01植物細胞知識資料

千里之行，始于足下朽木易折，金石可鏤Word-可編輯植物細胞第一節(jié)細胞概述細胞壁的結構和功能細胞的膜系統(tǒng)細胞骨架胞間連絲[主要內(nèi)容]：概要推薦植物細胞的結構與功能，著重推薦植物細胞特有的細胞結構的結構與功能。[教學要求]：要求學生控制植物細胞的主要特征，細胞壁的結構與功能的關系。[教學重點]：植物細胞與動物細胞的主要區(qū)別，植物細胞壁的組成、結構、及在植物生命活動中的重要意義；胞間連絲的結構動態(tài)及功能。[授課時數(shù)]：4學時引言：所有生物都是由細胞組成的。細胞不僅是有機體結構的基本單位，而且是代謝和功能以及遺傳的基本單位。同時，細胞的分裂，生長和分化也是有機體生長和發(fā)育的基礎。因此，了解細胞的生命活動是闡明有機體生命活動的基礎。因為在植物生理學的研究中多數(shù)是以高等植物為研究對象，因此本章內(nèi)容將以高等植物細胞為主，對其結構和功能加以推薦，其中葉綠體和線粒體將在光合作用和呼吸代謝的有關章節(jié)中推薦。細胞概述（30分鐘）一細胞的個性（與學生復習研究）從進化的角度看，不同生物的細胞都來源于共同的祖先，因此它們都具有一些共同的基本特性。例如，所有細胞都具有基本相同的化學組成，如蛋白質、核酸、脂類和糖類等；所有細胞都具有磷脂雙分子層和鑲嵌蛋白組成的生物膜；所有細胞都以核酸分子DNA和RNA作為遺傳和轉錄載體；所有細胞都具有蛋白質的合成機器－核糖體；所有的細胞都以一分為二的方式舉行增殖等等。在進化的過程中，不同生物采用了不同的方式來適應其所生存的環(huán)境，因此它們的細胞也產(chǎn)生了各自不同的特性。按照進化程度，普通可將細胞區(qū)別為兩大類：原核細胞（procaryoticcell）和真核細胞（eucaryoticcell）。原核細胞和真核細胞（與學生復習研究）這樣的分類是基于細胞是否具有典型的核結構。由原核細胞構成的有機體稱為原核生物（prokaryote）；由真核細胞構成的有機體稱為真核生物（eukaryote）。幾乎所有原核生物都是由單個原核細胞構成的如細菌，藍藻，支原體，衣原體，立克次氏體，放線菌等，而真核生物有多細胞的真核生物和單細胞的真核生物。原核細胞和真核細胞的區(qū)別固然是以細胞是否有具核膜的核來判斷的，而事實上，原核細胞和真核細胞無論在細胞結構，細胞的組成，細胞的代謝以及細胞的遺傳方面都有很大的差別（多媒體幻燈出示表1-1，表1-2）。高等植物的細胞不同植物的細胞以及植物不同組織的細胞間有很大的差異。巨型的植物細胞，如輪藻（Chara）的節(jié)間細胞可以有數(shù)厘米長，約1毫米粗細，而植物分生組織的細胞直徑僅有十來個微米。大多數(shù)高等植物細胞的直徑大約為幾十個微米。高等植物體是由多細胞組成的，植物體的細胞多為高度分化的細胞。不同組織的細胞間也存在很大的差異。典型的高等植物細胞如圖1-1(多媒體幻燈)所示。與動物細胞相比，植物細胞具有許多顯著不同的特性:（要求學生熟練控制）高等植物的絕大多數(shù)細胞都具有一個堅硬的外壁－細胞壁。植物的許多基本生理過程，如生長、發(fā)育、形態(tài)建成、物質運輸、信號傳遞等等都和細胞壁有關。高等植物可以舉行光合作用，在從事光合的高等植物細胞中具有葉綠體。光合作用和具有細胞壁可能是植物祖先最早產(chǎn)生的有別于其他生物的重要特征。在許多高等植物細胞中都有一個相當大的中央大液泡，這也是高等植物細胞的重要特征之一。中央大液泡在細胞的水分運輸、細胞的生長、細胞代謝等等許多方面都具有至關重要的作用。植物分生組織的細胞通常具有無限生長的能力，可以永遠地保持其分裂能力，而動物細胞通常有一定的“壽命”，細胞在若干代之后會失去分裂的能力。植物細胞的全能性也早已為科學實驗所證實并在生產(chǎn)實踐中得到廣泛的應用。因此，植物細胞在其生長和分化的控制機制方面可能與動物細胞有相當大的不同。細胞壁（2.5學時，本章重點）導言：植物細胞的質膜外有一層固然并不很厚但卻堅硬的壁，稱為細胞壁，它是植物細胞區(qū)別于動物細胞的主要特征之一。植物細胞壁是植物細胞所分泌的多種多聚糖以及其他物質通過共價和非共價鍵所組成的有序的網(wǎng)狀結構。植物細胞壁除了其最基本的功能—調節(jié)細胞體積和決定細胞形狀外，還具有其他如控制植物細胞的生長、細胞膨壓的形成、細胞運動、提供機械支持、信號傳遞等等重要的功能。在人類的生活中具有重要的用途：紙張、紡織品、纖維、木炭、木材以及其他許多工業(yè)產(chǎn)品的原料即出于植物細胞壁；從植物細胞壁提取的多糖可用于生產(chǎn)塑料、膠卷、粘合劑和凝膠等等。作為在天然界中最豐盛的有機碳的來源，植物細胞壁在囫圇生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中具有重要的作用。土壤中組成腐殖質的有機物來源于植物細胞壁。煤礦也來源于植物。此外，纖維素對人類的健康也有重要的功能。細胞壁的組成成分細胞壁是由多種大分子聚合物組成的。細胞壁中的多糖物質1纖維素（cellulose）纖維素是地球上數(shù)量最大的有機大分子物質，是構成細胞壁的基礎物質，約占初生細胞壁物質的20～30％。纖維素分子是由β1→4銜接的D-葡聚糖組成的高分子聚合物，并通過分子內(nèi)氫鍵使其形成一種類螺旋狀的結構。纖維素分子之間也有氫鍵使彼此形成平行羅列的結構，約60－70個纖維素分子成為一束，稱為纖維素微纖絲。纖維素微纖絲的長度是不決定的，不同來源的纖維素微纖絲具有不同的寬度和組織程度。例如在電子顯微鏡下陸生植物的纖維素微纖絲的寬度大約在4－10nm之間，而藻類植物的纖維素微纖絲的寬度可達30nm。這種寬度的變化反應組成一根纖維素微纖絲的纖維素分子鏈數(shù)目的多少。纖維素微纖絲的結構：還不徹低清晰，比較流行的結構模型認為，沿纖維素微纖絲分布著結晶區(qū)（crystallinedomain），結晶區(qū)之間由非組織區(qū)（amorphousdomain）銜接。在結晶區(qū)纖維素分子具有高度的組織，互相間由非共價鍵銜接，如氫鍵、疏水作用等。纖維素微纖絲中的單根纖維素分子鏈由2000～25000個或更多的葡萄糖基組成，其長約可達1－5微米，足以穿過多個結晶區(qū)和非組織區(qū)。當用纖維素酶分解纖維素微纖絲時，非組織區(qū)的纖維素分子首先發(fā)生分解釋放出許多小結晶，這些小結晶可能就是纖維素微纖絲中的結晶區(qū)。纖維素微纖絲的性能：纖維素具有可以和鋼鐵相比的張力強度，水不溶性，不易被化學物質或酶所破壞等等，因此纖維素是異常相宜的構成細胞壁的材料。纖維素的合成：是在細胞質膜的蛋白復合體－終端復合體（particlerosette或terminalcomplex）上合成的。這個蛋白復合體包含多個纖維素合酶（cellulosesynthase）單元。纖維素合酶將葡萄糖供體上的葡萄糖基加到葡萄糖鏈上催化合成β1→4銜接的D-葡聚糖鏈。用于合成的葡萄糖供體是尿苷二磷酸葡萄糖（uridinediphosphateglucose,UDPG或UDP-葡萄糖）。UDP-葡萄糖可能來源于蔗糖。蔗糖酶將蔗糖中的葡萄糖轉到UDP-葡萄糖，然后參加到纖維素鏈上（圖1-12）。纖維素合酶中的糖基轉移酶有兩個催化位點，將核苷酸供體上的葡萄糖基轉移到延伸的纖維素鏈上。因為糖基轉移酶有兩個催化位點，所以纖維素鏈延伸時每次參加兩個葡萄糖基，因此纖維素總是以二聚糖β1→4D-葡聚糖為重復單位。纖維素微纖絲的組織：細胞壁中纖維素的合成過程不僅有纖維素葡聚糖鏈的合成而且還有纖維素微纖絲的組織。目前還不清晰纖維素微纖絲是如何組織的。但是纖維素微纖絲在細胞壁中的羅列方向可能是由質膜下的微管來控制的。證據(jù)：剛分裂不久，質膜附近還沒有形成微管的細胞微纖絲的羅列是不定向的，而質膜附近微管形成后，微纖絲定向羅列。用微管解聚劑秋水仙素處理，抑制微纖絲的定向羅列。纖維素微纖絲合成后被釋放到細胞壁的內(nèi)層。在細胞壁的內(nèi)層有許多其他的多糖物質，如半纖維素，這些多糖對于纖維素微纖絲結構可能有重要的影響。2半纖維素（hemicellutose）半纖維素是由不同種類的糖聚合而成的異質多聚糖，在植物細胞壁中有不同種類的半纖維素，來自不同植物種類和不同植物組織的細胞壁中也有不同的半纖維素組成。組成半纖維素的組分包括木聚糖，阿拉伯木聚糖，半乳甘露聚糖，木葡聚糖等。半纖維素并非纖維素的衍生物，此名稱很容易造成誤解，最近也有稱之為纖維素銜接多聚糖（cellulose-linkingglycan），更能體現(xiàn)其功能。木葡聚糖（xyloglucan，XG）是雙子葉植物中最豐盛的半纖維素，約占干重的20－25％。木葡聚糖宛若纖維素一樣具有β1→4D-葡聚糖的骨架，但是木葡聚糖具有含木糖（xylose）、半乳糖（galactose）的側鏈，在側鏈末端常是墨角藻糖（fucose）。已報道的XG主鏈聚合長度從200-3500不等。60-75%的葡萄糖殘基在其6位碳上連著一個木糖殘基（xyl）。側鏈分布具有一定邏輯，即延續(xù)3個帶xyl的葡萄糖殘基被一個不帶側鏈的葡萄糖殘基隔開著，主鏈一側所帶的xyl是另一側的兩倍（圖）。Xyl的2-位側鏈上常連有βD-半乳糖殘基(Galp)或L-阿拉伯糖殘基（Araf）,在Galp的2位上還帶有a-巖藻糖殘基。木葡聚糖的側鏈阻止了其葡聚糖骨架互相間結合形成微纖絲，從而協(xié)助纖維素微纖絲組成網(wǎng)狀結構。而在禾本科植物細胞壁中主要的半纖維素是混合鍵葡聚糖（mixed-linkage-（1-3）,（1-4）-glucans,MLG）。3果膠質（pectin）果膠質是中膠層的主要成分，是細胞壁中可溶性最強的多糖。果膠質也是由一大類異質的多糖構成，含有半乳糖（galactose），阿拉伯糖（arabinose）、鼠李糖（rhamnose）和半乳糖醛酸（galacturonicacid），其化學結構和組成在不同植物中和不同組織中有所不同。果膠類分子的主要特征是由（1→4）銜接的D－半乳糖醛酸組成的線狀鏈。植物細胞壁存在的果膠主要有兩大類。第一類是半乳糖醛酸聚糖（galacturonan）和鼠李半乳醛酸聚糖（rhamnogalacturonan,RG），第二類為阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）。半乳糖醛酸聚合即形成半乳糖醛酸聚糖，但細胞壁中純粹的半乳糖醛酸聚糖并不多，在半乳糖醛酸鏈中插入一些吡喃型鼠李糖便是鼠李半乳醛酸聚糖。鼠李糖殘基有邏輯地浮上，使鼠李半乳醛酸聚糖形成具有一定重復順序的亞單位結構。按照這些結構這類果膠可以分為鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅰ和鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅱ。例如鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅰ的主鏈為鼠李糖和半乳醛酸二聚糖的重復系列，并有許多側鏈，側鏈由阿拉伯聚糖、半乳聚糖、阿拉伯半乳聚糖等組成。鼠李半乳醛酸聚糖-Ⅱ的結構相當復雜，它含有至少10種糖以及復雜的銜接方式。這種復雜的組成和結構大概說明其不僅是結構物質，并且可能作為細胞壁中的信號分子。另一類細胞壁果膠是阿拉伯半乳聚糖（arabinogalactan）。植物中存在兩類不同的阿拉伯半乳聚糖。第一類為單獨存在的中性多糖或者是與RG-區(qū)相連的亞單位，它們是-1,4-銜接的半乳糖上帶L-阿拉伯吡喃糖殘基側鏈的多聚物。第二類是高度分枝的多糖，由-D-吡喃半乳糖殘基以-1,3-和-1,6-鍵互相銜接而成。果膠分子可以形成親水的凝膠，這是因為果膠上的羧基通過鈣離子互相間形成鈣橋（calciumbridge）將果膠組成網(wǎng)狀結構而形成的。除了鈣離子外，果膠分子還可以通過其他共價鍵，如酯鍵互相銜接。在細胞壁中許多果膠被修飾以改變其構象以及其與細胞壁的銜接。在高爾基體中舉行合成時許多酸性基團會被甲基化和乙酰化或與其他基團酯化。這樣的酯化反應可以防止果膠間形成鈣橋，因而阻止凝膠的形成。酯化的果膠被分泌到細胞壁后，細胞壁中的果膠酯酶可以去掉酯類基團，增強果膠形成凝膠的能力。同時因為去掉酯類基團后增強了帶電荷的羧基，因此可以影響細胞壁中離子的濃度并影響細胞壁中酶的活性。細胞壁蛋白細胞壁中存在許多種類的蛋白質。1參加細胞壁結構的蛋白質蛋白質也是組成細胞壁結構的組分之一。細胞壁的結構蛋白有若干種。這些蛋白常以其主要氨基酸組成來分類，例如富羥脯氨酸糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein（HRGP））、富甘氨酸蛋白（glycine-richprotein（GRP））、富脯氨酸蛋白（proline-richprotein（PRP））等等。結構蛋白的特征：許多結構蛋白具有高度重復的氨基酸序列并高度糖基化；結構蛋白剛從細胞分泌出來時是可溶的，但是隨細胞壁的逐漸成熟，這些蛋白也變得難以溶解；當受到外界的刺激，例如傷害、病理破壞或者引起細胞抗逆反應的處理都會誘導結構蛋白基因的表達，從而改變結構蛋白的含量。細胞壁結構蛋白的分布有細胞類型和組織的特異性，例如HRGP常位于形成層、韌皮部薄壁細胞和厚壁組織細胞中；GRP和PRP則常位于木質部導管和纖維等異常特化的細胞壁中。富羥脯氨酸糖蛋白（hydroxyproline-richglycoprotein（HRGP））是一大的蛋白家族，舒展素（extensin）即其中一個亞族。舒展素具有絲氨酸－羥脯氨酸（Ser-Hyp-Hyp-Hyp-Hyp）高度重復的基本單元。舒展素曾被認為與細胞的伸長有關，但后來被證實并非如此。目前認為舒展蛋白通過肽鍵交聯(lián)構成自立的網(wǎng)狀結構，增強了細胞壁的強度和剛性。富羥脯氨酸糖蛋白的基因表達可以被傷害和病害所誘導，因此可能與植物細胞抵御困境有關。富羥脯氨酸糖蛋白還可能在次生壁形成時作為木質化的成核位點。細胞壁中還含有阿拉伯半乳聚糖蛋白（arabinogalactanprotein（AGP））。這是一類高度糖基化的可溶性蛋白，大約有90％質量的阿拉伯半乳聚糖蛋白是其阿拉伯糖和半乳聚糖的殘基。阿拉伯半乳聚糖蛋白的基因表達有組織和細胞的特異性。它可能在細胞間的粘合和信號轉導有作用。2與細胞壁組建或與調節(jié)細胞壁特性有關的酶類細胞壁中含有多種酶，例如蘋果酸脫氫酶、過氧化物酶、磷酸酶、以及許多糖基水解酶和轉移酶，還有纖維素酶等等。過氧化物酶在細胞壁中可以有可溶性的、離子型結合的和共價結合的三種存在形式。過氧化物酶參加細胞壁中多種組分的聚合、交聯(lián)反應，以增強細胞壁的剛性，限制細胞的舒展從而調節(jié)細胞的生長。纖維素酶的最適pH是5.5～6.0，因此酸性環(huán)境有利于該酶的水解活性。纖維素固然可以是纖維素酶的底物，但是在正常細胞壁中多數(shù)纖維素以纖維素微纖絲的結晶形式存在，纖維素酶很難臨近，因此纖維素在此并非纖維素酶的主要底物。木葡聚糖也同樣具有葡聚糖的主鏈，但是它們不呈結晶態(tài)，而是復蓋在纖維素微纖絲表面，因此木葡聚糖可能是纖維素酶在正常細胞壁中的主要底物。纖維素酶水解木葡聚糖時，只作用于主鏈上不帶木糖側鏈的葡萄糖殘基，每隔4個殘基切開主鏈，按照它們所帶的側鏈的長短水解產(chǎn)物有木葡聚七糖（XG7）、木葡聚八糖（XG8）、木葡聚九糖（XG9）和木葡聚十糖（XG10）。木葡聚糖的水解產(chǎn)物要重要的調節(jié)功能。細胞初生壁中多糖降解產(chǎn)生的具有生物活性的分子稱為寡糖素（oligosaccharin）。例如雙子葉植物中的木葡聚九糖XG9具有很強的抗生長素活性，在10nmol/L的濃度范圍可以抑制0.5mol/L的生長素的促生長的作用。木葡聚糖內(nèi)轉葡糖基酶（xyloglucanendotransglycosylase,XET）是一個33kD的蛋白，它的作用是切斷和重新形成與鄰近纖維素微纖絲交聯(lián)的木糖葡聚糖，即以木糖葡聚糖作為供體和受體，把非還原端轉給另一個木葡聚糖。XET在初生壁代謝、木葡聚糖的生物合成和木葡聚糖和細胞壁其他組分結合中起重要作用。3細胞壁的調節(jié)蛋白除了各種與細胞壁代謝有關的酶類，細胞壁中還有一些對細胞壁狀態(tài)舉行調節(jié)的蛋白質。膨脹素（expansin）是首先在黃瓜下胚軸和燕麥胚芽鞘細胞壁中鑒定出來的，在酸性條件下可以使熱失活的細胞壁恢復舒展的蛋白質。膨脹素對pH敏感，可以使熱失活的細胞壁恢復酸生長活性；膨脹素的活性有高度專一性，惟獨在生長疾馳的細胞，如下胚軸、胚芽鞘等部位的細胞壁中的膨脹素才具有生理活性；膨脹素不是細胞壁結構物質，通常只占細胞壁干重的1/5000；膨脹素可以與纖維素組成的不溶性細胞壁結合，而不能和可溶性的基質以及結晶狀纖維素微纖絲結合，但膨脹素無水解酶的活性，不能水解纖維素、半纖維素、木葡聚糖和果膠等細胞壁的結構物質。膨脹素可能對伸長中的細胞壁的松弛起著關鍵的作用。它們可逆地結合在細胞壁中纖維素微纖絲和基質多糖結合的交錯處，使其非共價鍵斷裂，從而促進聚合物間的滑動，使細胞壁松弛。在許多植物種屬中的細胞壁中都發(fā)現(xiàn)存在鈣調素和鈣調素結合蛋白，它們可能在鈣相關的信號轉導中起作用。4凝集素（lectin）凝集素是一類能夠凝集細胞或使含糖大分子發(fā)生沉淀的蛋白質。凝集素通常由幾個亞基組成，多數(shù)有疏水結合部位并含有Mn2+、Ca2+等金屬離子。凝集素可能在植物的防御反應起重要作用。（三）、其他（1）鈣細胞壁是植物細胞的最大鈣庫。細胞壁中的鈣濃度可能達到10-5－10-4mol/L。固然早已知道細胞壁中的鈣對于細胞的伸長有關，但是細胞壁中鈣的作用依然不清晰。鈣在細胞壁的果膠的羧基間形成鈣橋（calciumbridge），除去細胞壁中的鈣會使細胞壁的舒展性增強，因此鈣可能有固化細胞壁的作用。鈣也可能起重要的信使作用。（2）木質素是高度分枝的苯丙烷基團圓合物，是由三種苯丙烷醇(松柏醇、香豆醇、芥子醇)形成的，它們是通過苯丙氨酸途經(jīng)形成的肉桂酸形成的。木質素取代了基質中的水分,共價結合在在纖維素和其它多糖上形成疏水網(wǎng)狀結構。木質素增強細胞壁的機械強度和抵御病原菌的能力。（3）栓質由酚類和脂類化合物構成，栓質可防止水分蒸發(fā)。（4）角質由長度不等的脂肪酸構成,可防止水分蒸發(fā),機械損傷等二細胞壁的結構植物細胞的細胞壁是多種多樣的，對于植物的薄壁細胞來說其細胞壁比較薄通常沒有顯然的特徵；而其他許多特化的細胞如表皮細胞、厚角細胞（collenchymacell）、厚壁組織細胞（sclerenchyma）、木質部導管分子、韌皮部纖維等等的細胞則具有被加厚的多層的細胞壁。這些細胞壁常具有復雜的結構并充填一些異常的物質，如木質素（lignin）、角質（cutin）、硅質（silica）或者結構蛋白等。同一細胞的不同側面的細胞壁可能有不同的厚度、不同的刻紋、不同的充填物質、以及不同密度的胞間連絲。例如表皮細胞朝外一面的細胞壁通常加厚并有角質和臘質，固然也沒有胞間連絲存在；守衛(wèi)細胞朝小孔一側的細胞壁要比其他部位的細胞壁厚得多。這些細胞壁的異常結構都是與細胞的功能相適應的。盡管有這樣的不同，植物細胞壁普通地可以分為初生壁（primarywall）、次生壁（secondarywall）和中膠層（middlelamella）。在成熟細胞的細胞壁中以質膜向外依次為次生壁、初生壁和中膠層三層結構。（圖1-13）。（一）、初生壁1．初生壁的結構和組成初生壁位于中膠層和次生壁之間。初生壁較薄，且具有彈性可隨細胞的伸長而延伸。初生壁在生長中的細胞中形成，在不同細胞中分子組成并無很大差異，但是其超微結構仍有很大變化。如洋蔥球莖的薄壁細胞的除生壁很薄，僅100nm厚，而厚壁組織和表皮細胞的初生壁則厚得多且由多層組成。初生壁的組成按干物質計算，大約是25％的纖維素，25％的半纖維素，35％的果膠，和1～8％的結構蛋白。固然這個組成在不同植物中有很大的差異。例如在草本植物的胚芽鞘的壁含有60～70％的半纖維素和20～25％的纖維素而果膠惟獨約10％。谷類植物的胚乳細胞壁含有高達85％的半纖維素。初生壁還含大約75－80％的水分，這些水主要位于基質中?；|的水合狀態(tài)對于細胞壁的物理性質是一個重要的決定因素。當植物壁缺水時會變得比較僵硬因而抑制細胞的生長。細胞壁中的各種大分子多聚物如何有邏輯地組建成在一起形成細胞壁是一個異常重要的問題，目前還有許多不明確之處。目前認為細胞初生壁的基本結構是：初生壁由2-3個結構上自立但互相作用的網(wǎng)構成。纖維素和交聯(lián)的葡聚糖網(wǎng)懸浮在親水的果膠基質網(wǎng)中，結構蛋白或酚類化合物構成第三個網(wǎng)。TypeI型細胞壁：大多數(shù)雙子葉植物和非鴨跖草類單子葉植物具有I型細胞壁。特點：木葡聚糖和纖維素幾乎等量XG結合在纖維素葡聚糖表面，或作為葡聚糖之間的交聯(lián)，維持微纖絲的空間羅列。果膠基質調節(jié)壁的孔度。TYPEII型細胞壁：2初生壁的形成過程細胞初生壁是在胞質分裂過程中形成的，在兩個子細胞間由細胞壁前體物質形成的新壁稱為細胞板（cellplate）。在細胞分裂的晚后期或早未期，正在分裂的細胞中的兩極紡錘絲出現(xiàn)，靠赤道面的紡錘絲被保留下來，并在其周圍增強微管的數(shù)量，向外圍擴展形成桶狀的結構，稱為成膜體（phragmoplast）。成膜體主要以微管和內(nèi)質網(wǎng)組成，其中微絲也與微管并存，參加成膜過程。在細胞板形成過程中，富含成壁物質的高爾基體囊泡沿著成膜體的微管擴散并羅列在赤道板上，高爾基體囊泡的膜彼此發(fā)生融合并銜接形成新的細胞膜，高爾基體囊泡中的內(nèi)含物（主要為果膠質）被釋放出來形成細胞板。細胞板的形成也導致了細胞壁的合成，在細胞板尚未延伸到母細胞兩側壁上的時候，兩個子細胞之間的新壁已開始加固，新的多糖沉積在質膜之間的細胞板上，逐漸形成為中膠層。此時高爾基體囊泡持續(xù)不斷地運送過來，并將其含有的細胞壁合成的前體物質釋放到中膠層和質膜之間，形成初生壁。初生壁兩側膜間的膜延續(xù)部分總算形成子細胞間的胞間連絲。在細胞的初生壁形成之后，細胞依然可以繼續(xù)生長成熟。其生長過程表現(xiàn)為：細胞壁物質的繼續(xù)合成和分泌，細胞壁物質在細胞壁中的組裝，細胞進一步擴張，直至細胞停止生長，次生壁形成。分泌到細胞壁中的細胞壁結構物質必須按照細胞壁的結構需要舉行組裝，羅列，和交聯(lián)以滿意細胞功能的需要。對于細胞壁結構物質的組織機制可能有兩種方式：自組裝的方式和酶促的組裝方式。細胞壁中的多糖物質可能具有自發(fā)地組織成一定的結構的趨向。例如纖維素可以溶于強溶劑并形成人造絲（rayon）；用強堿性溶劑提取半纖維素，除去溶劑后半纖維素會聚攏成類似細胞壁中的網(wǎng)狀結構；果膠是高度水溶性的，會形成凝聚的、各向同性的網(wǎng)絡－凝膠（gel）。因此細胞壁的多聚物有自行形成有組織的結構的趨向。除此之外，酶在細胞壁的組織中也有重要作用。木葡聚糖內(nèi)轉葡糖基酶（XET）可以切斷木葡聚糖鏈或將木葡聚糖鏈加到另一木葡聚糖鏈上，或將新合成的木葡聚糖加到細胞壁中原有的木葡聚糖上。通過這樣木葡聚糖間的銜接和延伸，使細胞壁得以延伸。其他如糖苷酶（glycosidase）、果膠甲酯酶（pectinmethylesterase）、氧化酶（oxidase）等也可能參加細胞壁的組織。糖苷酶可以除去半纖維素的側鏈因此可以使其更容易結合到微纖絲的表面。果膠甲酯酶水解封閉果膠羧基的甲酯。除去果膠羧基的封閉使果膠酸性基團增強，因此增強了果膠間形成的鈣橋，促進果膠形成凝膠。氧化酶如過氧化物酶可以催化在細胞壁蛋白、果膠和其他細胞壁聚合物上的芬芳族間的交聯(lián)（如酪氨酸、苯丙氨酸、阿魏酸）。這些銜接對于木質素的形成和其他細胞壁物質間的銜接是很重要的。（二）次生壁次生壁浮上在初生壁之內(nèi)，普通較厚，約5—10微米，而且堅硬，常浮上在起機械支持和輸導作用的植物細胞中，如導管，管胞，厚壁細胞、纖維細胞等。當細胞的伸長生長停止后，細胞壁仍可以繼續(xù)生長加厚，這時生成的壁稱為次生壁。次生壁在結構和組成上高度特化，與初生壁有很大的不同。次生壁比較厚并且多層沉積，具有比初生壁高得多的纖維素的含量，而且纖維素微纖絲的羅列也比較有邏輯。在次生壁中含有木聚糖（xylan）而不是像初生壁含有木葡聚糖（xyloglucan）。次生壁常常含有木質素（tignin）。木質素是一種不溶性的芬芳類聚合物，由酚乙醇聚合而成。它們分泌到細胞壁后被過氧化物酶（peroxidase）和漆酶（laccase）所氧化。木質素在細胞壁中與纖維素緊密交聯(lián)形成一個疏水的網(wǎng)并阻止細胞進一步伸長。木質素增強了細胞壁的機械強度以及對病原物的抵御能力。對于動物來說木質素是難以消化的，因此倘若通過改良降低牧草中木質素的含量可以增強草料的可消化性和營養(yǎng)。（三）、中膠層中膠層在初生壁以外，對細胞起粘連作用。中膠層的組成和壁的其余部分很不相同，富含果膠（pectin），其蛋白成分也大不相同。中膠層的形成是在細胞分裂時就開始的。細胞壁的功能（結合前面的內(nèi)容由學生總結研究）細胞壁是植物細胞必不可少的部分，它并不僅僅是細胞的無活性的結構骨架，幾乎所有的植物細胞的生理活動都與細胞壁有一定的關系。細胞壁的首要作用是維持細胞的形狀。植物細胞的形狀主要是由細胞壁決定的，植物細胞通過控制細胞壁的組織，例如微纖絲的合成部位和羅列方向，從而控制了細胞的形狀。在植物細胞的伸長生長中，細胞壁的彈性大小對細胞的生長速率起重要的調節(jié)作用，同時細胞壁微纖絲的羅列方向也控制著細胞的伸長方向。細胞壁具有很高的機械強度，因而提高了細胞對外界機械傷害的抵御力，對植物細胞起重要的保護作用。細胞壁不僅提高了植物細胞機械強度，而且為整體植物提供了重要的機械支持，巍峨挺秀的樹木實際上也是由細胞壁所支撐的。堅硬的細胞壁是產(chǎn)生細胞膨壓的須要因素，因此與植物細胞水分平衡有關的生理活動也是和細胞壁相關的。細胞壁形成了植物體的質外體空間，植物體中的許多運輸過程都是在其中舉行的。異常是由特化的細胞壁所形成的導管在水分和礦質運輸中起著不可替代的作用。某些異常的細胞運動也和細胞壁有關，例如植物氣孔守衛(wèi)細胞的變形運動就和守衛(wèi)細胞細胞壁的不勻稱加厚有關。細胞壁形成了植物細胞的天然屏障，加強了植物細胞抵御病害和困境的能力。當植物細胞受到病原物侵染時會產(chǎn)生抗毒素或植保素（phytoalexin），細胞壁中同型半乳糖醛酸聚糖和其他富含半乳糖醛酸的寡糖素可能作為植物內(nèi)源的誘導物誘導組織合成抗毒素。當植物遭遇傷害時會誘導合成大量特異蛋白質，以抑制昆蟲或微生物的蛋白酶，這種合成也可被寡糖素所誘導。細胞壁是植物細胞的外被，它可以通過和細胞的質膜上的蛋白質互相作用將外界的環(huán)境信號傳遞給細胞。細胞壁中有許多的具有生物學活性的物質，例如前述的由多糖降解產(chǎn)生的具有生物活性的分子寡糖素可能就有重要的信息分子的作用。細胞的膜系統(tǒng)（著重推薦中央液泡的功能，其它內(nèi)容略）中央大液泡（10min）大多數(shù)植物細胞都有一個很大的，彌漫水溶液的中央大液泡。中央大液泡（centralvacuole）由一層單位膜－液泡膜所包圍。液泡最初發(fā)生是在根尖和莖尖的分生組織中，以很小的原液泡（provacuole）的形式存在。原液泡來源于高爾基體的成熟面的內(nèi)質網(wǎng)，原液泡具有溶酶體的性質，其中含有許多酸性水解酶，能夠分解細胞內(nèi)的蛋白質、核酸、脂類和多糖等等多種物質。隨著細胞的成熟，原液泡通過吞噬細胞質和水合作用逐漸擴大并融合在一起總算形成中央大液泡。中央大液泡是成熟細胞的重要特征。在成熟細胞中中央大液泡可以占細胞體積的80％－90％以上，而細胞質只是圍繞在中央大液泡外的薄薄的一層。在許多細胞中，細胞質形成絲狀結構跨越中央大液泡，稱為跨液泡索（transvacuolarstrand），跨液泡索是由液泡膜所包圍的，在其中通常舉行著頻繁的胞質流動。植物細胞的中央中含有多種酸性水解酶，如酸性磷酸酶、蛋白酶、核酸酶、酯酶、糖苷酶和氧化還原酶等，可以分解蛋白質、核酸、脂類及多糖等多種物質，因此具有溶酶體的性質。中央大液泡可以通過“自體吞噬”作用消化細胞質組分，例如橡膠樹乳管中的一些乳液成分即液泡通過自體吞噬作用消化細胞質的產(chǎn)物。中央大液泡的溶酶體性質還可能在分解衰老和儲藏細胞以利再利用的過程中起作用。在中央大液泡中的多種水解酶被釋放進入細胞會引起細胞的自溶和降解，這在細胞的衰亡過程中是很重要的。外部侵入的病原物或“異源物”也可能被液泡所吞噬和消化。增強植物細胞的面積是中央大液泡的一個重要功能。中央大液泡依賴水的吸收使其體積增強因而使植物細胞的體積大為擴大，細胞體積的擴大陪同著細胞表面積的增強，因而細胞從外界所獲得的物質和能量也隨之增強。因為水被儲藏在液泡中，因此這樣的增強體積的方式并不會造成細胞質的稀釋而對細胞造成傷害。中央大液泡通過跨液泡膜的運輸堆積物質，從而引起水分的吸收，提高了細胞的膨壓。細胞的膨壓對于細胞生長和維持植物體的緊漲性是必須的。植物細胞的伸長生長惟獨當其膨壓超過一定的閾值方能舉行。植物，異常是一些草本植物的形態(tài)的維持需要細胞保持一定的膨壓，當缺水膨壓降低時植物就會發(fā)生萎蔫。某些植物運動也和膨壓的變化有關，例如植物的氣孔運動就是通過守衛(wèi)細胞的膨壓變化而實現(xiàn)的。中央大液泡所是細胞內(nèi)重要的物質儲藏庫。中央大液泡與細胞質間舉行著活躍的物質交流。液泡膜上有許多載體、離子通道、離子泵等用于細胞質和液泡間的物質運輸。這種物質的運輸對于細胞正常生命活動的舉行是至關重要的。中央大液泡中是酸性的水溶液，其中含有無機離子、糖、酶、其他有機物等等，這些物質可以儲存在液泡中在需要時被再運輸?shù)郊毎|，細胞質中的因為代謝產(chǎn)生的某些有害物質也可以運輸?shù)揭号菀员３旨毎Ｉ砘顒拥恼Ｅe行。液泡也是種子存儲蛋白、脂肪和糖類物質的重要場所。在種子中大量存在的蛋白體（proteinbody）是異常的蛋白儲藏液泡。當種子萌發(fā)時，蛋白體中的蛋白質發(fā)生水解成為氨基酸并被運出液泡，參加新的蛋白合成。種子胚乳中的糊粉層也是因為蛋白存儲在液泡中形成的。在油類種子中，脂肪物質被儲存在液泡形成圓球體。甜菜的塊根和甘蔗莖中蔗糖的大部分也是儲存在液泡中。此外液泡中還有一些十分重要的次生代謝物質。例如各種生物堿、酚類物質、多聚萜烯化合物以及花色素苷和甜菜苷等等。生物堿中的如人參皂苷、嗎啡、奎寧等有重要的藥用價值，酚類物質中的單寧，多萜類中的橡膠等是重要的工業(yè)原料，而植物花瓣、果實的豐盛的色彩是由液泡中的花色素形成的。第四節(jié)細胞骨架（0.5學時）（主要推薦細胞骨架在植物生命活動中的作用）導言：細胞骨架（cytoskeleton）是真核細胞中由蛋白聚合而成的三維的纖維狀網(wǎng)架體系。細胞骨架包括微絲、微管和中間纖維。細胞骨架在細胞分裂，細胞生長，細胞物質運輸，細胞壁合成等等許多生命活動中都具有異常重要的作用。微絲微絲的結構微絲（microfilament）是由單體肌動蛋白（actin）聚合而成的，直徑為7nm的絲狀結構，因此也將微絲稱為絲狀肌動蛋白（filamentalactin,F-actin），而將組成微絲的單體肌動蛋白稱為球體肌動蛋白（globularactin,G-actin）。肌動蛋白是在進化中極為保守的蛋白質，不同真核生物細胞的肌動蛋白間具有很高的同源性。在植物細胞中肌動蛋白大約占總蛋白量的5～10％。植物中通常有多個肌動蛋白的基因，在有些植物中肌動蛋白基因的數(shù)量可以高達數(shù)十個，這些基因的表達常有一定的組織或時期特異性。微絲的功能1.微絲與細胞運動在植物細胞中廣泛存在胞質流動（cytoplasmicstreaming）的現(xiàn)象，細胞質在細胞中以各種不同的方式舉行集體的流動。麗藻（Nitella）和輪藻（Chara）的節(jié)間細胞、紫露草（Tradescantia）的雄蕊毛細胞以及花粉管都是研究胞質流動的經(jīng)典材料。胞質流動可能在植物細胞的物質運輸方面有重要作用。微絲系統(tǒng)是形成胞質流動的基礎。在藻類節(jié)間細胞中，細胞質可以分為外部靜止的外質和內(nèi)部流動的內(nèi)質兩部分。在外質中微絲聚攏成束異常邏輯地沿細胞縱向依一定極性羅列，在內(nèi)質中則存在依賴于微絲的馬達蛋白－肌球蛋白。在內(nèi)質－外質界面上肌球蛋白沿微絲的定向運動是產(chǎn)生胞質流動的動力來源。而肌球蛋白－微絲滑動所產(chǎn)生的動力又如何產(chǎn)生胞質流動呢？目前認為，可能是因為肌球蛋白與內(nèi)質中某種三維網(wǎng)絡連結，當肌球蛋白沿微絲滑動時即拉動三維網(wǎng)絡并帶動細胞質產(chǎn)生流動。除胞質流動外，一些異常的植物運動也可能和微絲有關。一些攀援植物的卷須在接觸物體后會發(fā)生迅速的纏繞運動，用微絲的專一性抑制劑破壞微絲系統(tǒng)后卷須的運動被顯然地抑制，說明微絲系統(tǒng)可能參加了卷須的運動。植物氣孔的運動是因為氣孔守衛(wèi)細胞的水分進出引起的細胞形變而造成的。但是微絲結構的破壞會阻斷守衛(wèi)細胞的形變過程，因此植物氣孔運動可能需要微絲的參加。微絲和細胞生長植物細胞的伸長生長有兩種基本的方式：蔓延性生長（diffusegrowth）和頂端生長（tipgrowth）。在蔓延性生長時，細胞沿伸長軸方向整體舉行擴張，細胞各個部位的伸長速率是基本一致的。頂端生長則不同，對于頂端生長的細胞其伸長部位僅局限于生長端的一小部分，而細胞的其余部位是不舉行擴張伸長的。例如花粉管和根毛的生長都是較為典型的頂端生長。當花粉管生長時其頂端舉行擴張，需要新的細胞壁物質參加，細胞質中所合成的細胞壁物質是由在高爾基體處形成的囊泡經(jīng)過微絲系統(tǒng)運送到細胞頂端的。微絲系統(tǒng)對于頂端生長很重要，破壞微絲系統(tǒng)即會抑制細胞的頂端生長。對于許多舉行頂端生長的細胞，例如植物卵細胞，其生長的第一步是決定其極性。褐藻Fucus的受精卵在其第一次分裂前即決定極性，以后形成假根/假葉發(fā)育軸。極性的決定過程包括光誘導，細胞鈣梯度的建立，之后微絲骨架會發(fā)生重新羅列，周質微絲被分布到未來形成假根的那半邊細胞。破壞微絲就會阻斷極性的決定過程?；ǚ鄣拿劝l(fā)過程中，同樣也有微絲的重新羅列。微絲在花粉萌發(fā)前變?yōu)闈饷艿钠叫惺鵂钛h(huán)結構，并擴散于花粉萌發(fā)溝處，當花粉管萌發(fā)之后，微絲束則沿花粉管生長方向延伸，在花粉管內(nèi)呈束狀羅列。破壞微絲也同樣會抑制花粉的萌發(fā)。微管微管的形態(tài)結構微管（microtubule）是存在于所有真核細胞中的管狀蛋白多聚體結構，直徑約25nm，普通由13條原絲螺旋羅列而成，每一條原絲由微管蛋白（tubulin）聚合組成。微管的長度普通為幾個m（圖1-9）。組成微管的基本單位是由兩種類型的微管蛋白，-微管蛋白和-微管蛋白組成的微管蛋白異二聚體。-微管蛋白和-微管的分子量都在55,000左右，但二者的氨基酸組成和多肽鏈的順序是不相同的。另外還有一類-微管蛋白，這類微管蛋白在細胞中的含量較少，并不是微管的基本成分，但這類蛋白在微管的形成和組織中起重要的作用。微管蛋白是生物進化中最為保守的蛋白質之一，例如哺乳動物的微管蛋白與藻類、原生動物及粘菌的微管蛋白具有82～96%的氨基酸順序同一性；種子植物與脊椎動物的微管蛋白至少具有79%的氨基酸順序同一性。4.2.4微管的功能控制著細胞的生長和細胞形狀：在間期細胞中，微管大致互相平行地羅列在細胞膜下，形成獨特的周質微管列陣。周質微管列陣通過控制細胞壁微纖絲的沉積方向，從而進一步控制細胞的生長。周質微管列陣的羅列方向是和植物細胞的生長密切相關的。普通來說，當細胞迅速伸長時周質微管的羅列方向與細胞伸長軸方向垂直；當細胞伸長速率降低或停止時周質微管羅列方向與細胞伸長方向呈斜向或縱向羅列。當植物形成愈傷，細胞進入分裂之前，周質微管首先改變羅列的方向，微管的羅列方向決定了細胞細胞極性重建的方向。植物激素可以改變周質微管的羅列方向，例如生長素和赤霉素可以使斜向或縱向的微管羅列改變?yōu)榇怪绷_列，而乙烯和脫落酸則使微管列陣由垂直羅列改變?yōu)樾毕蚧蚩v向羅列。許多外界環(huán)境因素，如光照、壓力、電場、重力等都可以對周質微管的羅列方向產(chǎn)生影響（幻燈片：周質微管與細胞生長方向圖）。參加細胞分裂各個過程：早前期微管帶控制細胞有絲分裂面,紡錘絲微管控制染色體分裂,成膜體微管控制胞質分裂(細胞板形成).參加信息傳遞：細胞壁、質膜和微管之間的銜接可能構成了信息傳遞系統(tǒng),將胞外信息傳遞到胞內(nèi)。三中間纖維中間纖維（intermediatefilament）是第三類細胞骨架蛋白結構，直徑為10nm。與微絲和微管不同，中間纖維是由不同的中間纖維蛋白聚合而成的，不同種類的中間纖維有較強的組織特異性，其大小和生化組成有很大變化。在植物細胞中也有中間纖維存在。利用動物細胞的中間纖維的抗體，已經(jīng)在許多種類的植物中發(fā)現(xiàn)類中間纖維蛋白，并且看見到類中間纖維的的網(wǎng)絡結構。在胡蘿卜懸浮細胞和豌豆根尖細胞中看見到10nm纖維網(wǎng)絡，證實其為酸性角蛋白和堿性角蛋白所組成，并已勝利地在體外舉行了重裝配。固然中間纖維蛋白的蛋白組成有很大差異，但其亞單位依然具有結構上的個性。組成中間纖維的蛋白多肽的中部有大約310個氨基酸的序列是高度保守的，通過這一區(qū)域，兩條多肽可以形成螺旋的雙股超螺旋二聚體（coiled-coildimer）。兩個二聚體反向平行以半分子長度交錯羅列構成四聚體，四聚體首尾相連形成原纖維，八根原纖維構成園柱狀的10nm纖維（圖1-11）。因為中間纖維在組裝過程中浮上了反向平行的結構，使得中間纖維與微管和微絲不同，它的兩端是對稱的，因而殘破的中間纖維在結構上是非極性的。中間纖維的詳細功能現(xiàn)在并不十分明了，它可能作為一種真正的骨架在維持細胞的形狀和結構中起作用。胞間連絲（0.5學時）胞間連絲（plasmodesmata）是植物細胞間質膜的管狀延伸，直徑約40－50nm，是相鄰細胞間穿通細胞壁的細胞質通路。因為植物體中大多數(shù)細胞間都有胞間連絲相連，因此形成一個細胞原生質延續(xù)的整體，稱為共質體（symplast）。胞間連絲在細胞間的物質運輸和信息傳遞中起著異常重要的作用。胞間連絲的結構、分布和形態(tài)胞間連絲的亞顯微結構胞間連絲具有異常復雜的亞顯微結構。因為其結構的復雜和看見艱難，固然有許多模型被提出來，但其中仍有許多不決定之處。目前較為普遍采納的模型如圖1-15所示。胞間連絲孔道外圍是相鄰細胞質膜延續(xù)和銜接所形成的管道，在管道中央是內(nèi)質網(wǎng)壓縮成的狹窄小管，稱為連絲小管（desmotubule），連絲小管的兩端分離同兩邊細胞的內(nèi)質網(wǎng)膜相連，因此因為胞間連絲的存在，植物細胞不僅形成原生質的延續(xù)整體，而且其內(nèi)質網(wǎng)也是延續(xù)的。固然從理論上講連絲小管可以作為細胞間物質運輸?shù)耐ǖ?，但是目前普通認為胞間連絲中連絲小管被擠壓在一起，是封閉的，因此不能形成有效的運輸通道。從橫切面看，中央連絲小管和胞間連絲外膜間是一環(huán)形結構，稱為孔環(huán)（annulus）。對于大多數(shù)可以通過胞間連絲的物質來說，孔環(huán)是最可能的蔓延通道。但是固然孔環(huán)約寬5～6nm，可以通過正常胞間連絲的分子大小卻普通不超過1.5～2.0nm，形成這種差異的緣故是因為在孔環(huán)中有一些直徑約3nm球狀的蛋白，這些蛋白質通過另一些輻條狀的蛋白質將連絲小管和胞間連絲外圍膜聯(lián)系起來，進一步將外圍膜和連絲小管之間的空間劃分為8到10個微通道，微孔道的直徑大約在2.5nm左右，因此和可以蔓延通過胞間連絲的分子的大小是大致相符的。胞間連絲的分布和形態(tài)胞間連絲在細胞中的分布密度低的不到1個/m2，高的可達10個/m2或更多。胞間連絲在細胞壁的分布密度常是不勻稱的，例如在次生加厚的細胞壁中，胞間連絲擴散分布在初生紋孔場，其局部密度可達30～40個/m2。胞間連絲的孔徑也會擴大，當大于0.1m時稱為擴大的胞間連絲。在一定植物組織和發(fā)育時期，胞間連絲可能發(fā)生結構的變化成為胞間的通道，細胞的原生質可以通過胞間通道從一個細胞向相鄰細胞轉移。細胞器，甚至細胞核都可以發(fā)生形變通過胞間通道在細胞間轉移，即發(fā)生“核穿壁”現(xiàn)象。胞間連絲的形態(tài)還會浮上“X”或“Y”形的分叉結構，這種結構常浮上在篩管分子和伴胞間。胞間連絲的形成胞間連絲可以按照其生成的方式分為初生胞間連絲（primaryplasmodesmata）和次生胞間連絲（secondaryplasmodesmata）。初生胞間連絲是在細胞分裂過程中胞質分裂時形成的胞間連絲。胞質分裂時，細胞內(nèi)質網(wǎng)有控制地穿越細胞板，定位形成胞間連絲的位置；含有組成細胞壁的前體物質的來自高爾基體的小泡匯集到細胞板的位置，形成細胞壁的前體物質和細胞膜，在有內(nèi)質網(wǎng)穿越的位置高爾基小泡圍繞內(nèi)質網(wǎng)融合并形成穿越細胞板的細胞膜管道，形成最初的細胞間原生質橋，以后壁逐漸加厚，原生質橋中的內(nèi)質網(wǎng)被壓縮形成連絲小管，連同圍繞連絲小管的胞質孔環(huán)，即形成初生胞間連絲。次生胞間連絲是在細胞壁形成以后形成的胞間連絲。在細胞伸長過程中有次生胞間連絲的形成。例如當玉米、蘿卜、高梁和白車軸草等多種植物根延伸區(qū)的細胞伸長了4倍的情況下，其徑向壁上胞間連絲的分布密度并未減少；尤其是玉米根延伸區(qū)徑向壁的胞間連絲密度由3.1個/m2增強到12.9個/m2，