種群增長(zhǎng)模型完全版

三、種群增長(zhǎng)模型

研究種群的目的：闡明自然種群動(dòng)態(tài)規(guī)律及調(diào)節(jié)機(jī)制。

歸納法（搜集資料、解釋、歸納）

方法

自然種群

演繹法（假設(shè)、搜集資料、檢驗(yàn)）實(shí)驗(yàn)種群種群增長(zhǎng)模型與密度無(wú)關(guān)與密度有關(guān)種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（一）與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

1、種群離散增長(zhǎng)模型（差分方程）假設(shè)：①種群在無(wú)限環(huán)境中增長(zhǎng),增長(zhǎng)率不變②世代之間不重疊，增長(zhǎng)不連續(xù)③種群沒(méi)有遷入、遷出④種群沒(méi)有年齡結(jié)構(gòu)

Nt+1=λNt

或

Nt=N0

λt

lgNt=lgN0+(lgλ)t

式中：N——種群大??；

t——時(shí)間；

λ——種群的周限增長(zhǎng)率。福祿考(Phloxdrummondii)假設(shè)種群的幾何增長(zhǎng)（一）與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

2、種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程）假設(shè)：①種群在無(wú)限環(huán)境中增長(zhǎng),增長(zhǎng)率不變②世代之間有重疊，連續(xù)增長(zhǎng)③種群沒(méi)有遷入、遷出④種群有年齡結(jié)構(gòu)

dN／dt＝rN

積分式：

Nt

＝N0ert

參數(shù)含義：r——種群每員的瞬時(shí)增長(zhǎng)率大不列顛頸圈斑鳩的指數(shù)增長(zhǎng)(Hengeveld,1988)與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)曲線λ=er即，r=lnλ

Nt=N0λt

Nt

=N0ert

rλ種群變化

r>0λ>1種群上升

r=0λ=1種群穩(wěn)定

r<00<λ<1種群下降

r=－∞λ=0

雌體無(wú)生殖，種群滅亡※

r

和

的關(guān)系:※模型的應(yīng)用價(jià)值：（1）根據(jù)模型求人口增長(zhǎng)率

1949年我國(guó)人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來(lái)人口增長(zhǎng)率?！逳t

＝N0ert

lnNt

＝lnN0+rt

r

＝（lnNt-lnN0）/t∴以上面數(shù)字代入（以億為單位），則

r

＝(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人·年)

表示我國(guó)人口自然增長(zhǎng)率為19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增長(zhǎng)率λ

λ=er

=e

0.0195=1.0196/年即每一年是前一年的1.0196倍。（2）用指數(shù)增長(zhǎng)模型進(jìn)行預(yù)測(cè)人口預(yù)測(cè)中，常用人口加倍時(shí)間(doublingtime)的概念?！逳t

＝N0ert

Nt/N0=ert所謂人口加倍時(shí)間，即

Nt/N0=2

或2=ertln2=rt∴t=ln2/r=0.6931/0.0195≈35如上例，解放后我國(guó)人口加倍時(shí)間約為35年。

自然環(huán)境中空間、食物等資源有限，任何自然種群不可能長(zhǎng)期按指數(shù)增長(zhǎng)，比較現(xiàn)實(shí)的是種群的出生率隨密度上升而下降，死亡率隨密度上升而上升。假設(shè):周限增長(zhǎng)率λ隨密度變化的關(guān)系是線性的

種群存在一個(gè)平衡密度Neq（二）與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型

1、種群離散增長(zhǎng)模型令：λ＝1.0－B(Nt－Neq)種群平衡密度種群密度每偏離平衡密度一個(gè)單位,λ改變的比例λ＝1.0－B(Nt－Neq)顯然，

Nt=Neq，-B(Nt-Neq)=0，λ=1，種群穩(wěn)定；

Nt＜Neq，-B(Nt-Neq)＞0，λ

＞1，種群上升；

Nt＞Neq，-B(Nt-Neq)＜0，λ

＜1，種群下降。具密度效應(yīng)的種群離散增長(zhǎng)最簡(jiǎn)單的模型是：

Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt模型的行為特征，用改變參數(shù)值的方法來(lái)檢驗(yàn)：設(shè)Neq=100，B=0.011，N0=10，

N1=[1.0-0.011(10-100)]10=19.9

N2=[1.0-0.011(19.9-100)]19.9=37.4

N3=63.1

N4=88.7

N5=99.7

結(jié)果說(shuō)明，種群密度平滑地趨向于平衡點(diǎn)100。下圖是另三個(gè)例子，設(shè)其中N0=10，Neq=100，但B分別為0.013，0.023和0.033。本模型試驗(yàn)說(shuō)明一個(gè)驚人的行為：像這樣簡(jiǎn)單的種群模型就能產(chǎn)生許多不同種群變動(dòng)類型，模型并未考慮任何外部環(huán)境因素的變化，僅有B值大小的變化，即種群增長(zhǎng)率隨密度增減而改變，就能使種群密度呈現(xiàn)出多種多樣的變化。密度對(duì)種群增長(zhǎng)率（從而包括出生率和死亡率）的影響，顯然是種內(nèi)斗爭(zhēng)的結(jié)果。此模型試驗(yàn)結(jié)果的生物學(xué)意義在于：即使在外界環(huán)境條件不變的情況下，只有種群內(nèi)部的特征（即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)出生率和死亡率的影響特點(diǎn)）就足以出現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)的種種類型，包括種群平衡、周期性波動(dòng)、不規(guī)則波動(dòng)及種群消亡等。（二）與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（2）種群連續(xù)增長(zhǎng)模型（邏輯斯諦方程）

模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：①有一個(gè)環(huán)境容納量（通常以K表示），當(dāng)Nt

=K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)，即dN/dt

=0；②增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是按比例的。

每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。例如K=100，每增加一個(gè)個(gè)體，產(chǎn)生0.01影響，或者說(shuō)，每一個(gè)體利用了1/K的“空間”，N個(gè)體利用N/K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”只有（1-N/K）。最簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型是前述指數(shù)增長(zhǎng)方程增加一個(gè)新項(xiàng)得：r表示種群每員的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率其積分公式為：式中：a——參數(shù)，其值取決于N0，是表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置的。此即，邏緝斯諦方程（Logisticequation），或譯為，阻滯方程。按此方程，種群增長(zhǎng)將不再是“J”字型，而是“S”型。“S”型曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。草履蟲（Parameciumcaudatum）