中國東部島嶼木本植物導(dǎo)管變異及其與葉片-木質(zhì)性狀耦合

中國東部島嶼木本植物導(dǎo)管變異及其與葉片-木質(zhì)性狀耦合葉片與木材經(jīng)濟(jì)型譜分別反映了植物這兩類器官在物質(zhì)投資與歸還間的權(quán)衡。當(dāng)前研究多集中在單個(gè)器官水平上的經(jīng)濟(jì)型譜,很少將葉片與木質(zhì)性狀整合到植物整株水平上探討二者間的耦合關(guān)系及其潛在生理機(jī)制。水分運(yùn)輸是貫穿植物體各器官的生理過程,其與葉片和木質(zhì)性狀緊密聯(lián)系。導(dǎo)管直徑是衡量水分運(yùn)輸效率與阻力抗性的關(guān)鍵因子,可能對(duì)葉片-木質(zhì)性狀間的協(xié)同關(guān)系產(chǎn)生介導(dǎo)作用。因此,研究植物導(dǎo)管直徑變化對(duì)于理解葉片和木質(zhì)性狀的耦合關(guān)系尤為重要。本研究測(cè)量了中國東部17個(gè)島嶼的常見木本植物的樹高、葉片性狀(葉片干物質(zhì)含量、比葉面積、平均單葉面積和胡伯爾值)、木質(zhì)性狀(小枝密度、比枝長、小枝含水率和干材密度)以及導(dǎo)管解剖特征(平均導(dǎo)管面積、平均導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度和導(dǎo)管內(nèi)腔-木質(zhì)面積比率)。同時(shí),從全球氣象數(shù)據(jù)庫(/)搜集了各島嶼的年平均溫度、年平均降雨量、年平均太陽輻射量、年平均水汽壓與年平均風(fēng)速。首先采用混合線性效應(yīng)模型對(duì)13個(gè)功能性狀在區(qū)域、島嶼、物種和個(gè)體尺度上的變異進(jìn)行分解;接著運(yùn)用混合線性效應(yīng)模型探究驅(qū)動(dòng)導(dǎo)管直徑變異的主要因素。然后,利用Pearson相關(guān)分析驗(yàn)證植物整株水平上葉片與木質(zhì)性狀間的耦合關(guān)系。最后,利用因果介導(dǎo)分析方法探索了導(dǎo)管直徑對(duì)葉片大小-干材密度間關(guān)系的介導(dǎo)效應(yīng)。主要結(jié)果如下:(1)植物功能性狀在區(qū)域、島嶼、物種和個(gè)體尺度上的變異格局較為一致,物種水平上的變異最大,氣候帶和島嶼水平的變異很小,而個(gè)體尺度上的變異幾乎可以忽略。對(duì)海島共有種黑松的方差分解顯示,氣候帶和個(gè)體水平上的性狀變異最小,而島嶼間的變異較大。綜合表明,海島植物性狀變異主要來源于物種屬性間的差異,而大尺度氣候帶間的環(huán)境梯度對(duì)其變異影響微弱。(2)混合線性效應(yīng)模型再次表明,環(huán)境因子對(duì)導(dǎo)管直徑的變異無顯著影響(p>0.05)。將樹高、葉片性狀以及木質(zhì)性狀作為固定變量后,只有樹高、比葉面積、導(dǎo)管密度和干材密度顯著影響導(dǎo)管直徑。導(dǎo)管直徑隨樹高和比葉面積的增加而增加(p<0.05),隨導(dǎo)管密度和干材密度的增大而減小(p<0.05)。說明島嶼木本植物導(dǎo)管直徑變異不受環(huán)境影響,更多地受到與自身水分運(yùn)輸相關(guān)性狀的制約。(3)葉片水平上,比葉面積與平均單葉面積間顯著正相關(guān),并且隨葉片干物質(zhì)含量增加而減小(p<0.01)。經(jīng)濟(jì)性狀(葉片干物質(zhì)含量、比葉面積和平均單葉面積)與胡伯爾值間也具有顯著關(guān)聯(lián)(p<0.01),表明經(jīng)濟(jì)性狀與水力性狀間的耦合關(guān)系。木質(zhì)組織水平上,隨著干材和小枝密度下降,植物水分運(yùn)輸能力上升,造成小枝含水率增加,促進(jìn)其快速生長,比枝長也增加(p<0.01)。說明在葉片和木質(zhì)組織水平上,各自都形成物質(zhì)投資與歸還間的權(quán)衡關(guān)系。(4)從植物整株水平看,葉片性狀與木質(zhì)性狀間緊密關(guān)聯(lián)。隨著木質(zhì)組織密度下降,水力導(dǎo)度和含水率上升,通過木質(zhì)部快速有效地向冠層運(yùn)輸水分,使小枝末端水勢(shì)升高,能夠支持更大的葉片并滿足其劇烈的蒸騰與碳水交換,因此葉片面積上升(p<0.01),干物質(zhì)積累減小(p<0.01)。這也說明葉片性狀與木質(zhì)性狀間存在協(xié)同關(guān)系。另外,比葉面積和胡伯爾值均與干材密度無關(guān)(p>0.05),并且胡伯爾值與小枝密度間呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01),說明胡伯爾值與木質(zhì)組織密度間的關(guān)聯(lián)不如葉片經(jīng)濟(jì)性狀那樣緊密。(5)因果介導(dǎo)分析表明,被子植物導(dǎo)管直徑能夠部分介導(dǎo)葉片大小與木質(zhì)密度間的耦合關(guān)系。當(dāng)植物配置大導(dǎo)管運(yùn)輸水分時(shí),導(dǎo)水效率上升,但是水力安全性和機(jī)械支撐能力下降,造成木質(zhì)組織密度減小(p<0.001)。導(dǎo)管直徑越大,水分向上運(yùn)輸時(shí)越能彌補(bǔ)運(yùn)輸阻力的增加,也更能有效促進(jìn)植物葉片的生理活動(dòng),使葉片快速生長,進(jìn)而葉面積增大(p<0.001)。(6)本研究發(fā)現(xiàn),裸子植物的管胞直徑無法介導(dǎo)葉片大小-木質(zhì)密度關(guān)系,因?yàn)槿~片大小與木質(zhì)密度間關(guān)聯(lián)性弱(p>0.05),二者間并非協(xié)同變化。另外,管胞直徑與葉片大小無關(guān)(p>0.05),但與干材密度有較弱負(fù)相關(guān)(p=0.03),說明裸子植物管胞直徑并不能有效地與葉片和木質(zhì)性狀相聯(lián)系。被子植物和裸子植物的木質(zhì)解剖結(jié)構(gòu)不同,進(jìn)而在葉片-木質(zhì)耦合關(guān)系方面表現(xiàn)不同。綜合表明,中國東部島嶼木本被