4脂質(zhì)與生物膜

4脂質(zhì)與生物膜4.1生物體內(nèi)的脂類4.2生物膜4.1生物體內(nèi)的脂類脂類（lipids）:是一類不溶于水而易溶于非極性溶劑的生物有機(jī)分子。脂類的生物功能1.能量物質(zhì)屬于這一類的是三酰甘油和蠟。三酰甘油脂又稱油脂，每克的發(fā)熱值比同質(zhì)量的糖、蛋白質(zhì)高2.3倍，并且不溶于水，在細(xì)胞內(nèi)易于聚集，儲存，故而被普遍作為細(xì)胞的能量儲備物質(zhì)。2.細(xì)胞膜的主要成份磷脂、鞘磷脂是構(gòu)成生物膜的重要物質(zhì)，幾乎細(xì)胞所含有的磷脂都集中在生物膜中。3.保護(hù)作用

在機(jī)體表面的脂類物質(zhì)有防止機(jī)械損失與防止熱量散發(fā)等保護(hù)作用。4.生物活性物質(zhì)脂類物質(zhì)可為動物機(jī)體提供必需脂肪酸和脂溶性維生素。脂類作為細(xì)胞的表面物質(zhì)，與細(xì)胞識別，種特異性和組織免疫等有密切關(guān)系。簡單脂是構(gòu)成某些維生素與激素的成份（維生素A、D.E、K、性激素、前列腺素等）具有營養(yǎng)和代謝調(diào)節(jié)功能。牛肉牛奶椰子玉米橄欖棕櫚紅花大豆向日葵月桂酸和豆蔻酸棕櫚酸硬脂酸油酸亞油酸總不飽和脂肪酸總飽和脂肪酸生物體內(nèi)的各種脂類，按其組成可分為:單純脂類復(fù)合脂類非皂化脂類三酰甘油＝3脂肪酸＋1甘油蠟＝長鏈脂肪酸＋長鏈醇/固醇磷脂糖脂萜類甾醇類:膽固醇不含脂肪酸含有脂肪酸甘油磷脂鞘磷脂（脂肪酸+醇）（脂肪酸+醇+非脂性物質(zhì)）鞘糖脂甘油糖脂鞘脂類1.脂肪酸具有長的碳?xì)滏満鸵粋€羧基末端的有機(jī)化合物的總稱。⑴定義兩性分子羧基烴鏈⑵高等動、植物的脂肪酸共性C原子數(shù)多在10～20，偶數(shù)，16.18常見雙鍵＝1，在第9、10C之間；雙鍵＞1，另外的雙鍵更遠(yuǎn)離羧基，中間隔－CH2-不飽和脂肪酸多為順式熔點：飽和＞不飽和（同長）⑶脂肪酸常用簡寫法表示

一般先寫出碳原子的數(shù)目,再寫出雙鍵的數(shù)目,最后用符號Δ或括號（）表明雙鍵的位置。CommonBiologicalFattyAcidsNumberofCarbonsCommonName習(xí)慣名SystematicName系統(tǒng)名SymbolStructure結(jié)構(gòu)Saturatedfattyacids飽和脂肪酸12Lauricacid月桂酸Dodecanoicacid12:0CH3(CH2)10COOH14Myristicacid豆蔻酸Tetradecanoicacid14:0CH3(CH2)12COOH16Palmiticacid軟脂酸Hexadecanoicacid16:0CH3(CH2)14COOH18Stearicacid硬脂酸Octadecanoicacid18:0CH3(CH2)16COOH20Arachidicacid花生酸Eicosanoicacid20:0CH3(CH2)18COOH22Behenicacid山萮酸Docosanoicacid22:0CH3(CH2)20COOH24Lignocericacid木蠟酸Tetracosanoicacid24:0CH3(CH2)22COOHUnsaturatedfattyacids不飽和脂肪酸(alldoublebondsarecis)16Palmitoleicacid棕櫚油酸9-Hexadecenoicacid16:1CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH18Oleicacid油酸9-Octadecenoicacid18:1CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH18Linoleicacid亞油酸9,12-Octadecadienoicacid18:2CH3(CH2)4(CH=CHCH2)2(CH2)6COOH18a-Linolenicacida-亞麻酸9,12,15-Octadecatrienoicacid18:3CH3CH2(CH=CHCH2)3(CH2)6COOH18g-Linolenicacidg-亞麻酸6,9,12-Octadecatrienoicacid18:3CH3(CH2)4(CH=CHCH2)3(CH2)3COOH20Arachidonicacid花生四烯酸5,8,11,14-Eicosatetraenoicacid20:4CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH24

Nervonicacid神經(jīng)酸15-Tetracosenoicacid24:1CH3(CH2)7CH=CH(CH2)13COOHα-亞麻酸軟脂酸硬脂酸油酸亞油酸花生四烯酸2.三酰甘油（triglyceride）

三分子脂肪酸與一分子甘油通過酯化作用形成三酰甘油。⑴定義硬脂酸甘油酯

硬脂酸豆蔻酸棕櫚油酸⑵脂肪的化學(xué)結(jié)構(gòu)通式CH2O-C-R1OCHO

-C-R2OCH2O-C-R3O◆式中R1、R2.R3為各種脂肪酸的烴基?！鬜1＝R2＝R3時，稱為單純甘油脂◆R1、R2.R3有兩個或三個不同者，稱為混合甘油脂油:大多數(shù)植物脂肪；不飽和脂肪酸＞70％；具有較低的凝固點；常溫時為液體脂:動物脂肪；不飽和脂肪酸含量低；凝固點比較高；常溫下呈固態(tài)

大多數(shù)天然油脂都是簡單甘油三酰（單純甘油酯）和混合甘油酯的復(fù)雜混合物。3.蠟⑴定義

蠟（waxes）是由高級脂肪酸與脂肪醇或者是高級脂肪酸與甾醇所形成的酯。⑵性質(zhì)蠟分子含有一個很弱的極性頭（酯基部分）和一個非極性尾（一般為兩條長烴鏈）,因此完全不溶于水；硬度由烴鏈的長度和飽和度決定；即不被脂肪酶所水解,也不易皂化；常溫下是固體,能溶于醚、苯、三氯甲烷等有機(jī)溶劑。硬脂酸油酰醇⑶分類天然蠟按其來源分為動物蠟植物蠟蜂蠟白蠟鯨蠟（spermaceti）羊毛脂（Lanolin）巴西棕櫚蠟（Carnaubawax)蜂蠟主要成分棕櫚酸三十烷醇

左圖:不成熟:兩齡

(白色)和三齡(粉紅)右圖:雌性成蟲白蠟蟲鯨蠟:蠟燭和油都來自抹香鯨的鯨油CH3(CH2)14—COO—(CH2)15CH3

鯨蠟主要組成—十六(烷)酸鯨蠟(醇)酯

巴西棕櫚4.磷脂磷脂是分子中含磷酸的復(fù)合脂。⑴定義⑵分類甘油磷脂（Glycerophospholipids）鞘磷脂（Sphingomyelins

）磷脂主要參與細(xì)胞膜系統(tǒng)的組成,少量存在于細(xì)胞的其它部位。⑶作用甘油磷脂是第一大類膜脂鞘脂類（包括鞘磷脂和鞘糖脂）是第二大類膜脂5.甘油磷脂

由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮堿性化合物或其它成分組成。⑵結(jié)構(gòu)通式⑴組成飽和脂?；伙柡椭；鵕1通常為飽和脂?；鵕2為不飽和脂?；鵛

為有羥基的含氮堿和其他醇類衍生物（膽堿、膽胺（乙醇胺）、絲氨酸、肌醇等）甘油磷脂的命名原則三個C原子編為1,2,3號（順序不能隨便顛倒）甘油的一個羥基磷酸化后,中間的C2就成為手性于原子C2上的-OH在右邊,為D-型；在左邊,則為L-型天然存在的甘油磷脂都屬L-構(gòu)型◆甘油分子中兩個碳原子上羥基被脂肪酸基酯化,成疏水性非極性尾；◆第三個碳原子上羥基被磷酸酯化,并帶有一個親水性的膽堿或膽胺等基團(tuán),成為親水性的極性頭。磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇二磷脂酰甘油（心磷脂）磷脂酰甘油

東部菱形背紋響尾蛇印度眼鏡蛇蛇毒的作用之一——甘油磷脂的降解磷脂酶A2溶血磷脂溶血磷脂能使紅細(xì)胞膜和其他細(xì)胞膜破壞,引起溶血和細(xì)胞壞死6.鞘磷脂

鞘磷脂由鞘氨醇、脂肪酸、磷酰膽堿（少數(shù)是磷酰乙醇胺）組成。同甘油磷脂的組分差異主要是醇基,甘油磷脂是甘油醇,而鞘磷脂是鞘氨醇。⑴鞘氨醇⑵神經(jīng)酰胺脂肪酸通過酰胺鍵與鞘氨醇的-NH2相連,則成神經(jīng)酰胺（具有兩個非極性尾部的化合物）鞘氨醇神經(jīng)酰胺⑶鞘磷脂

鞘氨醇第一碳原子上的羥基被磷酰膽堿或磷酰乙醇胺酯化形成鞘磷脂

具有兩條烴鏈（一條是鞘氨醇組成的14～18碳的碳?xì)滏?；另一條為連接在氨基上的脂肪酸）和一個極性頭基。神經(jīng)酰胺(Ceramide)脂肪酸部分鞘氨醇(Sphingosine)鞘磷脂(Sphingomyelin)磷酸膽堿神經(jīng)酰胺部分7、鞘糖脂

鞘糖脂是神經(jīng)酰胺的1－位羥基（鞘氨醇C1上的羥基）被糖基化形成的糖苷化合物。⑴組成（神經(jīng)酰胺是構(gòu)成鞘脂類的母體結(jié)構(gòu)）動物鞘糖脂中的單糖成分主要是D-葡萄糖、D-半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰半乳糖胺、巖藻糖和唾液酸。脂肪酸成分以16～24碳的飽和與低不飽和脂肪酸居多。腦苷脂⑵分類根據(jù)糖基是否含有唾液酸或硫酸基成分,分為中性鞘糖脂酸性鞘糖脂N-乙酰神經(jīng)氨酸(唾液酸),NAN,神經(jīng)氨酸與乙?；Y(jié)合而成?！獑翁茄苌镆阴；僖核?英文又稱sialiacid，最初是從牛顎下腺粘液質(zhì)中提純的，是神經(jīng)氨酸衍生物之通稱。N-?；∟-乙酰或N-羥乙酰）神經(jīng)氨酸，以及N-酰基-0-乙酰神經(jīng)氨酸是天然存在的，雖然也有游離狀態(tài)存在的，但大部分是以粘液質(zhì)等粘多糖、糖蛋白質(zhì)、糖肽，或糖脂類（神經(jīng)節(jié)苷脂）分子中結(jié)合形態(tài)（α酮苷鍵）存在的。作為唾液酸分子的聚合體，已知有大腸桿菌產(chǎn)生的多聚乙酰神經(jīng)氨酸。在動物細(xì)胞的細(xì)胞膜表面有大量存在，并使膜表面呈現(xiàn)負(fù)電荷。又因它作為提高關(guān)節(jié)液的粘度的潤滑劑，并和細(xì)胞膜機(jī)能有關(guān)而受到重視，也因它作為紅血球表面對流行性感冒病毒的感受器的存在而著名，（因流行性感冒病毒引起的紅血球凝集—一Hirst現(xiàn)象）。①中性鞘糖脂中性鞘糖脂的糖基不含唾液酸成分。常見的糖基有半乳糖、葡萄糖等單糖,此外還有二糖、三糖等寡糖。葡糖腦苷脂例②酸性鞘糖脂指糖基部分被硫酸化的鞘糖脂,也稱硫苷脂（可能與血液凝固和細(xì)胞粘著有關(guān)）指糖基部分含有唾液酸殘基的鞘糖脂類，常稱神經(jīng)節(jié)苷脂。神經(jīng)節(jié)苷脂的糖基都是寡糖鏈，含有一個或多個唾液酸唾液酸鞘糖脂硫酸鞘糖脂神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)D-半乳糖N-乙酰-D-半乳糖D-半乳糖D-葡萄糖N-乙酰神經(jīng)氨酸(唾液酸)神經(jīng)酰胺G：神經(jīng)節(jié)苷脂右下標(biāo)（M、D.T）：唾液酸數(shù)下標(biāo)1、2、3：與神經(jīng)酰胺相連的糖鏈順序（左→右）1:Gal-GalNAc-Gal-Glc-Cer；2:GalNAc-Gal-Glc-Cer；3:Gal-Glc-Cer葡糖腦苷脂

鞘氨醇葡萄糖油酸⑶功能①神經(jīng)節(jié)苷脂是最重要的鞘糖脂,在神經(jīng)系統(tǒng)特別是神經(jīng)末梢中含量豐富,種類很多。它們可能在神經(jīng)沖動傳遞中起重要作用。許多遺傳性疾病涉及特異鞘糖脂的積累。②鞘糖脂也是動物細(xì)胞膜的組成成分,雖然在細(xì)胞膜中含量很少,但是它在行使生物膜的功能方面具有重要的意義。8、膽固醇（甾醇族中最重要的一類固醇類化合物）⑴存在部位膽固醇在神經(jīng)組織中含量較多,在血液、膽汁、肝、腎及皮膚組織中也含有相當(dāng)多的這類物質(zhì)。存在于動物細(xì)胞膜及少數(shù)微生物中例:

血清膽固醇含量過高是引起動脈硬化及心肌梗塞的一種危險因素。甾體化合物也叫類固醇化合物,一類來源于動物或植物的雜環(huán)化合物?；竞耸怯扇齻€六元環(huán)（氫化菲）及一個五元環(huán)并合生成的環(huán)戊烷多氫菲。類固醇代表多種化合物,包括固醇類、膽酸、腎上腺皮質(zhì)激素等。膽酸膽固醇膽固醇與長鏈脂肪酸形成的膽固醇酯是血漿蛋白及細(xì)胞外膜的重要組分。⑵存在形式有的以游離形式存在有的與脂肪酸結(jié)合而以膽固醇酯的形式存在⑶

特點膽固醇也是兩性分子一端有一極性頭部基團(tuán)羥基而呈現(xiàn)親水性另一端具有烴鏈及固醇的環(huán)狀結(jié)構(gòu)而表現(xiàn)為疏水性膽固醇在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化膽固醇7-脫氫膽固醇類固醇激素膽汁酸VD3膽酸

甘氨膽酸

7-脫氧膽酸鵝脫氧膽酸

?；蛆Z脫氧膽酸

石膽酸極性頭（親水性）甾核烷烴側(cè)鏈（疏水性）膽固醇結(jié)構(gòu)（兩性分子）9、萜類⑴定義:是異戊二烯的衍生物。⑵

組成碳架可看成是由兩個或多個異戊二烯單位（一種五碳單位）連接而成。連接方式一般是頭尾相連,但也有尾尾相接的。形成的萜類可以是直鏈的,也可以是環(huán)狀分子；可以是單環(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。異戊二烯香葉醇根據(jù)異戊二烯的數(shù)目，可將萜類化合物分為:單萜，倍半萜、二萜、三萜、四萜等。單萜：由2個異戊二烯構(gòu)成倍半萜：由3個異戊二烯構(gòu)成二萜：由4個異戊二烯構(gòu)成⑶分類檸檬油精單萜香茅醛松萜薄荷醇莰烯葉綠醇赤霉素番茄紅素（類胡蘿卜素）三萜羊毛甾醇二萜桉葉油醇紅沒藥烯鯊烯倍半萜四萜視黃醛4.2生物膜內(nèi)表面冰外表面生物膜:是細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的總稱。冰凍斷裂和冰凍蝕刻Menoidium,aprotozoan;Gram-negativeenvelopeofAquaspirillum

serpens;Golgiapparatus;pancreaticacinarcell幾種不同的膜結(jié)構(gòu)的電子顯微照片

一、生物膜的化學(xué)組成1.膜脂（membranelipids）2.膜蛋白（membraneproteins）外周蛋白內(nèi)在蛋白磷脂（＞50％）糖脂（＞5％）膽固醇磷脂和雙層膜脂

膽固醇的兩親性特點對生物膜中脂質(zhì)的物理狀態(tài)有一定調(diào)節(jié)作用在相變溫度以上時，膽固醇阻撓分子脂酰鏈的旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運動，從而降低膜的流動性在相變溫度以下時，膽固醇的存在又會阻止磷脂脂酰鏈的有序排列，從而降低其相變溫度，從而防止向凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)化，保持了膜的流動性相變溫度:物質(zhì)從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變成另一種狀態(tài)的溫度。液態(tài)凝膠態(tài)⑴外周蛋白分布于膜的脂雙層（外層或內(nèi)層）的表面,它們通過靜電力或非共價鍵與其他膜蛋白相互作用連接在膜上。（20％～30％）蛋白與膜的結(jié)合方式①、②內(nèi)在蛋白；③、④錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白⑵內(nèi)在蛋白整合進(jìn)入到細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的一類蛋白,它們可部分地或完全地穿過膜的磷脂雙層,通常只有用劇烈的條件將膜破壞才能將這些蛋白質(zhì)從膜上分離下來。蛋白與膜的結(jié)合方式①、②內(nèi)在蛋白；③、④錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白

以單－α螺旋跨膜

以多段α螺旋跨膜

以蛋白質(zhì)分子末端片段插膜

通過共價鍵結(jié)合的脂插膜（錨定在膜上）內(nèi)在蛋白與膜結(jié)合的主要形式

內(nèi)在蛋白以單－α螺旋跨膜以多段α螺旋跨膜以蛋白質(zhì)分子末端片段插膜脂質(zhì)–錨定蛋白糖基磷脂酰肌醇連接蛋白豆蔻酸錨定蛋白法尼基錨定蛋白棕櫚酸錨定蛋白固醇內(nèi)在蛋白（以單一a螺旋跨膜）內(nèi)在蛋白（以多段a螺旋跨膜）外周蛋白磷脂分子極性頭糖脂寡糖外周蛋白二、生物膜的結(jié)構(gòu)流動的脂質(zhì)雙分子層是構(gòu)成膜的主體,而蛋白質(zhì)分子則象“冰山”一樣分布在脂質(zhì)雙分子的“海洋”之中。流動鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）1.膜的不對稱性

構(gòu)成膜組分的膜脂、膜蛋白和膜糖在膜兩側(cè)的分布都是不對稱的。2.膜的流動性

質(zhì)膜的流動性由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運動兩個方面組成。

影響因素（5條）人紅細(xì)胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布占總量的百分比50255025外層內(nèi)層膜脂總量鞘磷脂磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨酸磷脂酰乙醇胺膜脂的分子運動（1－側(cè)向擴(kuò)散；2－旋轉(zhuǎn)運動；3－擺動運動；4－伸縮震蕩；5－翻轉(zhuǎn)運動；6－旋轉(zhuǎn)異構(gòu)）⑴膜脂分子的運動⑵膜蛋白的運動指膜蛋白在生物膜二維流體的側(cè)向移動膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散膜蛋白的旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散圍繞與膜平面相垂直的軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運動膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散的實例TheFrye–Edidinexperiment影響膜流動的因素主要來自膜本身的組分，遺傳因子及環(huán)境因子等。包括:①膽固醇:膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。②脂肪酸鏈的飽和度:脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性增加。③脂肪酸鏈的鏈長:長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。④卵磷脂/鞘磷脂:該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂。⑤其他因素:膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。⑶影響膜流動性的因素

三、生物膜與物質(zhì)運輸能量轉(zhuǎn)換物質(zhì)運輸

信息識別與傳遞生物膜的主要功能根據(jù)物質(zhì)運輸自由能變化被動運輸主動運輸根據(jù)運輸物質(zhì)的分子大小小分子物質(zhì)的運輸生物大分子的運輸胞吐作用胞吞作用吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散簡單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散、主動運輸、基團(tuán)轉(zhuǎn)移等由ATP直接提供能量的主動運輸協(xié)同運輸同向協(xié)同反向協(xié)同⑴被動運輸(PassiveDiffusion)特點:物質(zhì)的運輸速率既依賴于膜兩側(cè)運輸物質(zhì)的濃度差，又與被運輸物質(zhì)的分子大小，電荷和在脂雙層中的溶解性有關(guān)。簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)從高濃度的一側(cè),通過膜運輸?shù)降蜐舛鹊囊粋?cè),即順濃度梯度的方向跨膜運輸?shù)倪^程。例:人紅細(xì)胞膜葡萄糖的運送①簡單擴(kuò)散（simplediffusion）簡單擴(kuò)散指沒有電荷或水溶性的小分子以自由擴(kuò)散的方式從膜的一側(cè)通過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入膜另一側(cè)的過程,其結(jié)果是分子由濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運。◆不需要細(xì)胞提供能量◆沒有膜蛋白的協(xié)助◆不同分子的通透性差異很大◆物質(zhì)在質(zhì)膜上的通透性主要取決于分子大小和分子極性（小分子比大分子容易穿過膜,非極性分子比極性分子容易穿過膜）特點:乙醇葡萄糖氨基酸葡萄糖-6-磷酸氣體尿素②協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）協(xié)助擴(kuò)散也是小分子物質(zhì)沿其濃度梯度（或電化學(xué)梯度）減小方向的跨膜運動,不需要能量。特異的膜蛋白“協(xié)助”物質(zhì)轉(zhuǎn)運使其轉(zhuǎn)運速率大大增加,轉(zhuǎn)運特異性也增強(qiáng)。在膜上存在兩類轉(zhuǎn)運蛋白相當(dāng)于結(jié)合在細(xì)胞膜上的酶,可同特異的底物結(jié)合在膜上可形成親水通道,允許一定大小和一定電荷的離子通過(離子通道)通道蛋白:載體蛋白:載體蛋白(CarrierProteins)通道蛋白(Channelproteins)紅細(xì)胞依靠葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白吸收葡萄糖葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白葡萄糖結(jié)合轉(zhuǎn)運蛋白發(fā)生構(gòu)象變化葡萄糖擴(kuò)散到胞質(zhì)溶膠中轉(zhuǎn)運蛋白恢復(fù)起始構(gòu)象胞內(nèi)胞外疏水帶電荷兩性⑵主動運輸主動運輸是物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度運輸?shù)目缒み\送方式,是一個耗能的過程。參與運輸?shù)膫鬟f體(多肽或蛋白質(zhì)構(gòu)成的載體或通道)由酶或酶系組成的能量傳遞系統(tǒng)專一性“飽和”狀態(tài)方向性選擇性抑制需要提供能量特點:需要兩個體系根據(jù)物質(zhì)在跨膜運輸過程中能量利用的方式分類由ATP直接提供能量的主動運輸協(xié)同運輸同向協(xié)同反向協(xié)同①由ATP直接提供能量的主動運輸Na+和K+的運輸Ca2+的運輸

生物細(xì)胞質(zhì)膜的兩側(cè)存在很大的離子濃度差例highaffinityforNa+highaffinityforK+烏本苷(箭毒):Na+,K+ATP酶的專一性抑制劑烏本苷和洋地黃毒苷配基都是洋地黃的有效成分,洋地黃被用作于心臟病的治療藥物烏本苷洋地黃毒苷配基TheNobelPrizeinchemistryin1997"forhisdiscoveryofNa+K+

ATPase"JensSkou丹麥

1918-Na+,K+-ATP酶的生理意義維持細(xì)胞的膜電位興奮細(xì)胞（神經(jīng)、肌細(xì)胞等的活動）調(diào)節(jié)細(xì)胞體積驅(qū)動某些細(xì)胞中的糖和氨基酸的運送MechanismofSR（肌質(zhì)網(wǎng)）Ca2+

ATPaseAction②協(xié)同運輸

一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子濃度梯度動物細(xì)胞：Na+濃度梯度驅(qū)動植物細(xì)胞：H+濃度梯度驅(qū)動反向協(xié)同同向協(xié)同單向轉(zhuǎn)運

根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運輸又可分為:物質(zhì)運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同物質(zhì)運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相反同向協(xié)同：反向協(xié)同：葡萄糖伴隨Na+協(xié)同運輸進(jìn)入上皮細(xì)胞Primarytransport