第四章 糖類(lèi)代謝89

第四章糖類(lèi)代謝YOURLOGO化學(xué)實(shí)驗(yàn)、公開(kāi)課、教師說(shuō)課、教學(xué)培訓(xùn)PPT模板知識(shí)目標(biāo)了解糖在生物體的主要生理功能及多糖的酶解過(guò)程掌握血糖的正常值、來(lái)源、去路和生理意義掌握糖酵解途徑，糖有氧氧化途徑的過(guò)程、部位、特點(diǎn)及其生理意義了解磷酸戊糖途徑的過(guò)程，掌握其生理意義掌握糖異生的過(guò)程、部位、關(guān)鍵酶及意義第一節(jié)糖類(lèi)代謝概述一.糖類(lèi)的生理功能糖類(lèi)的化學(xué)本質(zhì)是多羥基醛或多羥基因同類(lèi)及其衍生物或多聚物。糖類(lèi)在動(dòng)物體內(nèi)的生理功能十分重要它是動(dòng)物生命活動(dòng)中重要的能源物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能物質(zhì)。一.糖類(lèi)的生理功能1.氧化供能糖類(lèi)是動(dòng)物飼料的主要成分，也是動(dòng)物機(jī)體正常情況下的主要供能物質(zhì)。動(dòng)物體內(nèi)能量的70%來(lái)自糖類(lèi)的分解代謝。在糖類(lèi)代謝中，1g葡萄糖完全氧化分解可釋放能量約15.7kJ其中約40%轉(zhuǎn)化成ATP，以供動(dòng)物體生理活動(dòng)所需。氧化分解供能是糖類(lèi)的主要功能。一.糖類(lèi)的生理功能2.糖類(lèi)是動(dòng)物體內(nèi)重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如糖蛋白、糖脂是生物膜、神經(jīng)組織等的組成成分，脫氧核糖、核糖是構(gòu)成DNA和RNA的組成部分。一.糖類(lèi)的生理功能3.作為合成其他物質(zhì)的原料糖類(lèi)分解代謝過(guò)程中的中間成分，在一定條件下可轉(zhuǎn)變?yōu)槿８视王?，也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟承┓潜匦璋被?。?糖類(lèi)的生理功能4.糖類(lèi)是動(dòng)物體內(nèi)重要的信息物質(zhì)糖類(lèi)與脂類(lèi)、蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物，如糖脂、糖蛋白等是細(xì)胞膜、神經(jīng)組織、結(jié)締組織的主要成分，其糖鏈部分還參與細(xì)胞間識(shí)別及信息傳遞等過(guò)程。一.糖類(lèi)的生理功能此外，某些酶、激素、免疫球蛋白、大部分凝血因子等的化學(xué)本質(zhì)均屬于糖蛋白。二、糖類(lèi)代謝概況（一）糖類(lèi)的種類(lèi)糖類(lèi)化合物可分為單糖、寡糖和多糖三種類(lèi)型。二、糖類(lèi)代謝概況1.單糖（monosaccharide）是不能再水解成更小分子的多羥基酸因同的最簡(jiǎn)單糖類(lèi)。含醛基的稱(chēng)為自主糖，含酮基的稱(chēng)為酮糖。根據(jù)分子中碳原子數(shù)目可將單糖分為丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖等。單糖中以戊糖和己糖最為重要。二、糖類(lèi)代謝概況2.寡糖寡糖（oligosaccharide）是由2~10個(gè)相同或不同的單糖縮合而成的低聚糖，水解時(shí)得到相應(yīng)數(shù)目和種類(lèi)的單糖，自然界以游離狀態(tài)存在的二糖有麥芽糖、康糖、乳糖等二、糖類(lèi)代謝概況3.多糖多糖（polysaccharide）是由許多單糖分子以糖音鍵相連而形成的高分子聚合物，一般由20個(gè)以上的單糖或單糖衍生物聚合而成，是自然界中糖類(lèi)化合物存在的主要形式。二、糖類(lèi)代謝概況3.多糖(1）淀粉：淀粉存在于植物的根莖或種子中。在自然界中淀粉可看成是葡萄糖的一種貯藏方式。天然淀粉由直鏈淀粉與支鏈淀粉組成，直鏈與支鏈之比一般為(15%~25%）:(85%～75%），視植物種類(lèi)與品種不同而異。二、糖類(lèi)代謝概況3.多糖(2）糖原：糖原是動(dòng)物細(xì)胞中能源的一種貯存形式有“動(dòng)物淀粉”之稱(chēng)。主要貯存于動(dòng)物的肝臟和肌肉組織中分別稱(chēng)為肝糖原和肌糖原。二、糖類(lèi)代謝概況3.多糖(3）纖維素：纖維素是世界上最豐富的有機(jī)化合物，它是植物中的結(jié)構(gòu)多糖，但也在某些被囊類(lèi)動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)。二、糖類(lèi)代謝概況（二）多糖的酶促降解生物體中的多糖是在相應(yīng)酶的催化下被水解的。1.淀粉的酶促降解及消化吸收能夠催化α一14－糖苷鍵和α－16一糖苷鍵水解的酶叫淀粉酶，主要包括α一淀粉酶、β－淀粉酶。二、糖類(lèi)代謝概況（二）多糖的酶促降解生物體中的多糖是在相應(yīng)酶的催化下被水解的。2.纖維素的水解纖維素是由β－D－葡萄糖通過(guò)β－1,4一糖苷鍵連接而成的長(zhǎng)鏈大分子。纖維素酶能特異性地水解β－1,4一糖苷鍵，最終將纖維素水解成葡萄糖。三、血糖及其調(diào)節(jié)（一）血糖概述血液中的葡萄糖稱(chēng)為血糖，血糖是葡萄糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)形式，在血液中分布于紅細(xì)胞和血漿中，全身各組織都需要從血液中獲得葡萄糖而供給生理活動(dòng)需要。三、血糖及其調(diào)節(jié)（一）血糖概述某些動(dòng)物血糖~三、血糖及其調(diào)節(jié)（二〉血糖的來(lái)源和去路血糖濃度相對(duì)恒定是其來(lái)源和去路相互平衡的結(jié)果即進(jìn)入血中的葡萄糖量與從血中移去的葡萄糖量基本相等。1.血糖的來(lái)源三、血糖及其調(diào)節(jié)（二〉血糖的來(lái)源和去路血糖濃度相對(duì)恒定是其來(lái)源和去路相互平衡的結(jié)果即進(jìn)入血中的葡萄糖量與從血中移去的葡萄糖量基本相等。2.血糖的去路三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)正常情況下，血糖的來(lái)源與去路保持動(dòng)態(tài)平衡，使血糖相對(duì)恒定（圖4.1）。三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)1.器官調(diào)節(jié)肝臟是體內(nèi)調(diào)節(jié)血糖的主要器官。肝臟可以通過(guò)肝糖原分解、糖異生作用升高血糖，也可以通過(guò)肝糖原合成降低血糖.三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)高等動(dòng)物體內(nèi)的激素分泌是受神經(jīng)控制的調(diào)節(jié)血糖的激素有兩大類(lèi)，一類(lèi)是降低血糖的激素，即胰島素；另一類(lèi)是升高血糖的激素，有腎上腺素、膜高血糖素、糖皮質(zhì)激素和生長(zhǎng)激素等。三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)(1)胰島素：胰島素是胰島β細(xì)胞分泌的一種蛋白質(zhì)激素，通過(guò)增加血糖去路、減少血糖來(lái)源，使血糖的濃度降低。三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)（2）腎上腺素和胰高血糖素三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)（3）糖皮質(zhì)激素三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)（4）甲狀腺激素三、血糖及其調(diào)節(jié)（三）血糖濃度的調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)（5）生長(zhǎng)激素第二節(jié)糖的分解代謝糖的分解代謝磷酸戊糖代謝有氧分解無(wú)氧分解糖的分解一、糖的無(wú)氧分解（一）糖無(wú)氧分解的概念在無(wú)氧或缺氧條件下，葡萄糖（glycose,G）分解為乳酸的過(guò)程稱(chēng)為糖的無(wú)氧分解。這一過(guò)程與酵母菌生醇發(fā)酵的過(guò)程相似，故稱(chēng)之為糖酵解，全部過(guò)程在胞漿中進(jìn)行。一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(1）葡萄糖磷酸化反應(yīng)：一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(2）磷酸己糖異構(gòu)反應(yīng)：一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(3）果糖－6－磷酸的磷酸化反應(yīng)：一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(4）裂解反應(yīng)：一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(5）磷酸丙糖異構(gòu)反應(yīng)：一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(6）甘油醛－3－磷酸氧化一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(7）高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(8）甘油酸－3一磷酸的變位反應(yīng)一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。(9）烯醇化反應(yīng)一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第一階段：糖酵解途徑是由葡萄糖或糖原分解至丙酣酸的過(guò)程，共10步反應(yīng)。（10）丙酣酸的生成一、糖的無(wú)氧分解（二）糖無(wú)氧分解的過(guò)程第二階段：丙酮酸還原為乳酸。一、糖的無(wú)氧分解（三）糖無(wú)氧分解的特點(diǎn)第二階段：丙酮酸還原為乳酸。(1）整個(gè)過(guò)程無(wú)氧參加(2）糖在此途徑中只能發(fā)生不完全的分解，釋放能量較少.(3）整個(gè)過(guò)程，只有己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酬酸激酶是本途徑的限速酶。一、糖的無(wú)氧分解（四）糖無(wú)氧分解的生理意義(1）為機(jī)體缺氧時(shí)提供急需的能量：一、糖的無(wú)氧分解（四）糖無(wú)氧分解的生理意義(2）糖酵解是紅細(xì)胞供能的主要方式：一、糖的無(wú)氧分解（四）糖無(wú)氧分解的生理意義(3）某些組織細(xì)胞如視網(wǎng)膜、辜丸、白細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞等，即使在有氧條件下仍以糖無(wú)氧酵解為其主要供能方式二、糖的有氧分解（一）糖有氧分解的概念葡萄糖在有氧條件下徹底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代謝過(guò)程，稱(chēng)為糖的有氧分解。有氧分解是糖分解代謝的主要方式，大多數(shù)組織通過(guò)此過(guò)程獲得能量。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第一階段：葡萄糖氧化成丙酣酸此階段與糖酵解途徑相同，在細(xì)胞液中進(jìn)行。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通常可分為三個(gè)階段：第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA，在線粒體中進(jìn)行。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第二階段：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體是一個(gè)多酶復(fù)合體，由3種酶飛5種輔助因子組成。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通常可分為三個(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCA）是物質(zhì)代謝和能量代謝中很重要的一條途徑。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程1.乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成擰橡酸二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通常可分為三個(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程b.檸檬酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕岫⑻堑挠醒醴纸猓ǘ┨怯醒醴纸獾倪^(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程c.異檸檬酸氧化脫羧生成α－酮戊二酸二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程d.α－酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA：二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程e.底物水平磷酸化反應(yīng)：二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通常可分為三個(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程f.底物水平磷酸化反應(yīng)：二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程g.延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸：二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程糖的有氧氧化過(guò)程通?？煞譃槿齻€(gè)階段：第三階段：乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。1.三羧酸循環(huán)反應(yīng)過(guò)程h.延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸：二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程2.三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)(1）循環(huán)中消耗2分子的水，1分子用于檸檬酸合成，1分子用于蘋(píng)果酸合成。(2）三羧酸循環(huán)在有氧條件下進(jìn)行，是產(chǎn)生ATP的主要途徑。(3)三羧酸循環(huán)是不可逆的。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程2.三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)(4）三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物要不斷補(bǔ)充。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程3.三羧酸循環(huán)的生理意義(1）三羧酸循環(huán)是生物體內(nèi)能源物質(zhì)氧化分解的共同途徑。(2）三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)相互轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)。(3）三羧酸循環(huán)是生物體內(nèi)釋放能量最多的氧化分階段。二、糖的有氧分解（二）糖有氧分解的過(guò)程4.三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)(1）第一個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是檸檬酸合成酶(2）第二個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是異檸檬酸脫氫酶(3）第三個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)是α－酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，二、糖的有氧分解（三）糖有氧分解的能量葡萄糖在分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：底物水平磷酸化和氧化磷酸化。二、糖的有氧分解（三）糖有氧分解的能量糖有氧分解時(shí)ATP的生成如表4.2所示。二、糖的有氧分解（四）糖有氧分解的生理意義1.糖有氧分解是糖在體內(nèi)分解供能的主要途徑2.糖有氧分解是糖類(lèi)、脂肪、蛋白質(zhì)氧化供能的共同途徑3.糖有氧分解是糖類(lèi)、脂肪、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐三、磷酸戊糖途徑EMP-TCA循環(huán)是各種生物體普遍存在的一條葡萄糖氧化分解途徑，是主要的產(chǎn)能途徑。1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第一階段：氧化階段，G-6－磷酸直接脫氫脫羧生成磷酸戊糖（1）G-6一磷酸在葡萄糖－6－磷酸脫氫酶（輔酶為NADP＋）催化下脫氫生成葡萄糖酸內(nèi)酯－6一磷酸和NADPH+W。(2）葡萄糖酸－6－磷酸在葡萄糖酸－6一磷酸脫氫酶（輔酶為NADP＋）催化下脫氫、脫竣，生成核酮糖－5－磷酸、CO2和NADPH+W。三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(3）核酮糖－5－磷酸在異構(gòu)酶催化下發(fā)生同分異構(gòu)反應(yīng)，生成核糖－5－磷酸。三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(4）核酮糖－5一磷酸在磷酸戊糖差向異構(gòu)酶催化下發(fā)生差向異構(gòu)，生成木酮糖－5-磷酸。三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(5）由轉(zhuǎn)酮醇酶催化，木酮糖－5－磷酸上的二碳單位轉(zhuǎn)移到醛糖的第一碳原子上，生成甘油醛－3－磷酸和景天糖－7－磷酸。三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(6）由轉(zhuǎn)醛酶催化，景天糖一7－磷酸的二涇丙酣基轉(zhuǎn)移到甘油醒－3一磷酸的醛基上生成赤蘚糖－4－磷酸和果糖－6－磷酸。三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(7）由轉(zhuǎn)酮醇酶催化，赤蘚糖－4一磷酸和木酣糖－5－磷酸發(fā)生轉(zhuǎn)酮反應(yīng)，生成果糖－6－磷酸和甘油醛－3－磷酸三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。(7）由轉(zhuǎn)酮醇酶催化，赤蘚糖－4一磷酸和木酣糖－5－磷酸發(fā)生轉(zhuǎn)酮反應(yīng)，生成果糖－6－磷酸和甘油醛－3－磷酸。在這一途徑中，如果是6分子葡萄糖－6－磷酸同時(shí)經(jīng)HMP途徑降解，則總反應(yīng)式為三、磷酸戊糖途徑1.磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程第二階段：非氧化階段（磷酸戊糖分子重排階段）。磷酸戊糖途徑總反應(yīng)見(jiàn)圖4.50三、磷酸戊糖途徑2.磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)(1）葡萄糖－6－磷酸直接脫氫和脫竣，生成磷酸戊糖，這是葡萄糖在體內(nèi)生成磷酸戊糖的唯一途徑，故命名為磷酸戊糖途徑。(2）脫氫酶的輔酶為NADP＋。(3）磷酸戊糖經(jīng)復(fù)雜的轉(zhuǎn)化重新生成磷酸己糖。三、磷酸戊糖途徑3.磷酸戊糖途徑的生理意義(1）生成的核糖－5一磷酸（R-5-P）是合成核酸及核苷酸輔酶的必要原料(2）該途徑產(chǎn)生的NADPH+W作為供氫體，參與體內(nèi)許多重要的還原性代謝反應(yīng)第三節(jié)糖異生作用一、糖異生作用的概念由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^(guò)程稱(chēng)為糖異生作用（gluconeogenesis）。二、糖異生作用的途徑1.丙酮酸逆轉(zhuǎn)成磷酸烯醇式丙酮酸它分兩步反應(yīng)，第一步反應(yīng)是丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下轉(zhuǎn)變成草酰乙酸，反應(yīng)需要ATP、Mg2＋和生物素；第二步反應(yīng)