糖類與糖代謝

關于糖類與糖代謝第一節(jié)生物體內的糖類一、糖的概念糖即碳水化合物，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的,主要是由C、H、O構成的。二、糖的分類根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少分為四大類單糖寡糖多糖結合糖第2頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1.單糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖第3頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第4頁,共190頁，2024年2月25日，星期天D-果糖1234566-磷酸果糖第5頁,共190頁，2024年2月25日，星期天核糖321455-磷酸核糖第6頁,共190頁，2024年2月25日，星期天核酮糖321455-磷酸核酮糖核酮糖——戊酮糖第7頁,共190頁，2024年2月25日，星期天甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛——丙醛糖OHCHOCH2OPO3H2HCOHCHOCH2OHHC第8頁,共190頁，2024年2月25日，星期天二羥丙酮123磷酸二羥丙酮二羥丙酮——丙酮糖第9頁,共190頁，2024年2月25日，星期天葡萄糖在體內的作用葡萄糖是體內糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物（2）葡萄糖在生物體內可轉變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質（4）葡萄糖可轉變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌艿?0頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2.雙糖雙糖：由兩個相同或不同的單糖組成,常見的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖第11頁,共190頁，2024年2月25日，星期天11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖第12頁,共190頁，2024年2月25日，星期天3.多糖定義：水解產(chǎn)物含6個以上單糖常見的多糖淀粉、糖原、纖維素等第13頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第14頁,共190頁，2024年2月25日，星期天淀粉(starch)

是植物體內最重要的貯藏多糖。用熱水溶解淀粉時，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”。第15頁,共190頁，2024年2月25日，星期天直鏈淀粉中葡萄糖以α（1→4）糖苷鍵縮合而成。

每個直鏈淀粉分子只有一個還原端基和一個非還原端基。

遇碘顯藍紫色還原端非還原端直鏈淀粉第16頁,共190頁，2024年2月25日，星期天支鏈淀粉中葡萄糖主要以α（1→4）糖苷鍵相連，少數(shù)以α（1→6）糖苷鍵相連，所以具有很多分支。遇碘顯紫紅色。支鏈淀粉非還原端還原端第17頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖原(glycogen)非還原端還原端第18頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖原在體內的作用糖原是體內糖的貯存形式

糖原貯存的主要器官是肝臟和肌肉組織肝糖原：含量可達肝重的5%(總量為90-100g)肌糖原：含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g)

人體內糖原的貯存量有限，一般不超過500g.第19頁,共190頁，2024年2月25日，星期天肝細胞中的糖原顆粒糖原顆粒第20頁,共190頁，2024年2月25日，星期天纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵膠束果膠物質、半纖維、木質素、伸展蛋白第21頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第22頁,共190頁，2024年2月25日，星期天4.結合糖糖與非糖物質的結合物：糖脂：是糖與脂類的結合物糖蛋白：是糖與蛋白質的結合物第23頁,共190頁，2024年2月25日，星期天㈠氧化功能1g葡萄糖16.7kJ正常情況下約占機體所需總能量的50-70%㈡構成組織細胞的基本成分1、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；2、糖與脂類或蛋白質結合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復合物）。糖復合物不僅是細胞的結構分子，而且是信息分子。3、體內許多具有重要功能的蛋白質都是糖蛋白，如抗體、許多酶類和凝血因子等。三、糖的主要生理功能第24頁,共190頁，2024年2月25日，星期天四、糖的消化吸收

體內糖的來源糖的消化糖的吸收糖吸收后的去向第25頁,共190頁，2024年2月25日，星期天內源性：量少，不能滿足機體對能量的需要外源性：

主要來自植物從動物性食物中攝入的糖量很少嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來源一、體內糖的來源第26頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1、口腔消化次要

淀粉麥芽糖+麥芽三糖+

少量含有4-9個葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶二、糖的消化第27頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2、小腸內消化主要淀粉麥芽糖+麥芽寡糖(65%)+異麥芽糖+α-極限糊精(35%)胰淀粉酶

小腸粘膜刷狀緣各種水解酶各種單糖第28頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1.部位：

小腸上部三、糖的吸收第29頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

實驗證明：以葡萄糖的吸收速度為100計，各種單糖的吸收速度為：D-半乳糖(110)>D-葡萄糖(100)>D-果糖(43)>D-甘露糖(19)>L-木酮糖(15)>L-阿拉伯糖(9)結論：各種單糖的吸收速度不同2.方式：單純擴散主動吸收（1）糖的吸收---單純擴散第30頁,共190頁，2024年2月25日，星期天Na+GNa+K+K+ATPADP+PiGNa+GNa+G主動吸收:伴有Na+的轉運。稱為Na+依賴型葡萄糖轉運體，主要存在于小腸粘膜和腎小管上皮細胞。葡萄糖的吸收是耗能的過程（2）糖的吸收---主動吸收鈉泵第31頁,共190頁，2024年2月25日，星期天ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸粘膜細胞腸腔門靜脈3.吸收機制Na+依賴型葡萄糖轉運體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細胞內膜第32頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖類物質單糖口腔、小腸消化門靜脈肝臟單糖在肝臟中進行代謝肝靜脈血液循環(huán)單糖在肝外組織進行代謝四、糖吸收后的去向第33頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

淀粉

口腔，

-amylase，少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰

-amylase，主要的消化場所麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細胞

腸壁毛細血管

門靜脈

血液

組織、細胞糖的消化吸收第34頁,共190頁，2024年2月25日，星期天一、雙糖的水解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

轉化酶蔗糖酶第二節(jié)雙糖和多糖的酶促降解1.轉化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖與UDP反應生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的水解第35頁,共190頁，2024年2月25日，星期天（二）麥芽糖的水解麥芽糖+H2O麥芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+H2O2葡萄糖半乳糖+乳糖酶β-半乳糖苷酶第36頁,共190頁，2024年2月25日，星期天二、淀粉（糖原）的降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脫支酶）麥芽糖酶磷酸化酶轉移酶脫支酶第37頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

是淀粉內切酶，作用于淀粉分子內部的任意的α-1，4糖苷鍵。

極限糊精是指淀粉酶不能再分解的支鏈淀粉殘基。

α-極限糊精是指含α-1，6糖苷鍵由3個以上葡萄糖基構成的極限糊精。（一）淀粉的水解1、α-淀粉酶直鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+低聚糖的混合物支鏈淀粉葡萄糖+麥芽糖+麥芽三糖+α-極限糊精第38頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2、β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷鍵，從淀粉分子外即非還原端開始，每間隔一個糖苷鍵進行水解，每次水解出一個麥芽糖分子。直鏈淀粉麥芽糖支鏈淀粉麥芽糖+β-極限糊精

β-極限糊精是指β-淀粉酶作用到離分支點2-3個葡萄糖基為止的剩余部分。兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖第39頁,共190頁，2024年2月25日，星期天兩種淀粉酶性質的比較

α-淀粉酶不耐酸，pH3時失活耐高溫，70

C時15分鐘仍保持活性廣泛分布于動植物和微生物中。

-淀粉酶耐酸，pH3時仍保持活性不耐高溫，70

C15分鐘失活主要存在植物體中第40頁,共190頁，2024年2月25日，星期天α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支鏈淀粉的示意圖

α-淀粉酶

-淀粉酶第41頁,共190頁，2024年2月25日，星期天3、R-酶(脫支酶）

水解α-1，6糖苷鍵，將α及β-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點水解，產(chǎn)生短的只含α-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進一步被淀粉酶降解。

不能直接水解支鏈淀粉內部的α-1，6糖苷鍵。

4、麥芽糖酶催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖第42頁,共190頁，2024年2月25日，星期天（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶

催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉移給P，生成G-1-P,同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復上述過程。直鏈淀粉G-1-P支鏈淀粉G-1-P+磷酸化酶極限糊精

磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。第43頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

淀粉（或糖原）降解

1.到分枝前4個G時，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉移酶切下前3個G，轉移到另一個鏈上3.脫支酶水解α-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的Z是一個游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG—1—P脫支酶磷酸化酶第44頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進行。肝臟肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖變位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi糖原+G-1-P（n殘基）（n-1殘基）第45頁,共190頁，2024年2月25日，星期天例肝糖元的分解第46頁,共190頁，2024年2月25日，星期天77磷酸化酶(別構酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α葡萄糖1，4糖苷鍵α葡萄糖1，6糖苷鍵糖原核心糖原核心G-1-P

+第47頁,共190頁，2024年2月25日，星期天去分枝酶+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去單糖降解轉移酶糖原核心第48頁,共190頁，2024年2月25日，星期天五、糖代謝的概況第49頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

機體的生存需要能量，機體內主要提供能量的物質是ATP。ATP的形成主要通過兩條途徑：

一條是由葡萄糖徹底氧化為CO2和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的ATP。另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產(chǎn)生2分子ATP。

第三節(jié)糖無氧分解（糖酵解）第50頁,共190頁，2024年2月25日，星期天一、糖酵解的概述二、糖酵解過程三、糖酵解中產(chǎn)生的能量四、糖酵解的意義五、糖酵解的調控六、丙酮酸的去路第51頁,共190頁，2024年2月25日，星期天總論丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重點一、糖酵解的概述第52頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1、糖酵解的概念

糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵解作用。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為EMP途徑。糖酵解是在細胞質中進行。不論有氧還是無氧條件均能發(fā)生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas第53頁,共190頁，2024年2月25日，星期天乳酸與ATP的結構乳酸（lactate）ATP(三磷酸腺苷)HOHCH3CCOOH第54頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

10個酶催化的11步反應第一階段：

磷酸已糖的生成(活化)三個階段第二階段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三階段：3-磷酸甘油醛轉變?yōu)?分子二、糖酵解過程丙酮酸第55頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

(G)已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解過程的第一個限速酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解過程1第56頁,共190頁，2024年2月25日，星期天已糖激酶(hexokinase)激酶(kinase)：一類從高能供體分子（如ATP）轉移磷酸基團到特定靶分子（底物）的酶；這一過程謂之磷酸化。已糖激酶：是催化從ATP轉移磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。

激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子第57頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第58頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1、催化不可逆反應特點2、催化效率低3、受激素或代謝物的調節(jié)

4、常是在整條途徑中催化初始反應的酶5、活性的改變可影響整個反應體系的速度和方向限速酶/關鍵酶第59頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑵6-磷酸葡萄糖異構化

轉變?yōu)?-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解過程1

磷酸葡萄糖異構酶(G-6-P）第60頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖糖酵解過程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解過程的第二個限速酶(F-6-P）第61頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸果糖激酶

磷酸果糖激酶是一種變構酶是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶,因此被認為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構激活劑：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖

變構抑制劑：ATP、檸檬酸、長鏈脂肪酸第62頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛縮酶+糖酵解過程2第63頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑸磷酸丙糖的互換糖酵解過程2磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第64頁,共190頁，2024年2月25日，星期天上述的5步反應完成了糖酵解的準備階段。酵解的準備階段包括兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉變?yōu)?-磷酸甘油醛。在準備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個ATP分子。以下的5步反應包括氧化—還原反應、磷酸化反應。這些反應正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。第65頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑹3-磷酸甘油醛氧化為

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解過程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解中唯一的脫氫反應+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第66頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑺1,3-二磷酸甘油酸

轉變?yōu)?-磷酸甘油酸糖酵解過程33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+第67頁,共190頁，2024年2月25日，星期天底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。其中ATP的形成直接與一個代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉移相偶聯(lián)

這一步反應是糖酵解過程的第7步反應，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產(chǎn)生了第一個ATP。第68頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑻3-磷酸甘油酸轉變

為2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)糖酵解過程3磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第69頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑼2-磷酸甘油酸脫水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解過程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能與Mg2+絡合而抑制此酶活性第70頁,共190頁，2024年2月25日，星期天ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

轉變?yōu)橄┐际奖崃姿嵯┐际奖岜峒っ?PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解過程的第三個限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應糖酵解過程4第71頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑾烯醇式丙酮酸

轉變?yōu)楸崽墙徒膺^程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自發(fā)進行丙酮酸(pyruvate)第72頁,共190頁，2024年2月25日，星期天P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羥丙酮123+P②異構6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脫氫⑤異構PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦產(chǎn)能⑨脫水⑧異構⑩產(chǎn)能HHOH第73頁,共190頁，2024年2月25日，星期天E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+第74頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖酵解過程中ATP的消耗和產(chǎn)生2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1反應ATP

-12×1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O三、糖酵解中產(chǎn)生的能量第75頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

有氧時，2NADH進入線粒體經(jīng)呼吸鏈氧化,原核生物又可產(chǎn)生6分子ATP,真核生物又可產(chǎn)生4分子的ATP再加上由底物水平的磷酸化形成的2個ATP，故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子ATP；真核2+4=6分子ATP原核生物中,其電子傳遞鏈存在于質膜上,無需穿棱過程，而真核生物線粒體內膜是不能穿過NADH需要一個磷酸甘油穿棱系統(tǒng)。無氧時，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP

第76頁,共190頁，2024年2月25日，星期天四、糖酵解意義1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導致乳酸中毒。第77頁,共190頁，2024年2月25日，星期天肌肉收縮與糖酵解供能

背景：劇烈運動時⑴肌肉內ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可供肌肉收縮所急需的化學能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比糖酵解長得多,來不及滿足需要;⑷肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。結論：

糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量第78頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉化為乙醇和CO2。(l)丙酮酸脫羧六、丙酮酸的去路葡萄糖進行乙醇發(fā)酵的總反應式為：葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOHCH3CHO+CO2丙酮酸乙醛丙酮酸脫羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛

CH3CH2OH+NAD+乙醇

乙醇脫氫酶Zn+(2)乙醛被還原為乙醇第79頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2、丙酮酸還原為乳酸丙酮酸(pyruvate)3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脫氫酶Pi

乳酸(lactate)乳酸脫氫酶NADH+H+NAD+1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2第80頁,共190頁，2024年2月25日，星期天3、在有氧條件下，丙酮酸進入線粒體生成乙酰CoA，參加TCA循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD++CoA乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、轉化為脂肪酸或酮體。當細胞ATP水平較高時，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。第81頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

細胞對酵解速度的調控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。在代謝途徑中，催化不可逆反應的酶所處的部位是控制代謝反應的有力部位。糖酵解中有三步反應不可逆，分別由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對酵解速度起調節(jié)作用。五、糖酵解的調控第82頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1、磷酸果糖激酶（PFK）的調控6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP檸檬酸-ADP、AMP1,6-雙磷酸果糖2,6-雙磷酸果糖+第83頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2、己糖激酶的調控己糖激酶hexokinaseG-6-P-第84頁,共190頁，2024年2月25日，星期天丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調控第85頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第86頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)糖有氧分解

（三羧酸循環(huán)）一.三羧酸循環(huán)的概念二.三羧酸循環(huán)的過程三.三羧酸循環(huán)的回補反應四.三羧酸循環(huán)的生物學意義五.三羧酸循環(huán)的調控第87頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)的概念概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過程。因為在循環(huán)的一系列反應中,關鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán),又因為它有三個羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán),簡稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O+36/38ATP第88頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

三羧酸循環(huán)在線粒體基質中進行的。丙酮酸通過檸檬酸循環(huán)進行脫羧和脫氫反應;羧基形成CO2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進入電子傳遞鏈經(jīng)過氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。

有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細胞都通過有氧氧化獲得能量。第89頁,共190頁，2024年2月25日，星期天有氧氧化的反應過程：糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。TAC循環(huán)

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

線粒體

第90頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖有氧氧化概況葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化乳酸糖酵解線粒體內胞漿細胞質第91頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖的有氧氧化與糖酵解細胞胞漿線粒體葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第92頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第一階段：丙酮酸的生成（胞漿）第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA（線粒體）第三階段：乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）三個階段二.三羧酸循環(huán)的過程第93頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

一、丙酮酸的生成（胞漿）葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2丙酮酸進入線粒體進一步氧化2(NADH+H+)2H2O+6/8ATP線粒體內膜上特異載體穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈第94頁,共190頁，2024年2月25日，星期天二、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH輔酶A+CO2丙酮酸脫氫酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

多酶復合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。第95頁,共190頁，2024年2月25日，星期天丙酮酸脫氫酶系3種酶：

丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)催化丙酮酸氧化脫羧反應二氫硫辛酸乙酰轉移酶(硫辛酸、輔酶A)催化將乙?；D移到CoA反應二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+)催化將還原型硫辛酰胺轉變成為氧化型反應6種輔助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、輔酶A、FAD、NAD+

第96頁,共190頁，2024年2月25日，星期天FADFADH2丙酮酸氧化脫羧反應TPPCO2TPPHSCoACH3CO～SCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶Mg2+硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

第97頁,共190頁，2024年2月25日，星期天CO2CoASHNAD+NADH+H+5.

NADH+H+的生成1.

-羥乙基-TPP的生成

2.乙酰硫辛酰胺的生成

3.乙酰CoA的生成4.硫辛酰胺的生成

第98頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三、乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）反應過程反應特點意義第99頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑴乙酰CoA與草酰乙酸

縮合形成檸檬酸TCA循環(huán)檸檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰輔酶A檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

檸檬酸+CoA-SH關鍵酶H2O第100頁,共190頁，2024年2月25日，星期天異檸檬酸H2O⑵檸檬酸異構化生成異檸檬酸檸檬酸順烏頭酸檸檬酸異檸檬酸TCA循環(huán)順烏頭酸酶第101頁,共190頁，2024年2月25日，星期天CO2NAD+異檸檬酸⑶異檸檬酸氧化脫羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+關鍵酶TCA循環(huán)第102頁,共190頁，2024年2月25日，星期天CO2⑷α-酮戊二酸氧化脫羧

生成琥珀酰輔酶A

α-酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

關鍵酶TCA循環(huán)第103頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑸琥珀酰CoA轉變?yōu)殓晁徵牾oA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循環(huán)第104頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑹琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)琥珀酸脫氫酶FADFADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)第105頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑺延胡索酸水化生成蘋果酸TCA循環(huán)延胡索酸(fumarate)蘋果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O蘋果酸第106頁,共190頁，2024年2月25日，星期天⑻蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+蘋果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循環(huán)蘋果酸(malate)第107頁,共190頁，2024年2月25日，星期天P三羧酸循環(huán)總圖草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰輔酶A)蘋果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+第108頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)特點①循環(huán)反應在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應。②三羧酸循環(huán)的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和

-酮戊二酸脫氫酶系。③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應生成，也不被此循環(huán)反應所消耗。第109頁,共190頁，2024年2月25日，星期天④三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2。⑤循環(huán)中有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。第110頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)小結

TCA運轉一周的凈結果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應前后無改變。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反應在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng)TCA的中間產(chǎn)物可轉化為其他物質，故需不斷補充第111頁,共190頁，2024年2月25日，星期天乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)——三羧酸循環(huán)支路乙醛酸循環(huán)在異檸檬酸與蘋果酸間搭了一條捷徑。（省了6步）異檸檬酸檸檬酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循環(huán)乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②第112頁,共190頁，2024年2月25日，星期天只有一些植物和微生物兼具這兩種代謝途徑。異檸檬酸裂解酶異檸檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA蘋果酸蘋果酸合成酶第113頁,共190頁，2024年2月25日，星期天表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復利用。但是，例如：草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸谷氨酸

檸檬酸脂肪酸

琥珀酰CoA卟啉

Ⅰ機體內各種物質代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉變合成其他物質，借以溝通糖和其他物質代謝之間的聯(lián)系。三.三羧酸循環(huán)的回補反應第114頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運轉,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補充.這種補充反應就稱為回補反應.回補反應第115頁,共190頁，2024年2月25日，星期天Ⅱ機體糖供不足時，可能引起TCA運轉障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰CoA進入TCA氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脫羧酶丙酮酸CO2

蘋果酸蘋果酸酶丙酮酸

CO2

NAD+

NADH+H+

第116頁,共190頁，2024年2月25日，星期天*所以，草酰乙酸必須不斷被更新補充。草酰乙酸檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋果酸蘋果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其來源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP第117頁,共190頁，2024年2月25日，星期天高水平的乙酰CoA激活在線粒體內進行草酰乙酸或循環(huán)中任何一種中間產(chǎn)物不足TCA循環(huán)速度降低乙酰-CoA濃度增加丙酮酸羧化酶產(chǎn)生更多的草酰乙酸第118頁,共190頁，2024年2月25日，星期天四.TCA中ATP的形成及其生物學意義1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。當經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP；后者則生成2分子ATP。因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生12分子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可產(chǎn)生15分子ATP。1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化三個階段共產(chǎn)生8＋2×15＝38個ATP分子。第119頁,共190頁，2024年2月25日，星期天反應ATP第一階段兩次耗能反應-2兩次生成ATP的反應2×2一次脫氫(NADH+H+)2×2或2×3第二階段一次脫氫(NADH+H+)2×3第三階段三次脫氫(NADH+H+)2×3×3一次脫氫(FADH2)2×2一次生成ATP的反應2×1凈生成36或38糖有氧氧化過程中ATP的生成第120頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

TCA生物學意義①糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機體利用糖或其他物質氧化而獲得能量的最有效方式。②三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質三大物質代謝的紐帶。③三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內許多重要物質生物合成的原料。在細胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。第121頁,共190頁，2024年2月25日，星期天④植物體內三羧酸循環(huán)所形成的有機酸，既是生物氧化的基質，又是一定器官的積累物質，⑤發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.第122頁,共190頁，2024年2月25日，星期天五、有氧氧化的調節(jié)關鍵酶①

酵解途徑：己糖激酶②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復合體③

三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體第123頁,共190頁，2024年2月25日，星期天丙酮酸脫氫酶系Pyruvatedehydrogenasecomplex乙酰CoA、ATPNADH+H+-+AMP、ADPNAD+*乙酰CoA/HSCoA

或NADH/NAD+

時，其活性也受到抑制。1、丙酮酸脫氫酶復合體第124頁,共190頁，2024年2月25日，星期天乙酰CoA檸檬酸

草酰乙酸琥珀酰CoA

α-酮戊二酸

異檸檬酸

蘋果酸

NADHFADH2GTP

ATP異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體–ATP+ADP

ADP+ATP

–檸檬酸

琥珀酰CoA

NADH–琥珀酰CoANADH

①ATP、ADP的影響②產(chǎn)物堆積引起抑制③循環(huán)中后續(xù)反應中間產(chǎn)物反饋抑制前面反應中的酶2、檸檬酸循環(huán)的調節(jié)第125頁,共190頁，2024年2月25日，星期天檸檬酸合酶citratesynthaseATP檸檬酸、琥珀酰CoANADH+H+-+ADP第126頁,共190頁，2024年2月25日，星期天異檸檬酸脫氫酶isocitratedehydrogenaseATP-+AMP，ADP第127頁,共190頁，2024年2月25日，星期天-酮戊二酸脫氫酶系-ketoglutaratedehydrogenasecomplex琥珀酰CoANADH+H+-第128頁,共190頁，2024年2月25日，星期天3、有氧氧化的調節(jié)特點⑴有氧氧化的調節(jié)通過對其關鍵酶的調節(jié)實現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調節(jié)。該比值升高，所有關鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。第129頁,共190頁，2024年2月25日，星期天六、巴斯德效應*概念*機制

有氧時，NADH+H+進入線粒體內氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸;缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。第130頁,共190頁，2024年2月25日，星期天三羧酸循環(huán)的概念二.三羧酸循環(huán)的過程三.三羧酸循環(huán)的回補反應四.三羧酸循環(huán)的生物學意義五.三羧酸循環(huán)的調控六.巴斯德效應第131頁,共190頁，2024年2月25日，星期天

概念過程小結生理意義調節(jié)

第五節(jié)磷酸戊糖途徑第132頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途徑的概念3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

2.反應部位：胞漿第133頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第一階段：

氧化反應生成NADPH和CO2第二階段：

非氧化反應

一系列基團轉移反應(生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過程第134頁,共190頁，2024年2月25日，星期天(1)6-磷酸葡萄糖轉變?yōu)?/p>

6-磷酸葡萄糖酸內酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸-δ-內酯6-phosphoglucono--lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶PPP途徑限速酶，對NADP+有高度特異性第135頁,共190頁，2024年2月25日，星期天(2)6-磷酸葡萄糖酸內酯

轉變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸-δ-內酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內酯酶PPP途徑第136頁,共190頁，2024年2月25日，星期天CO2NADP+NADPH+H+(3)6-磷酸葡萄糖酸

轉變?yōu)?-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶PPP途徑第137頁,共190頁，2024年2月25日，星期天5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate(4)三種五碳糖的互換5-磷酸核糖ribose5-phosphate異構酶5-磷酸木酮糖xylulose5-phosphate差向酶PPP途徑第138頁,共190頁，2024年2月25日，星期天許多細胞中合成代謝消耗的NADPH遠比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。第二階段反應的意義就在于能通過一系列基團轉移反應，將核糖轉變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。第139頁,共190頁，2024年2月25日，星期天(5)二分子五碳糖的基團轉移反應5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉酮酶PPP途徑第140頁,共190頁，2024年2月25日，星期天(6)七碳糖與三碳糖的基團轉移反應7-磷酸景天庚酮糖sedoheptulose7-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉醛酶4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate6-磷酸果糖fructose6-phosphatePPP途徑第141頁,共190頁，2024年2月25日，星期天(7)四碳糖與五碳糖的基團轉移反應4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸木酮糖ribulose5-phosphate6-磷酸果糖Fructose6-phosphate3-磷酸甘油醛glyceraldehyde3-phosphate轉酮酶PPP途徑第142頁,共190頁，2024年2月25日，星期天轉酮酶與轉醛酶轉酮酶(transketolase)就是催化含有一個酮基、一個醇基的2碳基團轉移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。轉醛酶(transaldolase)是催化含有一個酮基、二個醇基的3碳基團轉移的酶。其接受體是亦是醛，但不需要TPP。第143頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑二個階段的反應式6-磷酸葡萄糖+2NADP+

5-磷酸核糖+2(NADPH+H+)+CO23×5-磷酸核糖

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛3×6-磷酸葡萄糖

+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+)+3CO2

三、磷酸戊糖途徑的小結第144頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑總反應圖糖酵解途徑3×6-磷酸葡萄糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖3×6-磷酸葡萄糖酸內酯3NADPH3×6-磷酸葡萄糖酸3H2O3×5-磷酸核酮糖3NADPH3CO2第145頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶3CO2第146頁,共190頁，2024年2月25日，星期天C原子數(shù)目變化示意圖C5C5C7C3C4C6C3C7C5C6C3C4糖的分解代謝C6CO2C6CO2C6CO2第147頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑小結

反應部位：

胞漿

反應底物：6-磷酸葡萄糖

重要反應產(chǎn)物：

NADPH、5-磷酸核糖

限速酶：

6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD)第148頁,共190頁，2024年2月25日，星期天四、磷酸戊糖途徑的生物學意義1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方式2、產(chǎn)生大量的NADPH，為細胞的各種合成反應提供還原力3、該途徑的反應起始物為6-磷酸葡萄糖，不需要ATP參與起始反應，因此磷酸戊糖循環(huán)可在低ATP濃度下進行。4、此途徑中產(chǎn)生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途徑是機體內核糖產(chǎn)生的唯一場所。第149頁,共190頁，2024年2月25日，星期天磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調節(jié)。

NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。五、磷酸戊糖途徑的調節(jié)第150頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)糖異生作用

（單糖的生物合成）糖異生作用是指以非糖物質作為前體合成為葡萄糖的作用。*部位*原料*概念主要在肝臟、腎臟細胞的胞漿及線粒體

主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸第151頁,共190頁，2024年2月25日，星期天一、糖異生的反應過程

*過程酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時，須由另外的反應和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸*糖異生途徑(gluconeogenicpathway)是從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。第152頁,共190頁，2024年2月25日，星期天1.丙酮酸轉變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應在胞液）第153頁,共190頁，2024年2月25日，星期天第154頁,共190頁，2024年2月25日，星期天※草酰乙酸轉運出線粒體出線粒體蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出線粒體天冬氨酸草酰乙酸第155頁,共190頁，2024年2月25日，星期天丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液第156頁,共190頁，2024年2月25日，星期天糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。①由乳酸為原料異生糖時，NADH+H+由下述反應提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+第157頁,共190頁，2024年2月25日，星期天②由氨基酸為原料進行糖異生時，NADH+H+則由線粒體內NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉變而轉運。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿第158頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2.1,6-二磷酸果糖轉變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖Pi二磷酸果糖磷酸酯酶3.6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶第159頁,共190頁，2024年2月25日，星期天非糖物質進入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原第160頁,共190頁，2024年2月25日，星期天二、糖異生的調節(jié)在前面的三個反應過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應，這樣一對由不同酶催化所進行的正逆反應稱之為底物循環(huán)6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖激酶

磷酸果糖磷酸酯酶

ADPATPPi6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶己糖激酶ATPADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶

ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO2第161頁,共190頁，2024年2月25日，星期天因此，有必要通過調節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調，主要是對6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進行調節(jié)。當兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進，結果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futilecycle)。第162頁,共190頁，2024年2月25日，星期天6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶Pi磷酸果糖磷酸酯酶2,6-雙磷酸果糖AMP1.

6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間

第163頁,共190頁，2024年2月25日，星期天2.