠趨光性是蠶通過視覺器官對(duì)光源所作出的反應(yīng)。蠶的趨光性因蠶的品種、令期、光的種類，光的強(qiáng)度而異。1.品種：中系>日系2.令期：蟻蠶最強(qiáng)，以後逐令減弱，但熟蠶又強(qiáng)。在一個(gè)令期中，起蠶最強(qiáng)，以後減弱。3.光質(zhì)：對(duì)黃光最強(qiáng)，橙、綠、青次之，對(duì)紅、紫的趨性最弱。4.光強(qiáng)度：對(duì)低於100米燭光以下的強(qiáng)度表現(xiàn)為正趨性，其中以15～30米燭光左右的低照度趨性最強(qiáng)。對(duì)高於100米燭光以上的照度，為負(fù)趨性。㈡趨化性：通過嗅覺器官，對(duì)恢復(fù)性化學(xué)物質(zhì)的刺激所產(chǎn)生的反應(yīng)。這種習(xí)性對(duì)覓食求偶有很大意義。蠶對(duì)某些化學(xué)物質(zhì)表現(xiàn)出負(fù)趨性（忌避性），如樟腦油等，可作“登山劑”使用。㈢趨密性：許多昆蟲都有趨密性，一般均隨令期增加而減弱，當(dāng)?shù)?～5令時(shí)，幾乎消失。壯蠶聚在一起是趨化的結(jié)果。㈣向上性（背地性）：許多昆蟲老熟後入土化蛹，而蠶和一些昆蟲老熟時(shí)，則喜向上爬。（日系>中系）蠶在取食時(shí)，健康者喜在高處取食，體弱者伏於座上。㈤背風(fēng)性：對(duì)微弱氣流無反應(yīng)，對(duì)強(qiáng)風(fēng)表現(xiàn)為背風(fēng)性。對(duì)氣流的反應(yīng)，各齡起蠶和熟蠶較敏感，盛食次之，將眠最弱。不論哪個(gè)階段，都應(yīng)避免強(qiáng)風(fēng)直吹。(0.3～0.5m／s)熟蠶對(duì)強(qiáng)風(fēng)敏感，躲避1m／s的風(fēng)速，但高溫（30℃）時(shí)趨微風(fēng)。針對(duì)起蠶趨光性的特點(diǎn)，生產(chǎn)中應(yīng)注意哪些問題？A、蠶種應(yīng)進(jìn)行黑暗處理，且絕對(duì)黑暗及保證連續(xù)黑暗。B、充分利用小蠶的趨光性，減少伏桑夷蠶的發(fā)生。①一定強(qiáng)度的光線，②提前0.5小時(shí)揭去塑膠薄膜感光。C、利用起蠶趨光性強(qiáng)的特點(diǎn)，注意起蠶階段光線均勻，防止因偏光導(dǎo)致起蠶密集而抓傷。D、上簇及簇中階段應(yīng)防止偏光，防止雙宮繭及偏頭繭的產(chǎn)生。E、利用熟蠶避強(qiáng)光的特性，室外上蔟，加快入孔。一、作業(yè):簡(jiǎn)述幼蟲神經(jīng)系統(tǒng)的組成和形態(tài)。神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)索的組織構(gòu)造怎樣？反射弧是由哪幾部分構(gòu)成的？神經(jīng)原按形態(tài)和功能各分為哪幾種類型？在反射過程中，神經(jīng)刺激信號(hào)是如何實(shí)現(xiàn)傳導(dǎo)的？神經(jīng)興奮是怎樣發(fā)生的？說明各神經(jīng)節(jié)的功能。二、討論、思考題：幼蟲有哪些感覺器官和趨性?與生產(chǎn)的關(guān)係如何？針對(duì)蠶兒對(duì)光線反應(yīng)的特點(diǎn)，生產(chǎn)中應(yīng)注意哪些問題？謝謝大家！再見！第十一章肌肉系統(tǒng)第一節(jié)肌肉的種類和分佈第二節(jié)肌肉的組織構(gòu)造與收縮機(jī)制第三節(jié)肌肉的興奮和收縮第四節(jié)蠶的運(yùn)動(dòng)本章要點(diǎn)重點(diǎn)本章要點(diǎn)：家蠶肌肉的特點(diǎn)，蠶體肌肉的分佈類型，肌肉的組織構(gòu)造與收縮機(jī)制，肌肉的興奮機(jī)制與收縮方式。本章重點(diǎn)：肌肉的組織構(gòu)造與收縮機(jī)制。概述一、肌肉的發(fā)生與功能？二、昆蟲肌肉的特點(diǎn)？①數(shù)量多:1條肌肉=1個(gè)肌細(xì)胞=1條肌纖維②只有橫紋?、蹮o真正的肌腱第一節(jié)肌肉的種類及排列蠶兒的肌肉根據(jù)其著生的位置和作用範(fàn)圍，可分為體壁肌（包括附屬肢?。?nèi)臟肌和體壁內(nèi)臟肌三類：一、體壁肌是指兩端都著生於體壁上，專門負(fù)責(zé)體軀及附屬肢運(yùn)動(dòng)的肌肉，它主要由平行的肌纖維組成。二、體壁內(nèi)臟肌是指肌肉的一端著生於體壁上，而另一端著生於內(nèi)臟上的肌肉，其作用是固定內(nèi)臟器官。三、內(nèi)臟肌是指包圍在各內(nèi)臟器官外面，專司內(nèi)臟器官運(yùn)動(dòng)的肌肉，可區(qū)分為縱肌和環(huán)肌。內(nèi)臟肌已經(jīng)介紹過，故本節(jié)主要介紹體壁肌和體壁內(nèi)臟肌。一、體壁肌可以概括為頭部體壁肌、胸腹部體壁肌和胸腹足體壁肌1、頭部體壁肌：簡(jiǎn)稱為頭部肌肉，它位於頭殼內(nèi)，主要分佈於口器、觸角的內(nèi)面，分別稱上唇、上齶、下唇、下齶、觸角肌肉。從機(jī)能上看，頭部肌肉可分為收肌和展肌或者屈肌和伸肌，其作用主要有二：控制頭部運(yùn)動(dòng)和控制各附肢的運(yùn)動(dòng)。2、胸腹部體壁肌（1）根據(jù)肌肉的排列方向，可區(qū)分為：縱?。号c體縱軸平行的肌肉。橫?。号c體縱軸垂直的肌肉。斜?。号c體縱軸呈銳角或鈍角的肌肉（2）根據(jù)肌肉在環(huán)節(jié)上的位置可分為：內(nèi)節(jié)?。杭∪獾膬蓚€(gè)端點(diǎn)都在一個(gè)環(huán)節(jié)內(nèi)，根據(jù)其長(zhǎng)短又可分為：半節(jié)肌、3/4節(jié)肌、1/4節(jié)肌。外節(jié)?。杭∪獾膬蓚€(gè)端點(diǎn)在兩個(gè)以上環(huán)節(jié)的肌肉，又稱跨節(jié)肌。（3）以縱走氣管為界區(qū)分為：背面肌肉和腹面肌肉。（4）據(jù)層次可分為：內(nèi)層：肌肉寬而長(zhǎng)，全部是縱肌，可使腹部縮短或伸長(zhǎng)，並使體軀彎曲和爬行。蠶兒全身的運(yùn)動(dòng)主要取決於該層。中層：主要為縱肌和斜肌，長(zhǎng)度次於內(nèi)層，能使體軀相側(cè)面彎曲。外層：肌肉較短小，多為斜肌，能使體節(jié)彎曲、收縮，並與附屬肢的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。總之，幼蟲胸腹部肌肉以內(nèi)層最長(zhǎng)，中層次之，外層最短。蠶體全身的運(yùn)動(dòng)，主要依賴於內(nèi)層肌肉的活動(dòng)，而體部其他肌肉則主要控指一個(gè)環(huán)節(jié)的運(yùn)動(dòng)。3、胸腹足肌肉排列較複雜，可大致分為展?。ㄉ旒。┖颓。ㄊ占。?。展?。ㄉ旒。?多著生於足的外側(cè)方屈?。ㄊ占。?多著生於足的內(nèi)側(cè)方二、內(nèi)臟肌包圍在各內(nèi)臟器官的外面，有的整齊排列呈縱肌和環(huán)肌，也有的交織成規(guī)則的網(wǎng)狀肌肉。其作用是控制內(nèi)臟器官的伸縮和蠕動(dòng)。三、體壁內(nèi)臟肌是指一端著生於體壁上，另一端著生於內(nèi)臟器官上的肌肉。如消化管和絲腺上的肌肉，具有固定器官位置的作用。幼蟲體內(nèi)的體壁內(nèi)臟肌共有12對(duì)，均源於體壁，分佈於絲腺和消化管上。四、成蟲肌肉的排列與幼蟲基本相似，但：①頭部肌肉因口器退化而減少。②向部的肌肉特別發(fā)達(dá)。③腹部的肌肉伸向了生殖器官。如交配器、產(chǎn)卵器第二節(jié)肌肉的構(gòu)造與收縮一、肌肉的構(gòu)造昆蟲的肌肉組織不同於高等動(dòng)物：①高等動(dòng)物的肌肉可明顯區(qū)分為橫紋肌和平滑肌，而桑蠶幾乎全部為橫紋肌。②蠶的每一根肌纖維就是一條肌肉，而高等動(dòng)物是由若干肌纖維緊密結(jié)合而成肌肉束。肌纖維是一個(gè)大型的多核細(xì)胞，由肌膜、肌核、肌原纖維、肌漿和肌粒構(gòu)成：1、肌膜：包在肌纖維的最外面，是一層薄而透明的薄膜。2、肌核：在肌膜的下麵，呈圓柱形或橢圓形，並有明顯的核仁（有多核現(xiàn)象）。3、肌原纖維：肌纖維的細(xì)胞質(zhì)中充滿著能收縮的成束排列的肌原纖維。桑蠶肌原纖維的直徑小於1um，在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)明暗相間的橫紋，並且相鄰肌原纖維明暗條紋的位置相同，故使整個(gè)肌纖維呈明暗相間的分段，故稱值為橫紋肌。那麼，肌原纖維為什麼會(huì)出現(xiàn)明暗相間的橫紋呢？為了講清這個(gè)問題，需先介紹一下肌原纖維的構(gòu)造：每根細(xì)而長(zhǎng)的肌原纖維是由若干肌節(jié)（肌社區(qū)）首尾相連而成的，每個(gè)肌節(jié)的兩端是端膜。肌節(jié)是肌肉構(gòu)造和功能上的基本單位。每個(gè)肌節(jié)都是有兩種蛋白質(zhì)細(xì)絲構(gòu)成的，即由肌動(dòng)蛋白絲和肌球蛋白絲。其橫切面為規(guī)則的六角形，可以看出肌動(dòng)蛋白絲較細(xì)，肌球蛋白絲較粗，兩者以肌球蛋白絲為核心，分層相間排列，如圖所示：只有肌動(dòng)蛋白絲的區(qū)段，對(duì)光線呈單折射，為明帶；兩種蛋白絲同時(shí)存在的區(qū)段對(duì)光線呈雙折射，是暗帶。肌肉收縮是肌動(dòng)蛋白絲在肌球蛋白絲上滑動(dòng)的結(jié)果。4、肌粒：存在於肌原纖維之間的一些細(xì)小顆粒。即線粒體。5、肌漿：存在於肌原纖維束之間。二、肌肉的興奮和收縮興奮和收縮時(shí)肌肉的重要特性。但肌肉接受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，就會(huì)引起肌纖維收縮。收縮時(shí)興奮達(dá)到足夠程度時(shí)的外部表現(xiàn)。肌肉的興奮僅次於神經(jīng)，但又不同於神經(jīng)：①當(dāng)刺激達(dá)到一定程度時(shí)，肌肉表現(xiàn)為收縮，而神經(jīng)只傳導(dǎo)不收縮。肌肉興奮達(dá)到一定程度發(fā)生收縮，產(chǎn)生張力。②神經(jīng)興奮為單向傳導(dǎo)，而肌肉興奮可雙向傳導(dǎo)。肌肉興奮時(shí)，是在受刺激的部位先收縮，再由此向肌肉的兩端傳導(dǎo)；興奮傳導(dǎo)在肌膜和肌質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。而神經(jīng)興奮傳導(dǎo)時(shí)總是由周緣向中樞，再由中樞向周緣傳導(dǎo)的（反射弧）。③神經(jīng)傳導(dǎo)速度快，肌肉慢。（蠶幼蟲神經(jīng)傳導(dǎo)速度2M/秒，肌肉為0.54M/秒）。三、肌肉的收縮分類（一）簡(jiǎn)單收縮：當(dāng)肌肉受到一個(gè)短促的閥上刺激時(shí)，就可使肌肉產(chǎn)生一次興奮，並表現(xiàn)為一次收縮，收縮完畢後又鬆弛而恢復(fù)原狀。這種由單一刺激所引起的單個(gè)短暫的收縮，呈單收縮。這是肌肉收縮最簡(jiǎn)單的形式。單收縮的過程分為以下三個(gè)階段：1、潛伏期：是指從給予刺激到開始收縮所經(jīng)過的時(shí)間。蠶腹肌的收縮期為0.04s，成蟲為0.02s。（在該期內(nèi)進(jìn)行著複雜的生化過程）2、收縮期：從開始收縮至收縮極度所需要的時(shí)間。蠶腹部肌肉的收縮期小於0.5s，成蟲為0.05s。3、鬆弛期：從收縮極度到恢復(fù)原狀所經(jīng)過的時(shí)間。幼蟲為4.5s，成蟲為0.05s一次單收縮所需要的時(shí)間，幼蟲約需5s，成蟲約需0.11s。（二）複收縮：肌肉在第一次收縮期中，再給與第二次刺激時(shí)，則肌肉發(fā)生的綜合性收縮。（三）強(qiáng)直收縮：若連續(xù)給予頻率很高的刺激，則肌肉表現(xiàn)為連續(xù)收縮，而無鬆弛期，這種長(zhǎng)時(shí)間的收縮稱強(qiáng)直收縮。蠶發(fā)生強(qiáng)直收縮的刺激頻率為10次/S，成蟲為30～50次。四、肌肉收縮過程中的能量變化肌肉收縮的過程，是一個(gè)生化反應(yīng)的過程，由生化反應(yīng)不斷為肌肉收縮提供能量。肌肉收縮