分子生物學(xué)-第3章-DNA復(fù)制

第三章

DNA復(fù)制(DNAReplication)MolecularBiologyCourse教學(xué)要求1.理解DNA復(fù)制的半保留機(jī)制和半不連續(xù)復(fù)制2.掌握細(xì)菌DNA復(fù)制過程及有重要作用的酶和蛋白質(zhì)3.掌握真核生物DNA復(fù)制的特點(diǎn)4.掌握DNA復(fù)制的類型主要內(nèi)容第1節(jié)

DNA復(fù)制概述第2節(jié)細(xì)菌DNA的復(fù)制第3節(jié)真核生物DNA的復(fù)制問題復(fù)制開始時(shí)親本鏈?zhǔn)峭耆忾_的嗎？復(fù)制可以隨機(jī)起始嗎？復(fù)制是沿一個(gè)方向還是雙向進(jìn)行？復(fù)制是從5′→3′還是3′→

5，或是雙向進(jìn)行的？復(fù)制過程中有哪些酶參與？

DNAreplication第1節(jié)

DNA復(fù)制概述一、半保留機(jī)制

二、復(fù)制子(Replicons)和復(fù)制方向三、半不連續(xù)復(fù)制

(semi-discontinousreplication

)四、RNA引導(dǎo)

(RNApriming

)一、半保留機(jī)制1.DNA復(fù)制:親代雙鏈DNA分子在DNA聚合酶的作用下，分別以各單鏈DNA分子為模板，聚合與自身堿基可以互補(bǔ)配對的游離的dNTP，合成出兩條與親代DNA分子完全相同的子代DNA分子的過程。

一、半保留機(jī)制

2.半保留復(fù)制：復(fù)制過程中各以雙螺旋DNA的其中一條鏈為模板合成其互補(bǔ)鏈，新生的互補(bǔ)鏈與母鏈構(gòu)成子代DNA分子。親代DNA子代子代半保留復(fù)制新合成的鏈2、實(shí)驗(yàn)證據(jù)（1958Meselson

和Stahl）

MatthewMesselson

FranklinStahl單林娜制作11

DNAreplication

E.ColiDNA在15N-標(biāo)記的營養(yǎng)液中生長多代，使DNA雙鏈充分標(biāo)記萬有引力將15N-標(biāo)記的E.Coli

加入14N培養(yǎng)液中細(xì)胞在14N中復(fù)制1次細(xì)胞在14N中復(fù)制第2次細(xì)胞在14N中復(fù)制第3次DNA半保留復(fù)制的生物學(xué)意義：

DNA的半保留復(fù)制表明DNA在代謝上的穩(wěn)定性，保證親代的遺傳信息穩(wěn)定地傳遞給后代。復(fù)制子(復(fù)制單位或復(fù)制元

)

：能獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的DNA單位，從起始位點(diǎn)到終止位點(diǎn)的全部DNA。Origin(復(fù)制起始位點(diǎn)):復(fù)制開始處DNA分子的特定位置。(富含AT)Terminus(復(fù)制終止點(diǎn))

復(fù)制終止處DNA分子的特定位置。DNAreplication二、復(fù)制子(Replicons)和復(fù)制方向1.復(fù)制子原核生物（Prokaryote）：單復(fù)制起點(diǎn)，即——整個(gè)染色體只有一個(gè)復(fù)制單位單林娜制作15

AllprokaryoticchromosomesandmanybacteriophageandviralDNAmoleculesarecirclesandcomprise

singlereplications.

（單復(fù)制子）真核生物（Eukaryote）:多復(fù)制起點(diǎn)，即－－一個(gè)genome中有多個(gè)復(fù)制單位2、復(fù)制方向（復(fù)制過程的順序性）復(fù)制叉（Replicationfork）：復(fù)制時(shí)DNA分子中的叉形結(jié)構(gòu)，是由解開的兩條鏈和尚未松解開的雙螺旋形成的，是復(fù)制有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)組裝成復(fù)合物和新鏈合成的部位。replicationbubbles(復(fù)制泡)：兩個(gè)靠得很近的復(fù)制叉之間形成的空間。ReplicationforkoriginsofDNAreplication(every~150kb)replicationbubbledaughterchromosomesfusionofbubblesbidirectionalreplicationOriginsofDNAreplicationonmammalianchromosomes5’3’

3’5’

5’3’3’5’

3’5’

5’3’

ElectronMicroscopyofreplicatingDNArevealsreplicatingbubbles.單向復(fù)制

雙向復(fù)制

（1）單雙向復(fù)制取決于起點(diǎn)處有一個(gè)還是兩個(gè)復(fù)制叉單起點(diǎn)、單方向（原核）多起點(diǎn)、單方向（真核）單起點(diǎn)、雙方向(原核)多起點(diǎn)、雙方向（真核）（2）復(fù)制的多模式Bidirectional(雙向復(fù)制)

replicationofacircularbacterialrepliconorignterminidaughterDNAAsingleterminationsiteisroughly180ooppositetheuniqueorigin3‘5‘3‘5‘OK!How?5‘3‘5‘3‘三、半不連續(xù)復(fù)制

(semi-discontinousreplication

)DNA聚合酶只能以5'→3'方向合成DNA，事實(shí)上沒有發(fā)現(xiàn)DNA能按3‘→5’合成的證據(jù)E.coli[t-]2’’,7’’,15’’,30’’脈沖標(biāo)記dT-H3

0℃KCN殺死D.S.DNAS.S.DNA密度梯度離心測定H3-T放射強(qiáng)度脈沖追蹤20℃indT-H330’’正常培養(yǎng)基中數(shù)分鐘

岡崎片段（Okazakifragment）1968

D.S.DNA5’5’3’3’5’5’3’3’5’5’3’3’

前導(dǎo)鏈后隨鏈Okazakifragment半不連續(xù)復(fù)制leadingstrand（前導(dǎo)鏈）：DNA復(fù)制時(shí)，一股以3’5’方向的母鏈作為模板，指導(dǎo)新合成的鏈以5’3’方向連續(xù)合成的鏈稱為前導(dǎo)鏈。（復(fù)制方向與解鏈方向一致）

laggingstrand（后隨鏈):

DNA復(fù)制時(shí)，一股以5’3’方向的母鏈作為模板，指導(dǎo)新合成的鏈沿5’3’合成1000—2000(100-200)個(gè)核苷酸不連續(xù)的小片段的鏈稱為隨從鏈。（復(fù)制方向與解鏈方向相反)崗崎片段（Okazaki）：

DNA復(fù)制時(shí)，一股以5’3’方向的母鏈作為模板，指導(dǎo)新合成的鏈沿5’3’合成1000—2000(100-200)個(gè)核苷酸不連續(xù)的小片段稱之為崗崎片段。崗崎片段由DNA連接酶連成一條完整的新鏈。

半不連續(xù)復(fù)制：

在DNA復(fù)制過程中，親代DNA分子中以3’5’方向的母鏈作為模板指導(dǎo)新的鏈以5’3’方向連續(xù)合成，另一股以5’3’為方向的母鏈則指導(dǎo)新合成的鏈以5’3’方向合成許多不連續(xù)的片段（崗崎片段）這種復(fù)制方式稱之為半不連續(xù)復(fù)制。單林娜制作31

DNAreplication四、RNA引導(dǎo)Thefirstfewnucleotides(核苷酸)atthe5’-endofOkazakifragmentsareribonucleotides(核糖核苷酸).Hence,DNAsynthesisisprimedbyRNAthatisthenremovedbeforefragmentsarejoined.

Crucialforhighfidelity(忠實(shí)性)ofreplication5’5’3’3’5’5’3’3’

前導(dǎo)鏈隨從鏈崗崎片段RNA引物3’-OHDNA復(fù)制反應(yīng)的共同特點(diǎn)半保留復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制有特定的復(fù)制起點(diǎn)需要引物復(fù)制真實(shí)性復(fù)制叉雙向移動，DNA合成的單向延伸，

5’3’

復(fù)制受控制DNAreplication第2節(jié)細(xì)菌DNA的復(fù)制一、DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶二、DNA復(fù)制的過程三、

DNA復(fù)制的方式一、DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶1.DNA鏈合成的條件底物:dATP,dGTP,dCTP,dTTPMg++3’-OHprimer

DNAtemplateProteinsandenzymes2.DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶DNAhelicase(DNA解旋酶)single-strandedbindingprotein(SSB,單鏈結(jié)合蛋白)DNAprimase(DNA引發(fā)酶)DNAtopoisomerase(拓?fù)洚悩?gòu)酶)

Primosome(引發(fā)體)DNApolymerase(DNA聚合酶)DNAligase(DNA連接酶)DNAhelicase(DNA解旋酶)

利用ATP供能，解開DNA雙鏈,可隨復(fù)制叉的伸展向前移動大腸桿菌中解旋酶的種類種類功能DnaA辨認(rèn)起始點(diǎn)，并結(jié)合到復(fù)制起始部位DnaB解開DNA雙鏈DnaC運(yùn)送和協(xié)同DnaBsingle-strandedbindingprotein(SSB,單鏈結(jié)合蛋白)

穩(wěn)定已被解開的DNA單鏈，阻止復(fù)性和保護(hù)單鏈不被核酸酶降解。使單鏈DNA呈伸展?fàn)顟B(tài)，無彎曲和結(jié)節(jié)，有利于作為模板DNAprimase(DNA引發(fā)酶)

在模板復(fù)制的起始部位，以DNA為模板催化互補(bǔ)堿基聚合生成一小段RNAe.g.DNaG(E.coli)DNAtopoisomerase(拓?fù)洚悩?gòu)酶)是一類調(diào)節(jié)DNA分子的超螺旋水平，可改變DNA拓?fù)湫再|(zhì)的酶。對DNA分子的作用是既能水解、又能連接磷酸二酯鍵。拓?fù)洚悩?gòu)酶I:切開DNA雙鏈中的一股，使DNA在解鏈旋轉(zhuǎn)中不打結(jié)，DNA變?yōu)樗沙跔顟B(tài)再封閉切口。同轉(zhuǎn)錄有關(guān)拓?fù)洚悩?gòu)酶

II:能切斷DNA雙鏈，使螺旋松弛。在ATP參與下，松弛的DNA進(jìn)入負(fù)超螺旋，再連接斷端。同復(fù)制有關(guān)

Primosome(引發(fā)體)

Amobilecomplexincludeshelicase(DNaA,DNaB,DNaC)andDNAprimase.

由多種蛋白質(zhì)及酶組成,是DNA復(fù)制開始所必需的.

性質(zhì)聚合酶Ⅰ聚合酶Ⅱ聚合酶Ⅲ3'5'外切活性+++5'3'外切活性+--5'3'聚合活性+中+很低+很高新生鏈合成--+主要是對DNA損傷的修復(fù)；以及在DNA復(fù)制時(shí)切除RNA引物并填補(bǔ)其留下的空隙。修復(fù)紫外光引起的DNA損傷DNA復(fù)制的主要聚合酶，還具有3’-5‘外切酶的校對功能，提高DNA復(fù)制的保真性DNApolymerase(DNA聚合酶)DNApolymeraseIIIDNApolymeraseIII二聚體復(fù)合物由10種亞基(αβγδδ′

εθ

τχψ)組成不對稱異源二聚體。–核心酶（αεθ）DNApolymeraseIIIholoenzymeDNApolⅢ各亞基的功能α亞基：5′→3′聚合酶活性β亞基：夾穩(wěn)模板鏈并使酶沿模板鏈滑動γ－復(fù)合物（γ、δ、δ’、χ、ψ、τ）：促進(jìn)全酶組裝至模板及增強(qiáng)核心酶活性ε亞基：3′→5′外切酶活性和堿基選擇功能，是復(fù)制保真性所必需θ亞基:

可能起組裝作用

單林娜制作52

3’5’

5’3’

exonuclease

polymeraseNC

5’3’exonuclease小片段大片段（klenow片段）切除RNA引物損傷修復(fù)校讀功能（常用的工具酶）DNAPolymeraseⅠ聚合功能

2.核酸外切酶活性3′→5′外切酶活性：切除錯(cuò)配的核苷酸5′→3′外切酶活性：切除引物切除突變的片段？

DNAligase

連接DNA鏈3

-OH末端和相鄰DNA鏈5

-P末端，形成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的DNA鏈連接成完整的鏈。反應(yīng)需要ATP。ATP二、DNA復(fù)制的過程(1)Initiation(起始)(2)Elongation(延伸)(3)Terminationandsegregation(終止與分離)(1)Initiation(起始)識別原點(diǎn)分開雙鏈，穩(wěn)定單鏈通過引發(fā)體起動子代鏈的合成反應(yīng)ThestructureofE.ColioriginoriC單林娜制作59

只有完全甲基化的起點(diǎn)能夠起始復(fù)制，半甲基化的起點(diǎn)在其完全恢復(fù)甲基化狀態(tài)之前不能起始復(fù)制。單林娜制作HUATP·DnaA

13bpsegments

OriC

Supercolled

template

1

單林娜制作60

1.起始復(fù)合體：隨同HU蛋白一起，20~40個(gè)dnaAprotein-ATP復(fù)合體結(jié)合到DNA上，包圍4個(gè)9-mers區(qū)HUATP·DnaA

13bpsegments

OriC

Supercolled

template

1

單林娜制作2.開放性復(fù)合體：DnaA

蛋白使13bp重復(fù)單位熔解而形成開放性復(fù)合體，這一過程需要ATP。3.前引發(fā)復(fù)合體：這時(shí)DnaB

和DnaC蛋白進(jìn)入DNA的熔解區(qū)與OriC結(jié)合形成前引發(fā)復(fù)合體。

4.單鏈結(jié)合蛋白結(jié)合，穩(wěn)定OriC的單鏈結(jié)構(gòu)引發(fā)和復(fù)制2

DnaB

DnaC

ATP

DnaC

DnaB

3

4

38°

4.引發(fā)體的組裝解旋酶(DnaB)解開DNA鏈。SSB結(jié)合穩(wěn)定其單鏈結(jié)構(gòu)旋轉(zhuǎn)酶解除鏈的張力引物酶(DnaG)結(jié)合到dnaBprotein上，形成

引發(fā)體.Primase引物酶

合成一段RNA引物

DnaA

DnaB、DnaCDNAtopoisomerase引物酶SSB3

5

3

5

Prismosomeandprimer3

5

3

5

引物是由引物酶催化合成的短鏈RNA分子。

引物3'HO5'引物酶Re-initiation

ofbacterialreplicationatneworiginsbeforecompletionofthefirstroundofreplication(3)Elongation(延伸)DNA聚合酶III合成前導(dǎo)鏈和滯后鏈DNApolymeraseI切除RNA引物，補(bǔ)齊空缺的堿基DNAligase

連接岡崎片段.

5'

3'5'dATPdGTPdTTPdCTPdTTPdGTPdATPdCTPOH3'3'DNA-polLeadingstrandelongation回環(huán)模型：后隨鏈模板繞聚合酶形成180。的回環(huán)，穿過DNA聚合酶III的裂縫，使兩條模板鏈在此處呈相同的3′→5′方向。隨著后隨鏈模板在聚合酶中穿行，聚合酶便從引物3′端合成岡崎片段。階段一階段二形成回環(huán)，與聚合酶的一個(gè)亞單位和引發(fā)體結(jié)合，準(zhǔn)備開始合成引物引物行進(jìn)5′→3′方向的合成，與復(fù)制叉行進(jìn)的方向一致階段三階段四環(huán)不斷擴(kuò)大，在引物3′-OH端開始合成DNA片段，合成方向?yàn)?′→3′當(dāng)DNA新片段合成到距離前一片段的5′端僅剩一小空隙是，解環(huán)，新合成的片段移到與復(fù)制叉行進(jìn)相反的方向。Elongation:laggingstrandreplication

PolymeraseIIIholoenzyme(DNApolIII)DNApolI(5’3’exonulcleaseactivity)DNApolI(5’3’polymeraseactivity)DNAligase3’5’5’3’單林娜制作74

4-14隨從鏈拓?fù)湫D(zhuǎn)酶解旋酶引發(fā)體岡崎片段引物PolⅢ前導(dǎo)鏈

SSBPolⅠDNA連接酶(4)Terminationandsegregation(終止與分離)Termination(終止)Terminus(終止位點(diǎn)):containingseveralterminatorsites(ter)approximately180ooppositeoirC.單林娜制作76

TerminationofE.coliDNAreplicationtrap順時(shí)針復(fù)制叉反時(shí)針復(fù)制叉陷阱

在大腸桿菌和枯草桿菌中，在OriC中形成的兩個(gè)復(fù)制叉沿環(huán)狀染色體雙向移動，最后在與oriC相對的復(fù)制終止子ter終止。有6個(gè)復(fù)制終止位點(diǎn)。3個(gè)終止順時(shí)針方向延伸的復(fù)制叉，3個(gè)終止反時(shí)針方向延伸的復(fù)制叉。Ter序列為22-23bp,共有序列為

AAAAANNGTGTTGTAACTANNNTTTGCTusprotein:終止位點(diǎn)結(jié)合蛋白,是DnaB解旋酶的抑制劑

(4)Terminationandsegregation(終止與分離)Segregation(分離)

拓?fù)洚悩?gòu)酶IV:atypeIIDNAtopoisomerase,分開連鎖的姐妹染色體單林娜制作81

相連的染色體4.DNA復(fù)制的方式(1)θ型復(fù)制(2)滾環(huán)復(fù)制(3)D環(huán)復(fù)制雙鏈環(huán)狀、θ型復(fù)制、雙向等速滾環(huán)復(fù)制模型1968年Gilbert提出：模板鏈和新合成的鏈分開;不需RNA引物，在正鏈3‘－OH上延伸只有一個(gè)復(fù)制叉;單向復(fù)制的特殊方式復(fù)制過程首先(+)鏈DNA復(fù)制起點(diǎn)被特異性蛋白切開，形成缺口，使游離出5′和3’-OH，(+)鏈的5′端與雙鏈脫離開以(－)鏈DNA為模板，(+)鏈的3’-OH為引物，由DNA聚合酶III催化聚合反應(yīng)，使鏈不斷的延長，3’端不斷延伸，取代原有的(+)鏈，被取代的(+)鏈不斷剝離出來(+)鏈不斷被合成，好像(－)鏈在滾動，(+)鏈5’形成越來越常的“尾巴”當(dāng)置換出的正鏈DNA達(dá)到單位長度時(shí)被內(nèi)切核酸酶酶切離后，環(huán)化為環(huán)形DNA。D環(huán)復(fù)制又稱取代環(huán)復(fù)制。雙鏈在固定點(diǎn)解開進(jìn)行復(fù)制，但兩條鏈的合成高度不對稱，一條鏈先復(fù)制，另一條鏈保持單鏈而被取代在電鏡下看到呈D環(huán)形狀。原因：兩條鏈的起點(diǎn)并不在同一點(diǎn)上，分開一段距離。第三節(jié)真核生物DNA的復(fù)制一、DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶二、DNA復(fù)制的過程三、端粒DNA復(fù)制一、DNA復(fù)制所需的蛋白質(zhì)和酶DNAhelicase(DNA解旋酶)single-strandedbindingprotein(單鏈結(jié)合蛋白)replicationproteinA(RPA)DNAprimase(DNA引發(fā)酶)DNApolymerase(DNA聚合酶)輔因子DNAligase(DNA連接酶)DNApolymerase(DNA聚合酶)DNApolymeraseαβγδεLocation位置nuclear細(xì)胞核nuclear細(xì)胞核mitochondrion線粒體

nuclear

nuclearActivity活性5’→3’的聚合酶活性;引物酶活性

5’→3’的聚合酶活性5’→3’的聚合酶活性；3’→5’的外切活性5’→3’的聚合酶活性；3’→5’的外切活性,需要PCNA5’→3’的聚合酶活性；3’→5’的外切活性Function功能引發(fā)Repair修復(fù)mDNAreplication前導(dǎo)鏈和后隨鏈的合成Repair修復(fù)PCNA:增殖細(xì)胞核抗原輔因子PCNA(增殖細(xì)胞核抗原)

促進(jìn)δ酶與模板/引物相互作用

復(fù)制因子C（RF-C）

具有ATP活性，是δ酶的輔助因RF-A

真核生物的單鏈結(jié)合蛋白二、DNA復(fù)制的過程(1)Initiation(起始)(2)Elongation(延伸)(3)Termination(終止)(1)Initiation(起始)大約20~50多個(gè)復(fù)制子在S期同時(shí)起始。復(fù)制子可能在起始區(qū)域內(nèi)的任意位置起始EarlyS-phase:euchromatin(常染色質(zhì))replicationLateS-phase:heterochromatin(異染色質(zhì))replicationCentromeric(著絲粒)andtelomeric(端粒)DNAreplicatelast不同區(qū)域的染色質(zhì)起始復(fù)制的時(shí)間不同(1)Initiation(起始)每個(gè)細(xì)胞周期僅起始一次復(fù)制

Licensingfactor

(特許因子)：控制真核生物DNA復(fù)制復(fù)制起始所必需，且復(fù)制后失活位于細(xì)胞質(zhì)，在有絲分裂過程中，核膜破裂，進(jìn)入細(xì)胞核Licensingfactorcontrolseukaryoticreplication

（特許因子控制真核生物DNA復(fù)制）LicensingfactornucleusCytoplasmCelldivision;breakdownofnuclearmembraneLicensingfactorensuresthatonlysingleroundofDNAreplicationoccurs.Afterreplication,licensingfactorinactivated.LicensingfactorincytoplasmcannotenterthenucleusAfterreplication,licensingfactorinactivated.LicensingfactorincytoplasmcannotenterthenucleusnewlicensingfactorentersthenucleusnucleusCytoplasm(1)Initiation(起始)酵母復(fù)制起始位點(diǎn)

(ARS-autonomouslyreplicatingsequences(自主復(fù)制序列),enablestheprokaryoticplasmidstoreplicateinyeast).

Minimalsequenceof

ARS:

11bp

[A/T]TTTAT[A/G]TTT[A/T](TATAbox)

ORC

(originrecognitioncomplex起始點(diǎn)識別復(fù)合物)bindstoARS,uponactivationbyCDKs,ORCwillopentheDNAforreplication.Yeastreplicationinitiation

(2)Elongation(延伸)DNA解旋:復(fù)制叉ReplicationforkElongationReplicationfork復(fù)制之前需從核小體上解下DNA:50bp/sec,helicases(解旋酶)andRP-A(單鏈結(jié)合蛋白)單林娜制作Amodelfornucleosomereplication

5.4EukaryoticDNAreplication

AmodelfornucleosomereplicationElongation:

三種不同的DNA聚合酶.DNApol

a:

具有引發(fā)酶活性，用于合成RNA引物andsynthesizesRNAprimers.繼續(xù)延伸DNA鏈，但很快被其他DNA聚合酶所取代.

DNApol

d:

用于前導(dǎo)鏈和后隨鏈的合成)DNApol

e:RNA引物切除后，用于填補(bǔ)缺口).(3)Termination(終止)染色體DNA呈線狀，復(fù)制在末端停止。后隨鏈5′端RNA引物去除后留下空隙。(該空隙沒有DNA可用來填補(bǔ))Telomere(端粒)andtelomerase(端粒酶)5

3

3

55

3

3

5+5

3

3

3

3

5

5

三、Telomerereplication(端粒復(fù)制)1.Telomere:是一段DNA序列和蛋白質(zhì)形成的一種復(fù)合體，是真核生物染色體線性DNA分子末端的結(jié)構(gòu)。對多種不同生物端粒的DNA序列測定，發(fā)現(xiàn)其共同特點(diǎn)都是富含G堿基的短序列多次重復(fù)。例如，哺乳類動物倉鼠和人類，端粒DNA都有(TTAGGG)n

重復(fù)可多達(dá)數(shù)十甚至上百次，并且形成反折式的二級結(jié)構(gòu)。

人:5’-AGGGTTAGGGTT-------3’端粒的功能：保護(hù)端粒DNA末端不受外切核酸酶及單鏈特異的內(nèi)切核酸酶破壞，穩(wěn)定染色體末端結(jié)構(gòu)避免染色體發(fā)生融合與真核生物染色體線性DNA末端的復(fù)制有關(guān)。單林娜制作2．端粒酶（telornerase）20世紀(jì)的80年代中期發(fā)現(xiàn)了端粒酶，它是一種RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物。端粒酶中的RNA序列?？膳c端粒區(qū)的重復(fù)序列互補(bǔ)并作為端粒區(qū)重復(fù)序列延長的模板。端粒酶中的蛋白質(zhì)部分具有逆轉(zhuǎn)錄酶活性，能以其自身攜帶的RNA為模板逆轉(zhuǎn)錄合成端粒DNA。5.4EukaryoticDNAreplication

telomerase（端粒酶)

----防止端粒縮短的酶組成

protein(DNA

polymerase)+RNA(telomericDNAsynth