《植物的生殖生理》課件

植物的生殖生理1整理課件植物的生殖生理1整理課件第十一章植物的生殖生理第一節(jié)幼年期第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象第四節(jié)花器官形成及其生理第五節(jié)受精生理2整理課件第十一章植物的生殖生理第一節(jié)幼年期2整理課件第十一章植物的生殖生理感受:植物生長到一定時間能接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開花的能力.決定:是指植物經(jīng)過一定誘導(dǎo)后,頂端的分生組織進(jìn)行了花芽的分化,葉原基變成了花原基.表達(dá):花原基再接受刺激表達(dá)的信號,才能開花.營養(yǎng)生長感受:對適合發(fā)育信號有預(yù)期狀態(tài)的反響決定:接著進(jìn)行同樣發(fā)育程序,即使除去其正常開花條件表達(dá):頂端分生組織進(jìn)行形態(tài)建成開花光周期激素?誘導(dǎo)信號枝條頂端分生組織進(jìn)行花形態(tài)建成3整理課件第十一章植物的生殖生理感受:決定第一節(jié)幼年期一,幼年期的特征二,提早成熟第二節(jié)春化作用1,發(fā)現(xiàn)歷史

GASSNER

小麥和黑麥,冬小麥1-2℃5-8℃,12℃,24℃處理春播李森科用Gassner試驗(yàn)用在農(nóng)業(yè)上(前蘇聯(lián))春化作用:低溫促進(jìn)植物開花的現(xiàn)象.春化過程只是對開花起誘導(dǎo)作用4整理課件第一節(jié)2,反應(yīng)類型根據(jù)對低溫要求是量的,還是質(zhì)的第一類(量的關(guān)系),冬小麥在內(nèi)的許多冬性一年生植物第二類(質(zhì)的關(guān)系):許多二年生的植物,蘿卜,白菜,芹菜等許多二年生的植物在低溫后,還需長日才能開花.春化的條件:低溫,氧,水,呼吸底物3,去春化作用F.G.Gregory英國生理學(xué)家黑麥籽,35℃5整理課件2,反應(yīng)類型5整理課件高溫(或缺氧)可導(dǎo)致解除春化作用---去春化作用去春化在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用:洋蔥,藥材(當(dāng)歸)鱗莖,塊根4,春化進(jìn)行的時期和部位,傳導(dǎo)任何時期,胚正在進(jìn)行細(xì)胞分裂最適.感受部位:芽內(nèi)的分生組織(莖尖端的生長點(diǎn))芹菜細(xì)橡皮管0℃水春化效應(yīng)能否嫁接?菊科植物,黑麥天仙子,煙草6整理課件高溫(或缺氧)可導(dǎo)致解除春化作用---去春化作用6整理課件5,春化作用的生理基礎(chǔ)春化素和赤霉素的關(guān)系1937MELCHERS德國嫁接實(shí)驗(yàn)⑴活的嫁接部位⑵有利于碳水化合物,刺激物的運(yùn)輸.MELCHERS認(rèn)為,在春化過程中有一種可運(yùn)輸?shù)拇碳の锎嬖?--春化素但一直末分離和鑒定出20世紀(jì)五十年代,LANGGA是否是春化素?GA對某些植物可代替低溫對短日植物不起作用7整理課件5,春化作用的生理基礎(chǔ)7整理課件LANG認(rèn)為GA在體內(nèi)起誘導(dǎo)出一定變化,這些變化再導(dǎo)致開花或產(chǎn)生春化素.蘇聯(lián)生理學(xué)家柴拉軒開花素假說:開花素是開花的發(fā)端激素,它與GA一起作用可產(chǎn)生花的活性短日植物(含有足夠的GA)在短日條件下可誘導(dǎo)開花素,GA+開花素開花長日植物(含開花素),在長日下產(chǎn)生GA,開花素+GA開花日中性植物都含有GA和開花素,不需要誘導(dǎo).用柴拉軒的假學(xué)解釋長日植物的春化作用8整理課件LANG認(rèn)為GA在體內(nèi)起誘導(dǎo)出一定變化,這些變化再導(dǎo)致開花或春化素在低溫下產(chǎn)生的,它在長日照轉(zhuǎn)化成GA.冬小麥糖+低溫春化素春化素GA(存在開花素)無春化素轉(zhuǎn)化成GA(存在開花素)不開花開花長日照短日照無論春化素還是開花素,都沒有肯定證據(jù).MELCHERSANDLANG的假說通過嫁接試驗(yàn)和高溫解除春化的試驗(yàn)提出:前體物,中間產(chǎn)物,最終產(chǎn)物中間產(chǎn)物分解溫度系數(shù)競爭9整理課件春化素在低溫下產(chǎn)生的,它在長日照轉(zhuǎn)化成GA.冬小麥糖+低溫春1前體物中間產(chǎn)物最終產(chǎn)物中間產(chǎn)物分解(去春化)ⅠⅡⅢ開花春化時體內(nèi)發(fā)生一系列生理變化:糖,氧,呼吸途徑,糖酵解和五碳糖途徑,ATP,NADP細(xì)胞色素氧化酶,抗壞血酸氧化酶.多酚氧化酶RNADNA無變化也有人認(rèn)為春化過程是某些特定的基因被活化.,促進(jìn)特定的mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成,進(jìn)一步導(dǎo)致花芽的分化.近來的分子機(jī)制研究:去甲化假說和開花阻抑物10整理課件1前體物中間產(chǎn)物最終產(chǎn)物中間產(chǎn)物分解(去春化)ⅠⅡⅢ開花春化低溫可改變基因的表達(dá),導(dǎo)致去甲基化而開花.DNA去甲基化劑5-氮胞苷擬南芥晚花型突變體和冬小麥,甲基化水平降低,提早開花開花阻抑物基因(FLC):非春化植株的頂端分生組織中,FLC強(qiáng)烈表達(dá),低溫處理后FLC表達(dá)減弱11整理課件低溫可改變基因的表達(dá),導(dǎo)致去甲基化而開花.11整理課件

第三節(jié)光周期現(xiàn)象一,歷史發(fā)現(xiàn)和類型同一作物品種,同一地方開花期同一作物,不同的緯度,開花期與日照長度的關(guān)系光周期現(xiàn)象:植物對日照長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象.1920GarnerandAllard美國園藝家煙草的一個品種試驗(yàn)夏季生長冬天開花大豆,紫蘇,水稻,菠菜,蘿卜,豌豆臨界日長:晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照.12整理課件第三節(jié)光周期現(xiàn)反應(yīng)主要類型:短日植物:日照長度短于一定的臨界值時,才能開花.適當(dāng)延長黑暗,縮短光照可提早開花.大豆,晚稻,大麻,蒼耳,煙草,菊,甘蔗,棉花.長日植物:日照長度超過一定的臨界值時,才能開花.適當(dāng)縮短黑暗,延長光照可提早開花.小麥,菠菜,燕麥,天仙子,油菜,胡蘿卜,洋蔥,甜菜日中性植物:在任何長度日照下都能開花的植物.番茄,茄子,黃瓜,菜豆,辣椒二,光周期現(xiàn)象的適應(yīng)性及其與地理上起源與分布的關(guān)系13整理課件反應(yīng)主要類型:13整理課件1,121861260°50°40°20°15°夜長/H日長/H186冬至22/12春分21/3夏至22/6秋分23/9冬至22/1214整理課件1,121861260°50°40°20°15°夜長/H日長北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化(20°N海口:31°N上海:40°N北京;50°N黑河)在低緯度地區(qū)(如我國南方)沒有長日條件,只有短日植物;在中緯度地區(qū)(我國北方),長日植物和短日植物都有,長日植物在春末夏初開花,而短日植物在秋季開花;在高緯度地區(qū)(如我國東北),由于短日照時期氣溫已低,只能生存一些要求日照較長的植物.15整理課件北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化15整理課件三,光周期刺激和傳導(dǎo)光周期感受部位是葉,發(fā)生反應(yīng)的部位是芽.短日植物菊花的去葉實(shí)驗(yàn).傳導(dǎo):柴拉軒蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn)有開花刺激物的傳導(dǎo),運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部.四,光周期的誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo):適宜的光周期條件作用于植物體,引起相應(yīng)的導(dǎo)致開花的反應(yīng).在誘導(dǎo)中有三個重要的條件:臨界日長(臨界夜長),誘導(dǎo)周期數(shù),光質(zhì).①臨界日長,臨界夜長16整理課件三,光周期刺激和傳導(dǎo)16整理課件②誘導(dǎo)周期數(shù)在一定時期,接受一定天數(shù)的光周期誘導(dǎo),就可以開花短日植物水稻1大麻4最少短日數(shù)長日植物菠菜1天仙子2-3最少長日數(shù)③光強(qiáng),光質(zhì)光強(qiáng):很微弱的,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光照強(qiáng)度.50-100勒克斯.水稻:8-10勒克斯.光質(zhì):光間斷暗期的試驗(yàn),紅光最有效.它可被遠(yuǎn)紅光所逆轉(zhuǎn)------光敏素參與暗期間斷現(xiàn)象17整理課件②誘導(dǎo)周期數(shù)17整理課件1123456光照處理開花反應(yīng)短日植物長日植物開花營養(yǎng)營養(yǎng)開花營養(yǎng)開花營養(yǎng)開花營養(yǎng)開花開花營養(yǎng)(長暗期光處理)(長光期暗處理)短日短夜長日長夜暗期長短對開花的影響18整理課件1123456光照處理開花反應(yīng)短日植物長日植物開花營養(yǎng)營養(yǎng)開暗期比光期更重要.有實(shí)驗(yàn)證明:暗期長度決定植物是否發(fā)生花原始體,而光期長度決定發(fā)生花原基的數(shù)量.長日植物-短夜植物短日植物-長夜植物五,春化和光周期在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用㈠春化處理春小麥處理后,可早熟5-10天,躲過干旱風(fēng)育種3-4代冬性作物㈡控制開花時期菊花人工創(chuàng)造短日(暗期間給予完全遮光條件)長日植物,延長日照(暗期間斷)19整理課件暗期比光期更重要.有實(shí)驗(yàn)證明:暗期長度決定植物是否發(fā)生花原始雜交育種,解決花期不遇現(xiàn)象,使父母本同時開花.㈢引種的應(yīng)用生育期長短,原則上,短日植物南種北引生育期延長,北種南引,生育期縮短,長日作物相反,短日作物南種北引應(yīng)引早熟品種,北種南引應(yīng)引晚熟品種㈣加速世代繁育,縮短充種年限南繁北育,異地種植,短日作物品種(玉米,水稻)冬季在海南島繁育,長日作物(小麥),夏季到黑龍江,冬季到云南繁育.㈤維持營養(yǎng)生長使作物增長甘蔗麻類黃麻,洋麻南麻北種20整理課件雜交育種,解決花期不遇現(xiàn)象,使父母本同時開花.20整理課件六,光周期現(xiàn)象中的激素問題生長素:對短日日本牽?；?蒼耳起抑制作用,對長日麥瓶草,天仙子增加開花反應(yīng).NAA可控制菠蘿開花(乙烯刺激菠蘿開花),生長素處理增加了乙烯量,乙烯又抑制蒼耳,紫蘇和菊花在短日下開花脫落酸:可誘導(dǎo)幾種短日植物在長日下開花細(xì)胞分裂素:能促進(jìn)某些短日植物開花赤霉素:引起開花的植物種類最多.可使大部分試過的長日植物開花,對短日植物無效.(除風(fēng)仙花,波斯菊),它可代替長日和低溫,使長日植物在短日下開花,冬性一年和二年生植物,不在需要低溫處理,即可開花.21整理課件六,光周期現(xiàn)象中的激素問題21整理課件七,誘導(dǎo)開花的成花素假說前蘇聯(lián)柴拉軒短日煙草,紫蘇長日金光菊⑴長日植物在短日下,不能形成莖,仍停在蓮座狀態(tài)⑵赤霉素處理無論對于長日植物或短日植物,無論在長日或短日下都能促進(jìn)莖的形成.⑶長日植物一旦形成莖就可開花,但短日植物成莖不成問題,成莖并不能開花.結(jié)論:赤霉素是控制莖的形成和生長的物質(zhì),它是成花素的成分之一.成花素由二類物質(zhì)組織:赤22整理課件七,誘導(dǎo)開花的成花素假說22整理課件霉素+開花素長日植物不缺少開花素,在短日下缺赤霉素,施加赤霉素就可開花.短日植物有赤霉素,因此在長日或短日下均可成莖,但它們在長日條件下,只有赤霉素缺少開花素,不開花.23整理課件霉素+開花素23整理課件第四節(jié)花器官形成及其生理花的發(fā)育分3個階段:⑴成花決定(成花誘導(dǎo))向生殖生長轉(zhuǎn)變開花時間控制基因⑵形成花原基向分生組織轉(zhuǎn)變分生組織決定基因⑶花器官的形成及其發(fā)育器官決定基因一,成花誘導(dǎo)的多因子途徑長日植物擬南芥1,光周期途徑光敏色素和隱花色素參與,PhyB抑制CONSTANS(CO)的表達(dá),而PHYA,CRY1和CRY2相互作用,通過生理鐘基因促進(jìn)〝開花素〞的形成,從而促進(jìn)CO的表達(dá);編碼一個轉(zhuǎn)錄因子,通過作用于AGL20而促進(jìn)開花.24整理課件第四節(jié)花器官形成及其生理24整理課2,自主/春化途徑植物要達(dá)到一定的年齡才能開花,它和春化一樣,都能抑制開花阻抑物(FLC)的表達(dá),FLC又通過抑制AGL20抑制下游基因表達(dá).3,糖類途徑蔗糖是通過促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開花.4,赤霉素途徑GA被受體接受之后,通過自身的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑來促進(jìn)AGL20表達(dá),促進(jìn)早開花和在非誘導(dǎo)短日下開花.AGL20:MADS-盒的轉(zhuǎn)錄因子,它通過整合四條25整理課件2,自主/春化途徑25整理課件途徑傳來的信號而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基因(LFY)的表達(dá),下游基因是ABC基因.二,花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型同源異形:指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員.擬南芥中決定花器官特征的基因:因AP1,AP2,AP3,P1,AG例:AP3的突變體在第2輪產(chǎn)生萼片而不形成花瓣,在第3輪形成心皮而不形成雄蕊.它們是同源異形基因.5種基因可歸納為A,B,C等3類,26整理課件途徑傳來的信號而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基因(LFY)的表達(dá),第1輪中,A類(AP2)表達(dá),萼片產(chǎn)生.第2輪中,A類(AP2)和B類(AP3/P1)同時表達(dá),形成花瓣.在第3輪中,B類(AP3/P1)和C類(AG)同時表達(dá),則形成雄蕊.第4輪中,只有C類(AG)表達(dá),形成心皮.E.MeyerowitzandE.Coen〝ABC〞模型:正常花的四輪結(jié)構(gòu)(萼片,花瓣,雄蕊,雌蕊)的形成是由A,B,C三類基因的共同作用而完成的,每一輪花器官特征的決定分別依賴A,B,C三類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá).27整理課件第1輪中,A類(AP2)表達(dá),萼片產(chǎn)生.第2輪中,A類(AP三，花生長發(fā)育所需的條件㈠氣象條件光強(qiáng)度雄蕊發(fā)育對光強(qiáng)度敏感溫度減數(shù)分裂㈡栽培條件水分肥料氮肥磷鉀肥，微量元素栽培密度光照糖分㈢生理?xiàng)l件有機(jī)物養(yǎng)分分配問題強(qiáng)勢花弱勢花四，植物性別的分化28整理課件三，花生長發(fā)育所需的條件28整理課件經(jīng)誘導(dǎo)后,頂端分生組織開始分化,兩性花,單性花.雌,雄花著生同一株上的,雌,雄著生不在同一株上的.性決定基因去阻遏作用,特異基因表達(dá)生殖器官敗育----性分化理論和實(shí)踐意義:果實(shí),種子(番木瓜,銀杏,菠菜,千年桐)---雌株嫩筍,大麻-----雄株黃瓜,玉米,南瓜(雌雄同株)---雌花外界條件對植物性別形成的影響?⑴環(huán)境條件29整理課件經(jīng)誘導(dǎo)后,頂端分生組織開始分化,兩性花,單性花.雌,雄花著生光周期,短日照促進(jìn)短日植物多開雌花,使長日植物多開雄花,長日照則相反.低溫(低夜溫),利于雌花表現(xiàn).土壤,氮肥和水分充分,有利雌花的發(fā)育.⑵化學(xué)因素一氧化碳使雌花提早出現(xiàn)IAA,NAA增加黃瓜雌花,減少雄花GA抑制雌花的分化,誘導(dǎo)雄花開花.CCC大大促進(jìn)雌性花,CYT使遺傳性雄性葡萄產(chǎn)生雌花乙烯刺激黃瓜雌花形成.30整理課件光周期,短日照促進(jìn)短日植物多開雌花,使長日植物多開雄花,長日五,開花的理論(假說)㈠成花素的假說柴拉軒㈡C/N的假說20世紀(jì)初G.KLEBS他認(rèn)為,開花的因素并不是某些物質(zhì)的絕對量,而是其比例,當(dāng)糖類多于含氮化合物,植株開花,反之,不開花.依據(jù),果樹,刀砍,絞縊---加速開花施氮肥---作物晚熟不足,所選材料----㈢光敏素假說(基因調(diào)節(jié)控制假說)31整理課件五,開花的理論(假說)31整理課件牽?；ㄓ酌?紅光—NADP含量提高,遠(yuǎn)紅光---NADPPfr促進(jìn)NAD激酶活性.Pfr很可能使蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變各種mRNA分子控制成花的各種酶分管開花的基因結(jié)構(gòu)基因操縱子調(diào)節(jié)基因代謝花芽DNA操縱基因阻抑物組蛋白PrPfr紅光誘導(dǎo)物32整理課件牽牛花幼苗:紅光—NADP含量提高,遠(yuǎn)紅光---NADP第五節(jié)受精生理受精作用：花粉在柱頭萌發(fā)，花粉管進(jìn)入胚囊和配子融合一，花粉的生物化學(xué)1，壁物質(zhì)外壁：纖維素角質(zhì)，花粉素，孢粉素內(nèi)壁：果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)（多糖），2，色素胡蘿卜素，花青素，槲皮素，異鼠李素糖甘3，碳水化合物和脂類蔗糖，葡萄糖，果糖不育花粉沒有蔗糖33整理課件第五節(jié)受精生理33整理課件4，含氮化合物可溶性氮含量較高，游離氨基酸，脯氨酸，天門冬酰胺受精能力：組氨酸/脯氨酸比值5，酶淀粉酶轉(zhuǎn)化酶果膠酶過氧化氫酶在花粉中特富有水解酶，氧化還原酶含量極低。6，激素和維生素吲哚乙酸類型赤霉素類，少量乙烯維生素以維生素E和B族維生素最多。34整理課件4，含氮化合物34整理課件二，花粉的壽命和貯藏差異本身和環(huán)境⑴濕度25-50%一般禾本科略高⑵溫度1-5℃小麥花粉20℃只生活15分鐘，0℃兩晝夜⑶光照蘋果，黑暗時的發(fā)芽率為33.4%光下則為1.2%花粉生活力降低的原因：泛酸量的減少．花粉生活力測定和種子一樣：ＴＴＣ法35整理課件二，花粉的壽命和貯藏35整理課件三，花粉萌發(fā)和花粉管伸長㈠花粉在柱頭上萌發(fā)柱頭表面和花粉的粘附能力和水合能力干性柱頭（蕓苔屬）柱頭不產(chǎn)生分泌物，柱頭與花粉相互水合作用形成花粉管．不產(chǎn)生水合，雄性不育濕性柱頭：（茄科，薔薇科）柱頭能分泌脂肪和分泌物，柱頭的水孔蛋白調(diào)節(jié)水分從柱頭流向花粉，粘著花粉粒．㈡花粉管在花柱中生長花粉落在柱頭上后，內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管．36整理課件三，花粉萌發(fā)和花粉管伸長36整理課件次生產(chǎn)物：黃酮醇，適宜的蔗糖濃度５－２５％，硼元素，鈣的刺激，集體（群體）效應(yīng)：在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好．花粉萌發(fā)時酶的活性加強(qiáng)．磷酸化酶，淀粉酶轉(zhuǎn)化酶－－呼吸，蛋白合成．雌蕊類伸展蛋白－－煙草，刺激管的生長，吸引花粉管定向伸長．四，受精后雌蕊的代謝變化花粉管伸長，攝取柱頭的物質(zhì)，分泌物質(zhì)到雌蕊花粉向柱頭分泌酶，雌蕊糖類，蛋白質(zhì)，呼吸，吸收水分和無機(jī)鹽，生長素大大增加，有37整理課件次生產(chǎn)物：黃酮醇，適宜的蔗糖濃度５－２５％，硼元素，鈣的刺激機(jī)物也被吸引到雌蕊（細(xì)胞分裂素增加．）一次結(jié)實(shí)，導(dǎo)致母體的死亡．

五，單性結(jié)實(shí)不經(jīng)受精作用而形成的不含種子的果實(shí)天然單性結(jié)實(shí)；無子香蕉，密柑，葡萄刺激性單性結(jié)實(shí)：植株或枝條發(fā)生突變，生長素，赤霉素，番茄，茄子，無花果，西瓜六，自交不親和性花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受