植物發(fā)育生物學(xué)級(jí)省公開(kāi)課一等獎(jiǎng)全國(guó)示范課微課金獎(jiǎng)?wù)n件

植物發(fā)育生物學(xué)

PlantDevelopmentBiology1/58課程屬性：專(zhuān)業(yè)限選課

課時(shí)/學(xué)分：34/2教學(xué)目標(biāo)和要求：介紹植物發(fā)育生物學(xué)研究一些基本自然現(xiàn)象和研究?jī)?nèi)容，幫助學(xué)生分析當(dāng)前本學(xué)科研究領(lǐng)域中存在問(wèn)題及不一樣觀念。目標(biāo)是幫助學(xué)生對(duì)植物發(fā)育生物學(xué)有比較全方面了解，并為今后學(xué)習(xí)和研究工作奠定初步理論基礎(chǔ)。參考書(shū)目：植物發(fā)育生物學(xué)，白書(shū)農(nóng)著

植物發(fā)育生物學(xué)，崔克明著PlantDevelopmentalBiology–BiotechnologicalPerspectivesVolume1，Eng‐ChongPualMichaelR.DaveyEditors，2/58第一章導(dǎo)論3/58第一節(jié)發(fā)育和發(fā)育生物學(xué)4/58一、基本概念發(fā)育（development）：生物體在生命周期中結(jié)構(gòu)和功效從簡(jiǎn)單到復(fù)雜改變過(guò)程。發(fā)育生物學(xué)（DevelopmentBiology）：“動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)”通常稱(chēng)作“發(fā)育生物學(xué)”，動(dòng)物個(gè)體怎樣從一個(gè)受精卵經(jīng)過(guò)“胚胎發(fā)生”過(guò)程而形成其基本結(jié)構(gòu)過(guò)程。5/58二、預(yù)成論與漸成論預(yù)成論：生物個(gè)體形態(tài)和結(jié)構(gòu)是早已存在于母體中，人們所見(jiàn)到胚胎及成體，是這些預(yù)先以微縮形式存在個(gè)體逐步長(zhǎng)大而已。漸成論：生物個(gè)體是由一些均一結(jié)構(gòu)在一定條件下逐步分化而形成。

6/58三、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)與胚胎學(xué)比較

胚胎學(xué)當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)關(guān)重視點(diǎn)：胚胎發(fā)生過(guò)程從受精卵開(kāi)始生活周期及其影響因子研究伎倆：觀察、解剖、移植及各種解剖、觀察、基因分離理化因子刺激反應(yīng)分析與基因組學(xué)方法

強(qiáng)調(diào)內(nèi)容：胚胎發(fā)生過(guò)程各種內(nèi)外受精卵所攜帶預(yù)先編制因子相互影響發(fā)育程序在胚胎發(fā)生及胚后發(fā)育過(guò)程中逐步解讀并指導(dǎo)形態(tài)建成過(guò)程運(yùn)行7/58四、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)概念框架

1、基本概念：

細(xì)胞分化、內(nèi)外環(huán)境對(duì)分化影響、基因之間等級(jí)結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過(guò)程程序性控制、染色體結(jié)構(gòu)對(duì)基因表示調(diào)控、細(xì)胞內(nèi)外通訊中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)

2、生活周期完成基本模式：

胚胎發(fā)生出生受精卵性成熟受精生殖細(xì)胞系

8/58五、當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)發(fā)展歷程19世紀(jì)末，Roux和Driesch開(kāi)創(chuàng)了一個(gè)新時(shí)代，由形態(tài)學(xué)比較轉(zhuǎn)入試驗(yàn)分析。20世紀(jì)初，Morgan將遺傳學(xué)與胚胎學(xué)相統(tǒng)一努力是傳統(tǒng)胚胎學(xué)向當(dāng)代發(fā)育生物學(xué)轉(zhuǎn)變最早標(biāo)志。20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋模型提出后，分子生物學(xué)概念和技術(shù)突飛猛進(jìn)發(fā)展，為當(dāng)代意義發(fā)育生物學(xué)形成提供了可能。9/58第二節(jié)對(duì)植物發(fā)育規(guī)律認(rèn)識(shí)發(fā)展10/58一、植物生長(zhǎng)發(fā)育與動(dòng)物比較動(dòng)物胚胎發(fā)育完成后幾乎是全方面生長(zhǎng)，不再增加新器官和組織。植物則是在特定部位保留分生組織細(xì)胞群，形成局部生長(zhǎng)，一生中不停形成新器官和組織。動(dòng)物在環(huán)境中能夠自由移動(dòng)。而植物通常不能主動(dòng)移動(dòng)，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)，甚至其生理活動(dòng)都較輕易受環(huán)境影響，隨環(huán)境條件改變而發(fā)生一定改變。動(dòng)物沒(méi)有世代交替。植物存在世代交替。11/58二、植物發(fā)育問(wèn)題研究歷史特點(diǎn)

1、強(qiáng)調(diào)階段性而忽略整體性

2、強(qiáng)調(diào)外因而忽略?xún)?nèi)因

12/58三、植物發(fā)育研究發(fā)展階段20世紀(jì)初，開(kāi)始研究植物開(kāi)花機(jī)理20世紀(jì)50—70年代，從生化角度探討各種環(huán)境因子和植物激素“誘導(dǎo)”形態(tài)建成發(fā)生作用機(jī)理20世紀(jì)70—80年代，在形態(tài)發(fā)生過(guò)程描述上出現(xiàn)了大量新資料，但在發(fā)育機(jī)理方面研究沒(méi)有主要突破。這時(shí)期研究熱點(diǎn)是建立植物分子生物學(xué)方法和從植物中分離基因。從80年代中期開(kāi)始，利用模式植物、借鑒動(dòng)物發(fā)育研究中成功經(jīng)驗(yàn)，進(jìn)行相關(guān)形態(tài)建成控制分子遺傳學(xué)研究

13/58我國(guó)植物發(fā)育研究概況20世紀(jì)50-60年代，發(fā)育解剖學(xué)20世紀(jì)70年代伴隨細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展和逐步完善，才開(kāi)始了植物形態(tài)發(fā)生研究。20世紀(jì)80年代，伴隨細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)日趨完善和損傷系統(tǒng)創(chuàng)新及應(yīng)用，植物形態(tài)發(fā)生領(lǐng)域研究取得很大發(fā)展。20世紀(jì)90年代，伴隨分子生物學(xué)發(fā)展及其技術(shù)在此領(lǐng)域中應(yīng)用，使其快速發(fā)展成當(dāng)代意義上植物發(fā)育研究。到了20世紀(jì)末我國(guó)科學(xué)家在此領(lǐng)域研究水平已差不多與世界同時(shí)。14/58三、植物發(fā)育研究存在基本問(wèn)題1、強(qiáng)調(diào)外因而忽略?xún)?nèi)因問(wèn)題得到了很大程度改變。

2、植物形態(tài)建成遺傳控制研究中，強(qiáng)調(diào)階段性而忽略整體性問(wèn)題沒(méi)有得到真正處理。

15/58第三節(jié)植物生活周期和植物發(fā)育關(guān)鍵過(guò)程16/58本節(jié)主要內(nèi)容

對(duì)不一樣等級(jí)類(lèi)群植物生活周期完成過(guò)程介紹，并對(duì)這些過(guò)程進(jìn)行比較分析。能夠有利于明確植物個(gè)體發(fā)育主體，并從植物本身演化過(guò)程中，找出植物發(fā)育基本問(wèn)題，最終有利于對(duì)植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程及其基本規(guī)律有一個(gè)總體把握。

17/58一、植物界范圍林奈分類(lèi)法：原核細(xì)菌、真核真菌、苔蘚、蕨類(lèi)、種子植物Whittaker五界系統(tǒng)法：苔蘚、蕨類(lèi)、種子植物當(dāng)代觀點(diǎn)：藻類(lèi)、苔蘚類(lèi)、蕨類(lèi)、裸子植物類(lèi)、被子植物類(lèi)18/58二、不一樣植物生活史及形態(tài)建成過(guò)程配子體：由單倍體細(xì)胞組成形態(tài)結(jié)構(gòu)。孢子體：由二倍體細(xì)胞組成形態(tài)結(jié)構(gòu)。配子體世代：配子體形成過(guò)程被稱(chēng)為配子體世代。孢子體世代：孢子體形成過(guò)程被稱(chēng)為孢子體節(jié)代。世代交替：整個(gè)生活周期完成過(guò)程中配子體世代與孢子體世代變換。19/581、藻類(lèi)種類(lèi)：綠藻、紅藻與褐藻。綠藻與高等植物之間存在演化關(guān)系。

20/58衣藻繁殖方式：無(wú)性生殖和有性生殖（同配生殖）兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂受精作用減數(shù)分裂21/58團(tuán)藻繁殖方式：無(wú)性生殖和有性生殖（卵式生殖）兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂22/58水綿

接合生殖水綿繁殖方式：無(wú)性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生事件：受精作用和減數(shù)分裂23/58石莼24/58同形世代交替兩個(gè)單細(xì)胞水平事件：受精作用減數(shù)分裂多細(xì)胞化配子體與孢子體之間轉(zhuǎn)變經(jīng)過(guò)單細(xì)胞為中介受精作用25/582、苔蘚類(lèi)體形較小、有莖、葉分化，假根，無(wú)維管組織，又稱(chēng)“非維管植物”。雌性生殖器官－頸卵器，雄性生殖器官－精子器，受精需要水。合子發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行，又稱(chēng)“有胚植物”。

26/58孢子體世代：沒(méi)有經(jīng)典頂端生長(zhǎng)，沒(méi)有側(cè)生結(jié)構(gòu)發(fā)生，形成特定邊界結(jié)構(gòu)——胚（孢子體被包被在頸卵器中結(jié)構(gòu)）合子到胚形成過(guò)程為“胚胎發(fā)生”。配子體世代：早期原絲階段，后期葉狀體階段。27/58苔蘚類(lèi)植物生活周期特點(diǎn)：異形世代交替，配子體發(fā)達(dá)，孢子體寄生于配子體上。孢子體世代沒(méi)有經(jīng)典頂端生長(zhǎng)，沒(méi)有側(cè)生結(jié)構(gòu)發(fā)生，形成特定邊界結(jié)構(gòu)。配子體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上分化比綠藻類(lèi)植物要顯著復(fù)雜。沒(méi)有經(jīng)典微管組織分化，又被稱(chēng)為非微管植物。精子帶有鞭毛，受精過(guò)程依然需要水做媒介。合子深入發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行。又被稱(chēng)為“有胚植物”28/583、蕨類(lèi)體形大小、分布區(qū)域等方面顯著不一樣。小僅若干厘米，大可高達(dá)百米。生存在潮濕地域、水中或干熱沙漠地域。開(kāi)始有微管系統(tǒng)分化，生活周期完成過(guò)程中孢子體占據(jù)主要地位。29/58孢子體形態(tài)建成基本方式是頂端生長(zhǎng)加側(cè)生器官形成。以孢子為物種傳輸主要方式。配子體形成是直接形成原葉體。在同一原葉體后面不一樣區(qū)域出現(xiàn)精子器和頸卵器分化。30/584、裸子植物介于蕨類(lèi)植物和被子植物之間一類(lèi)維管植物與苔蘚、蕨類(lèi)植物相同之處為都含有頸卵器產(chǎn)生種子，但種子裸露，沒(méi)有被果皮包被31/5832/58小孢子葉球，由小孢子葉聚合而成，每個(gè)小孢子葉下小孢子囊內(nèi)有多個(gè)小孢子母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子。小孢子發(fā)育成雄配子體（花粉粒）。多數(shù)種類(lèi)雄配子體僅有4細(xì)胞組成：2個(gè)退化原葉細(xì)胞，1個(gè)生殖細(xì)胞和1個(gè)管細(xì)胞。大孢子葉球由大孢子葉叢生或聚生而成。大孢子葉腹面近軸面生有一至多個(gè)裸露胚珠，球心中一個(gè)大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)大孢子，僅遠(yuǎn)離珠孔端1個(gè)大孢子發(fā)育成雌配子體。雌配子體由大孢子發(fā)育而來(lái)，在近珠孔端產(chǎn)生2至多個(gè)頸卵器，但結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)短，埋藏于胚囊中，僅有2-4個(gè)頸細(xì)胞露在外面，頸卵器內(nèi)有1個(gè)卵細(xì)胞和1個(gè)腹溝細(xì)胞，無(wú)頸溝細(xì)胞，比蕨類(lèi)植物頸卵器愈加退化。裸子植物雌、雄配子體形成33/58裸子植物生活史特點(diǎn)：受精方式：雄配子體以花粉撒播形式轉(zhuǎn)移到胚珠上，以花粉管伸長(zhǎng)方式將精細(xì)胞傳遞到雌配子體內(nèi)頸卵器中。物種傳輸：多細(xì)胞形式進(jìn)行，如種子和花粉。在孢子體形態(tài)建成過(guò)程中，出現(xiàn)了多細(xì)胞、含有特定結(jié)構(gòu)莖端分生組織。即形態(tài)建成復(fù)雜性大大增加，含有顯著而且有規(guī)律分枝活動(dòng)。34/585、被子植物

是當(dāng)前地球上種類(lèi)最多、分布最廣植物類(lèi)群。出現(xiàn)花結(jié)構(gòu)，又稱(chēng)為“有花植物”。35/5836/58雙受精：一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合形成二倍體合子同時(shí)，另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞結(jié)合三倍體細(xì)胞。物種傳輸：多細(xì)胞形式進(jìn)行，如種子和花粉。在孢子體形態(tài)建成過(guò)程中，出現(xiàn)了多細(xì)胞、含有特定結(jié)構(gòu)莖端分生組織。其孢子體形態(tài)建成復(fù)雜性大大增加。被子植物生活史特點(diǎn)37/58生活周期完成過(guò)程中都有三個(gè)主要單細(xì)胞存在狀態(tài)——合子、孢子和配子，兩個(gè)在單細(xì)胞水平發(fā)生主要事件——減數(shù)分裂和受精。生活周期完成過(guò)程都是從合子開(kāi)始，經(jīng)過(guò)孢子作為中間步驟，到形成配子作為終點(diǎn)單向過(guò)程。生活周期完成過(guò)程中三個(gè)單細(xì)胞存在狀態(tài)之間都存在不一樣形式多細(xì)胞化過(guò)程和從多細(xì)胞結(jié)構(gòu)中特化出單細(xì)胞“少細(xì)胞化”過(guò)程。三、不一樣植物類(lèi)群生活周期共同特點(diǎn)：38/581、從細(xì)胞水平看植物發(fā)育關(guān)鍵過(guò)程植物生活周期完成關(guān)鍵過(guò)程

四、生活周期完成過(guò)程是植物個(gè)體發(fā)育研究基本對(duì)象

一個(gè)中心兩個(gè)規(guī)律39/58動(dòng)物生活周期完成關(guān)鍵過(guò)程40/58相同點(diǎn)：從單細(xì)胞合子開(kāi)始，并將形成配子。不一樣點(diǎn)：在動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，合子與配子這兩種單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換是經(jīng)過(guò)“種系”細(xì)胞來(lái)完成。不一樣單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換僅發(fā)生在單細(xì)胞水平，它與多細(xì)胞個(gè)體形態(tài)建成是兩個(gè)相互獨(dú)立、相互平行過(guò)程。在植物體中，不一樣單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換必需以植物多細(xì)胞體作為過(guò)渡。單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換與多細(xì)胞體形態(tài)建成之間是相互依存、融為一體兩個(gè)過(guò)程。動(dòng)、植物發(fā)育關(guān)鍵過(guò)程異同點(diǎn)41/582.從演化角度看植物發(fā)育基本問(wèn)題42/58孢子體形態(tài)建成：苔蘚類(lèi)植物采取無(wú)生長(zhǎng)點(diǎn)有限生長(zhǎng)方式。蕨類(lèi)、裸子和被子植物采取是頂端生長(zhǎng)點(diǎn)加側(cè)生器官連續(xù)生長(zhǎng)方式，且側(cè)生器官類(lèi)型逐步趨于復(fù)雜化。配子體形態(tài)建成：多細(xì)胞配子體形態(tài)建成與孢子體形態(tài)建成恰好相反，隨植物類(lèi)群在地球上出現(xiàn)時(shí)間推遲而變得越來(lái)越類(lèi)簡(jiǎn)化。43/58生活周期關(guān)鍵單元聚生：在采取頂端生長(zhǎng)加側(cè)生器官形成方式多細(xì)胞體形態(tài)建成植物中，各種側(cè)生器官類(lèi)型形成是經(jīng)過(guò)分枝所形成新莖端分生組織活動(dòng)。分枝存在，使植物體實(shí)際上是由許多能夠獨(dú)立完成生活周期關(guān)鍵過(guò)程單元所組成聚合體。44/58植物發(fā)育基本問(wèn)題：三種關(guān)鍵細(xì)胞——合子、孢子和配子在分子水平分化特點(diǎn)以及減數(shù)分裂與受精分子機(jī)理。頂端生長(zhǎng)點(diǎn)（包含頂端細(xì)胞和莖端分生組織）形成機(jī)理。不一樣側(cè)生器官類(lèi)型之間轉(zhuǎn)換與側(cè)生器官形成。多細(xì)胞化與少細(xì)胞化過(guò)程開(kāi)啟與調(diào)控。分枝與生活周期關(guān)鍵單元聚生配子傳遞與物種傳輸。45/58完整性：在三種關(guān)鍵單細(xì)胞狀態(tài)之間有方向性轉(zhuǎn)換，生活周期是一個(gè)有始有終過(guò)程而不是由合子出發(fā)呈射線狀無(wú)限生長(zhǎng)過(guò)程。連續(xù)性：多細(xì)胞體形態(tài)建成是在三種關(guān)鍵單細(xì)胞變換之間過(guò)渡狀態(tài)。程序性：在多細(xì)胞體形態(tài)建成過(guò)程中，不一樣器官類(lèi)型發(fā)生存在一定先后次序。3、植物發(fā)育關(guān)鍵過(guò)程完整性、連續(xù)性與程序性

46/58五、生活周期關(guān)鍵過(guò)程與當(dāng)前植物發(fā)育研究中若干問(wèn)題1、關(guān)于“胚胎發(fā)生”問(wèn)題植物胚胎發(fā)生是從合子到種子形態(tài)建成過(guò)程，類(lèi)似于動(dòng)物胚胎發(fā)生，奠定了植物體今后形態(tài)建成模式胚胎就其本意而言?xún)H指被包裹結(jié)構(gòu)。從苔蘚到被子植物都有胚胎，但只有種子植物含有種子。苔蘚植物胚胎類(lèi)似動(dòng)物胚胎，在其包裹階段中形成了其孢子體多細(xì)胞體基本結(jié)構(gòu)，而蕨類(lèi)、裸子和被子植物胚胎在其被包裹階段僅形成了其完成生活周期過(guò)程中所應(yīng)該出現(xiàn)孢子體多細(xì)胞體中最初一部分。47/582、關(guān)于“開(kāi)花”與“花發(fā)育”問(wèn)題過(guò)去人們長(zhǎng)久將開(kāi)花與葉片生長(zhǎng)看作是在發(fā)育過(guò)程中截然不一樣兩個(gè)階段。對(duì)植物形態(tài)建成大量觀察表明，花器官與葉片之間，不一樣花器官之間在許多情況下都可能出現(xiàn)過(guò)渡形態(tài)。這些器官之間改變更可能是連接合子與孢子多細(xì)胞體中不一樣器官類(lèi)型之間次序改變。48/583、關(guān)于“植物中不一樣發(fā)育命運(yùn)器官系統(tǒng)”問(wèn)題從種子開(kāi)始植物發(fā)育分為地下部分根和地上部分莖兩個(gè)系統(tǒng)。從生活周期完成關(guān)鍵過(guò)程來(lái)看，莖主要在不一樣側(cè)生器官之間起分隔和支撐作用，而根作用更為間接。從演化角度看，根存在是否并不是生活周期完成必要條件。它只是植物對(duì)陸生環(huán)境適應(yīng)一個(gè)產(chǎn)物。49/584、關(guān)于“無(wú)限生長(zhǎng)”特征問(wèn)題

動(dòng)物個(gè)體發(fā)育是有限生長(zhǎng)，而植物個(gè)體發(fā)育能夠無(wú)限生長(zhǎng)。植物個(gè)體本質(zhì)是許多完成生活周期基本單元“聚生”而成“聚合體”。分枝對(duì)植物生活周期關(guān)鍵過(guò)程完成含有主要意義：①?gòu)暮献拥芥咦觾煞N關(guān)鍵單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換所出現(xiàn)全部側(cè)生器官類(lèi)型是經(jīng)過(guò)分枝來(lái)形成。②分枝又是植物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖主要形式。50/58第四節(jié)植物發(fā)育生物學(xué)相關(guān)學(xué)科內(nèi)容51/58一、植物發(fā)育生物學(xué)定義植物發(fā)育生物學(xué)是從分子生物學(xué)、生物化學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)等不一樣水平上利用各種試驗(yàn)伎倆研究植物體外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生、發(fā)育和建成細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)過(guò)程及其細(xì)胞和分子生物學(xué)機(jī)理科學(xué)。這是在植物形態(tài)解剖學(xué)，植物生理學(xué)，植物生物化學(xué)，遺傳學(xué)，分子生物學(xué)，生物物理學(xué)等眾多學(xué)科基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)一門(mén)邊緣學(xué)科。發(fā)育生物學(xué)是生物學(xué)中繼分子生物學(xué)后又一個(gè)研究熱點(diǎn)。

52/58二、用于植物發(fā)育生物學(xué)研究試驗(yàn)系統(tǒng)

細(xì)胞和組織培養(yǎng)系統(tǒng)植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生以來(lái)用于研究植物發(fā)育生物學(xué)問(wèn)題最主要試驗(yàn)系統(tǒng)，其優(yōu)越性是在人工控制下進(jìn)行，發(fā)生發(fā)育條件較清楚，便于調(diào)整，缺點(diǎn)是缺乏體內(nèi)一些組織發(fā)育所需要位置效應(yīng)，所以難于用來(lái)研究特定組織發(fā)育。53/58損傷系統(tǒng)(切割試驗(yàn)、剝皮和去木質(zhì)部試驗(yàn)等)植物細(xì)胞和組織