植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)1植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)主要內(nèi)容：

一、生物膜的化學(xué)組成與物理化學(xué)特性 二、植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍?三、植物細(xì)胞的離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024一、生物膜的化學(xué)組成與物理化學(xué)特性（一）生物膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20241.質(zhì)膜主要由蛋白質(zhì)和類脂組成

細(xì)胞膜的成分膜蛋白脂類糖無機(jī)離子

細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中含有很多種執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸和水分跨膜運(yùn)輸?shù)墓δ艿鞍祝缢椎鞍?、離子通道蛋白和離子載體蛋白等，對(duì)離子吸收具有很強(qiáng)的選擇性。4植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20241.質(zhì)膜主要由蛋白質(zhì)和類脂組成

細(xì)胞膜的成分膜蛋白脂類糖無機(jī)離子

細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中含有很多種執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸和水分跨膜運(yùn)輸?shù)墓δ艿鞍祝缢椎鞍?、離子通道蛋白和離子載體蛋白等，對(duì)離子吸收具有很強(qiáng)的選擇性。外在蛋白extrinsicprotein內(nèi)在蛋白intrinsicprotein膜錨蛋白anchormembraneprotein磷脂（phospholipid）糖脂（glycolipid）硫脂（sulpholipid）等5植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20242.生物膜的“兩親性”和“絕緣性”構(gòu)成膜的脂類主要是磷脂，磷脂既有親脂性的兩條“尾巴”（脂肪酸側(cè)鏈或碳?xì)滏湥?，又有一個(gè)親水性的“頭部”，是雙親媒性（amphipathic）化合物。疏水性或兩親性分子容易通過,而帶電物質(zhì)則不易通過,因此說脂質(zhì)雙層膜具有一定的“絕緣性”.6植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20242.生物膜的“兩親性”和“絕緣性”構(gòu)成膜的脂類主要是磷脂，磷脂既有親脂性的兩條“尾巴”（脂肪酸側(cè)鏈或碳?xì)滏湥?，又有一個(gè)親水性的“頭部”，是雙親媒性（amphipathic）化合物。疏水性或兩親性分子容易通過,而帶電物質(zhì)則不易通過,因此說脂質(zhì)雙層膜具有一定的“絕緣性”.磷脂的構(gòu)造（X是堿基化合物）7植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20243.膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性膜蛋白的分布是不對(duì)稱的：分為脂雙層分子表面的外在蛋白和部分或全部潛入脂雙層中的內(nèi)在蛋白或整合蛋白。膜蛋白的不對(duì)稱分布確定了它的方向性，是膜功能在時(shí)間和空間上成為有序性的保證。膜蛋白在膜功能上有許多重要作用，故被稱為功能蛋白，有的膜蛋白本身就是電子傳遞體；有的是激素或其他的生物活性物質(zhì)的受體；有的行使跨質(zhì)膜物質(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ埽挥械钠鹦盘?hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用等。8植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/20244.膜結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性是膜結(jié)構(gòu)的基本特征之一，是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)所必需的條件。膜的流動(dòng)性是由膜脂、膜蛋白的性質(zhì)以及膜脂和膜蛋白相互作用所決定的。膜脂的流動(dòng)性在很大程度上取決于脂肪酸鏈的長(zhǎng)度和脂肪酸的不飽和度，脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。膜蛋白也具有流動(dòng)性，主要表現(xiàn)為側(cè)向運(yùn)動(dòng)。質(zhì)膜的流動(dòng)性有著許多十分重要的生理功能。例如，跨膜的物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞免疫和信息傳遞等都與膜的流動(dòng)性有著密切的關(guān)系。9植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位1.膜電位

指細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，通常內(nèi)側(cè)為負(fù)，外側(cè)為正。產(chǎn)生電位差的原因：

由于膜兩側(cè)的離子分布不均勻，而這種離子分布的不均勻是膜上存在依賴于ATP的離子泵，它對(duì)離子的主動(dòng)吸收以及選擇吸收造成了膜兩側(cè)離子分布的不均勻。 帶電離子可以逆離子梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。10植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位1.膜電位

指細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，通常內(nèi)側(cè)為負(fù)，外側(cè)為正。產(chǎn)生電位差的原因：

由于膜兩側(cè)的離子分布不均勻，而這種離子分布的不均勻是膜上存在依賴于ATP的離子泵，它對(duì)離子的主動(dòng)吸收以及選擇吸收造成了膜兩側(cè)離子分布的不均勻。 帶電離子可以逆離子梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。11植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位驅(qū)使離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力：主要是跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度或水解ATP產(chǎn)生的能量12植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度和膜電位2.電化學(xué)勢(shì)梯度

是化學(xué)勢(shì)梯度與電勢(shì)梯度的合成電化學(xué)勢(shì)梯度（transmembraneelectro-chemicalpotentialgradient）化學(xué)勢(shì)梯度電勢(shì)梯度驅(qū)使帶電離子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力主要是跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度或水解ATP產(chǎn)生的能量不帶電荷的分子跨膜的動(dòng)力是化學(xué)勢(shì)梯度，即膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度差跨膜化學(xué)勢(shì)梯度和跨膜電勢(shì)梯度是相互關(guān)聯(lián)的。細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差13植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024化學(xué)勢(shì)梯度與電勢(shì)梯度的關(guān)系設(shè)細(xì)胞內(nèi)某種離子濃度為ai，膜電勢(shì)為Ei，電化學(xué)勢(shì)為μi；細(xì)胞外該離子濃度為a0，膜電勢(shì)為E0，電化學(xué)勢(shì)為μ0。根據(jù)電化學(xué)勢(shì)公式：μ0=μ0+RTlnao+zFEoμi=μ0+RTlnai+zFEiR：氣體常數(shù)（8.314J.mol-1K-1);T：絕對(duì)溫度;z：離子電荷數(shù);F：法拉弟常數(shù)(96.5kJ.mol-1.V-1)14植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024化學(xué)勢(shì)梯度與電勢(shì)梯度的關(guān)系跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度與化學(xué)勢(shì)和電勢(shì)的關(guān)系可表示如下：Z為離子所帶電荷數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)。當(dāng)Δμ>0時(shí)，細(xì)胞外離子向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞吸收離子；當(dāng)Δμ<0時(shí)，細(xì)胞內(nèi)離子向細(xì)胞外擴(kuò)散，表現(xiàn)為細(xì)胞釋放離子；2-115植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024當(dāng)Δμ=0時(shí)，膜內(nèi)外離子移動(dòng)達(dá)到平衡，此時(shí)跨膜電勢(shì)梯度與化學(xué)勢(shì)梯度的關(guān)系符合能斯特（Nernst）方程：該方程說明跨膜電勢(shì)差與膜內(nèi)外離子活度比的對(duì)數(shù)成正比。2－2

如果只是分子擴(kuò)散,（2-1）式中電勢(shì)梯度為零，則擴(kuò)散就是順化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的。2－316植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024說明：跨膜電位是有方向性的ΔE代表的是（Ei-Eo），在表述細(xì)胞的膜電位時(shí)，一般都以此表示。由于細(xì)胞內(nèi)外離子不對(duì)稱的分布，因此所有生活細(xì)胞都存在膜電位。通常情況下，植物活細(xì)胞質(zhì)膜的跨膜電位為負(fù)值，而且習(xí)慣上所說的膜電位高低是指膜電位的絕對(duì)值，如將-120mV的跨膜電位與-100mV的跨膜電位相比較，習(xí)慣上說前一膜電位較高，但準(zhǔn)確的說法應(yīng)該是前者較后者更負(fù)。17植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024用能斯特方程定量描述的跨膜電位是指某種離子的跨膜擴(kuò)散電位，而活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)則含有各種不同的離子?？梢酝ㄟ^在細(xì)胞中插入微電極來測(cè)定膜電位，也可測(cè)量細(xì)胞內(nèi)部與細(xì)胞外介質(zhì)間的電位差典型的植物細(xì)胞,在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負(fù)電荷,而在細(xì)胞膜的外側(cè)具有較高的正電荷。18植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024二、植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

生物膜表面的蛋白大多是執(zhí)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)墓δ艿鞍?，它們統(tǒng)稱為離子運(yùn)輸?shù)鞍谆螂x子運(yùn)載體（iontransporter）根據(jù)跨膜離子運(yùn)輸?shù)鞍椎慕Y(jié)構(gòu)及離子運(yùn)輸?shù)姆绞剑弘x子通道（ionchannel）：離子載體（ioncarrier）：離子泵（ionpump）:被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)或主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸19植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024二、植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白20植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道(channels）概念：是細(xì)胞膜內(nèi)由蛋白質(zhì)構(gòu)成的進(jìn)行離子跨膜運(yùn)輸?shù)目椎?。是由多肽鏈中的一些疏水性區(qū)段在膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中形成的跨膜孔道結(jié)構(gòu)。允許離子順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。孔的大小及孔內(nèi)表面電荷等性質(zhì)決定了它對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性。內(nèi)向K＋

通道AKT1結(jié)構(gòu)的示意圖孔道區(qū)域疏水區(qū)（電壓感受器）21植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道分類：根據(jù)孔道的開閉機(jī)制分：對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng)由帶正電荷的氨基酸構(gòu)成“門控結(jié)構(gòu)”，門控結(jié)構(gòu)在膜電位的調(diào)控下控制通道蛋白的構(gòu)象變化而使通道開放或關(guān)閉對(duì)外界剌激（如光照、激素等）發(fā)生反應(yīng)調(diào)節(jié)因子特異性地與通道的調(diào)節(jié)亞基相結(jié)合，調(diào)控通道蛋白的構(gòu)象，進(jìn)而調(diào)控通道的活性22植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道分類：根據(jù)對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制分：鉀離子通道：可選擇性地運(yùn)輸鉀離子的通道內(nèi)向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞外向胞內(nèi)運(yùn)輸外向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞內(nèi)向胞外運(yùn)輸23植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道分類：根據(jù)對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制分：鉀離子通道：可選擇性地運(yùn)輸鉀離子的通道內(nèi)向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞外向胞內(nèi)運(yùn)輸外向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞內(nèi)向胞外運(yùn)輸(A)內(nèi)向K+通道AKT1結(jié)構(gòu)模型示意圖(B)外向K+通道結(jié)構(gòu)示意圖24植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道分類：根據(jù)對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制分：鉀離子通道：可選擇性地運(yùn)輸鉀離子的通道內(nèi)向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞外向胞內(nèi)運(yùn)輸外向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞內(nèi)向胞外運(yùn)輸電壓門控通道：如果某種離子通道的開放或關(guān)閉是受跨膜電位所調(diào)控的通道。離子由通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是被動(dòng)的經(jīng)過通道的運(yùn)輸沒有飽和現(xiàn)象。25植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（一）離子通道分類：根據(jù)對(duì)離子的選擇性、運(yùn)送離子方向、通道開放與關(guān)閉的調(diào)控機(jī)制分：鉀離子通道：可選擇性地運(yùn)輸鉀離子的通道內(nèi)向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞外向胞內(nèi)運(yùn)輸外向鉀離子通道：只是允許鉀離子自胞內(nèi)向胞外運(yùn)輸電壓門控通道：如果某種離子通道的開放或關(guān)閉是受跨膜電位所調(diào)控的通道。離子由通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是被動(dòng)的經(jīng)過通道的運(yùn)輸沒有飽和現(xiàn)象。26植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024離子通道的類型及狀態(tài)可通過膜片鉗技術(shù)確定膜片鉗（patchclamp，PC)技術(shù)：是指使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定(電壓鉗位)，測(cè)量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用已測(cè)到原生質(zhì)膜中有K+、Cl－、Ｃa2+等離子的通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。在液泡膜上也有相應(yīng)的離子通道。對(duì)操作和數(shù)據(jù)解釋的技能要求很高，對(duì)細(xì)胞有損傷，且只能在細(xì)胞水平上做研究。膜片鉗系統(tǒng)27植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）離子載體又稱透過酶（permease或penetrase）或運(yùn)輸酶（transportenzyme）是細(xì)胞膜中一類能與離子進(jìn)行特異結(jié)合，并通過構(gòu)象變化將離子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)。離子載體跨膜運(yùn)輸示意圖Buchananetal.，200028植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）離子載體載體對(duì)離子的選擇性決定專一性的結(jié)合位點(diǎn)具有明顯的飽和現(xiàn)象29植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）離子載體結(jié)構(gòu)特點(diǎn):

與離子通道相比相同點(diǎn)：都有若干疏水的跨膜結(jié)構(gòu)區(qū)域不同點(diǎn)：（1）載體蛋白的跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)通道載體30植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）離子載體（2）兩者運(yùn)送離子的方式不同：載體與離子結(jié)合，通過載體蛋白的構(gòu)象變化，將離子自膜的一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)；而通道則是直接讓離子通過孔道進(jìn)行跨膜的運(yùn)動(dòng)（3）由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)既可以是被動(dòng)的（順電化學(xué)勢(shì)梯度），也可以是主動(dòng)的（逆電化學(xué)勢(shì)梯度）；而離子通道是順電化學(xué)勢(shì)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)，則是一個(gè)被動(dòng)過程（4）載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子具有與酶促反應(yīng)相似的飽和效應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)；而經(jīng)離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子則沒有飽和效應(yīng)31植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）離子載體（2）兩者運(yùn)送離子的方式不同：載體與離子結(jié)合，通過載體蛋白的構(gòu)象變化，將離子自膜的一側(cè)運(yùn)至另一側(cè)；而通道則是直接讓離子通過孔道進(jìn)行跨膜的運(yùn)動(dòng)簡(jiǎn)單擴(kuò)散載體運(yùn)輸（3）由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)既可以是被動(dòng)的（順電化學(xué)勢(shì)梯度），也可以是主動(dòng)的（逆電化學(xué)勢(shì)梯度）；而離子通道是順電化學(xué)勢(shì)梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)，則是一個(gè)被動(dòng)過程（4）載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子具有與酶促反應(yīng)相似的飽和效應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)；而經(jīng)離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子則沒有飽和效應(yīng)32植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（三）離子泵離子泵:

具有ATP水解酶功能、并能直接利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白。根據(jù)離子泵活動(dòng)導(dǎo)致有凈電荷的跨膜運(yùn)動(dòng)進(jìn)而影響膜電位,可將其分為：致電離子泵（electrogenicpump）：可以導(dǎo)致有凈電荷的跨膜運(yùn)動(dòng)中性離子泵（electroneutralpump）：不改變膜兩側(cè)的電荷分布狀況33植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024植物細(xì)胞膜上的H+-ATP酶有三大類:質(zhì)膜上的P型H+-ATP酶液泡膜上的V型H+-ATP酶線粒體內(nèi)膜/葉綠體類囊體膜上的F型H+-ATP酶研究較多的:H+-ATP酶Ca2+-ATP酶內(nèi)膜系統(tǒng)上的H+-焦磷酸酶在高等植物細(xì)胞中，質(zhì)膜上的H+-ATP酶（P型H+-ATP酶）是最普遍、且最重要的致電泵。34植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024植物細(xì)胞膜上的H+-ATP酶有三大類:質(zhì)膜上的P型H+-ATP酶液泡膜上的V型H+-ATP酶線粒體內(nèi)膜/葉綠體類囊體膜上的F型H+-ATP酶35植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/202436植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024比較：泵(bump）載體（carrier）通道（channel）驅(qū)動(dòng)力化學(xué)能（ATP）或光能膜兩側(cè)的電化學(xué)勢(shì)梯度膜兩側(cè)的電化學(xué)勢(shì)梯度方向逆電化學(xué)勢(shì)梯度順電化學(xué)勢(shì)梯度選擇性有有有轉(zhuǎn)運(yùn)速度慢（＜500）較快（500~10000）最快（＞10000）轉(zhuǎn)運(yùn)方式主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸37植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024三、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收進(jìn)入質(zhì)外體部分進(jìn)入質(zhì)外體部分ⅠⅡ細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收可分為兩個(gè)階段:第一階段溶質(zhì)被動(dòng)擴(kuò)散到質(zhì)外體。第二階段溶質(zhì)越過膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)或液泡，以主動(dòng)吸收為主38植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024三、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制植物細(xì)胞跨膜吸收礦質(zhì)元素的方式：被動(dòng)吸收（passiveabsorption）/運(yùn)輸不需要代謝提供能量，順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程，又稱非代謝性吸收。主動(dòng)吸收（activeabsorption）/運(yùn)輸 需要利用代謝提供的能量才能吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程胞飲作用（pinocytosh） 通過細(xì)胞膜內(nèi)折將吸附在膜上的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)，該過程是非選擇性吸收39植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024三、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制植物細(xì)胞跨膜吸收礦質(zhì)元素的方式：被動(dòng)吸收（passiveabsorption）/運(yùn)輸不需要代謝提供能量，順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程，又稱非代謝性吸收。主動(dòng)吸收（activeabsorption）/運(yùn)輸 需要利用代謝提供的能量才能吸收/運(yùn)輸物質(zhì)的過程胞飲作用（pinocytosh）通過細(xì)胞膜內(nèi)折將吸附在膜上的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)，該過程是非選擇性吸收40植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024三、離子跨細(xì)胞膜的運(yùn)輸機(jī)制（一）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)擴(kuò)散（diffusion）是指分子順著化學(xué)勢(shì)梯度或離子順著電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象擴(kuò)散是一種被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程擴(kuò)散的動(dòng)力：不帶電荷的溶質(zhì)或者分子的擴(kuò)散動(dòng)力是膜兩側(cè)的化學(xué)勢(shì)梯度離子的擴(kuò)散決定于電化學(xué)勢(shì)梯度由于膜對(duì)離子的選擇性，電化學(xué)勢(shì)梯度可以是某些離子逆著濃度梯度（化學(xué)勢(shì)梯度）進(jìn)行運(yùn)輸，但是不會(huì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行運(yùn)輸。41植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024擴(kuò)散作用的分類單純擴(kuò)散（simplediffusion）溶質(zhì)由膜的一側(cè)到膜的另一側(cè)的過程，可以雙向進(jìn)行。協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

（也稱為易化擴(kuò)散）小分子物質(zhì)和離子經(jīng)細(xì)胞膜上的離子載體順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。協(xié)助擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散一樣，可以雙向進(jìn)行。42植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024擴(kuò)散作用的分類單純擴(kuò)散（simplediffusion）溶質(zhì)由膜的一側(cè)到膜的另一側(cè)的過程，可以雙向進(jìn)行。協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

（也稱為易化擴(kuò)散）小分子物質(zhì)和離子經(jīng)細(xì)胞膜上的離子載體順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程。協(xié)助擴(kuò)散與簡(jiǎn)單擴(kuò)散一樣，可以雙向進(jìn)行。43植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024擴(kuò)散與離子的選擇性不帶電荷的分子能夠較好地透過脂雙層，但是脂類層對(duì)離子的通透性很差，稱為“絕緣性”。實(shí)際上，很多離子都能夠快速地穿過細(xì)胞膜，這正是由于細(xì)胞膜中存在上面所說的離子通道、離子載體和離子泵的緣故。它們可以協(xié)助帶電荷的離子快速透過細(xì)胞膜。單純擴(kuò)散可以只通過離子通道協(xié)助擴(kuò)散必需經(jīng)過離子載體無論是離子通道還是離子載體對(duì)離子都是有選擇的44植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024擴(kuò)散與離子的選擇性不帶電荷的分子能夠較好地透過脂雙層，但是脂類層對(duì)離子的通透性很差，稱為“絕緣性”。實(shí)際上，很多離子都能夠快速地穿過細(xì)胞膜，這正是由于細(xì)胞膜中存在上面所說的離子通道、離子載體和離子泵的緣故。它們可以協(xié)助帶電荷的離子快速透過細(xì)胞膜。單純擴(kuò)散可以只通過離子通道協(xié)助擴(kuò)散必需經(jīng)過離子載體無論是離子通道還是離子載體對(duì)離子都是有選擇的45植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024擴(kuò)散與離子的選擇性不帶電荷的分子能夠較好地透過脂雙層，但是脂類層對(duì)離子的通透性很差，稱為“絕緣性”。實(shí)際上，很多離子都能夠快速地穿過細(xì)胞膜，這正是由于細(xì)胞膜中存在上面所說的離子通道、離子載體和離子泵的緣故。它們可以協(xié)助帶電荷的離子快速透過細(xì)胞膜。單純擴(kuò)散可以只通過離子通道協(xié)助擴(kuò)散必需經(jīng)過離子載體無論是離子通道還是離子載體對(duì)離子都是有選擇的46植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）是由代謝提供能量，離子通過離子泵逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程，與代謝密切相關(guān)，又稱代謝性吸收。特點(diǎn)：與呼吸作用密切相關(guān)；消耗能量，由ATP水解提供；可以逆濃度梯度進(jìn)行吸收。47植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分類：原初主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primaryactivetransport）

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植物細(xì)胞膜上由H＋-ATP酶所執(zhí)行的主動(dòng)運(yùn)輸過程次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondaryactivetransport）:48植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024（二）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondaryactivetransport）或次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)（secondarycotransport）:由H＋-ATP酶活動(dòng)所建立的跨膜質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)所驅(qū)動(dòng)的其他無機(jī)離子或小分子有機(jī)物的跨膜運(yùn)輸過程

跨膜質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)（protonmotiveforce，簡(jiǎn)稱pmf）：即質(zhì)子梯度與電勢(shì)梯度的合稱49植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收5/8/2024離子跨膜運(yùn)輸電化學(xué)勢(shì)梯度H+泵