海南四眼斑水龜成長(zhǎng)過(guò)程中腹甲斑點(diǎn)的變化

[16]。通過(guò)提取腹甲和斑點(diǎn)的L、a、b值，得到了它們?cè)诹炼?、紅綠和黃藍(lán)等色彩特性上的具體表現(xiàn)。在此基礎(chǔ)上，利用國(guó)際照明委員會(huì)（CIE）推薦的Lab顏色空間計(jì)算方法，精確測(cè)算了斑點(diǎn)與其所在腹甲的色差（ΔE）。這一數(shù)值客觀地表征了斑點(diǎn)與腹甲在顏色上的差異程度，為的研究提供了重要的量化依據(jù)。以下是計(jì)算公式：（ΔE表示色差,其中t表示斑點(diǎn)，s表示腹甲）1.4統(tǒng)計(jì)分析為了確保研究的嚴(yán)謹(jǐn)性和準(zhǔn)確性，采用了嚴(yán)格的數(shù)據(jù)清洗和異常值處理方法。在數(shù)據(jù)收集的過(guò)程中，不可避免地會(huì)出現(xiàn)重復(fù)、錯(cuò)誤或無(wú)效的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)如果不加以處理，將會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生負(fù)面影響。同時(shí)，為了便于后續(xù)的統(tǒng)計(jì)分析和模型建立對(duì)數(shù)據(jù)格式進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。通過(guò)統(tǒng)一數(shù)據(jù)格式，能夠更加高效地進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，確保研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。在探究雌、雄和幼體三組海南四眼斑水龜在腹甲特征上的差異時(shí)，利用單因素檢驗(yàn)對(duì)面積比值和ΔE數(shù)據(jù)進(jìn)行了比較。為了更深入地了解幼龜在成長(zhǎng)過(guò)程中的腹甲特征變化，選取了長(zhǎng)期長(zhǎng)期拍攝的幼龜面積比值和ΔE數(shù)據(jù)作為樣本。這些時(shí)間跨度較大，能夠充分反映幼龜在成長(zhǎng)過(guò)程中的腹甲特征變化。2、結(jié)果單次拍照組在一次集中的拍攝中，共計(jì)收集了103張照片。經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的篩選過(guò)程，從103張照片中精選出了35張有效照片。跟蹤拍照組進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)18個(gè)月的持續(xù)長(zhǎng)期拍攝。由于某些不可抗力的因素，有4個(gè)月的時(shí)間未能進(jìn)行拍攝。最終收集到了407張照片。這些照片記錄了海南四眼斑水龜腹甲的成長(zhǎng)、變化和不同階段的特征。通過(guò)篩選，從中挑選出了101張有效照片。2.1定性描述幼體海南四眼斑水龜?shù)母辜咨珴甚r黃明亮，與雌性和雄性成體相比顯得尤為突出。在雌性海南四眼斑水龜?shù)母辜咨?，可以清晰地觀察到成塊狀的斑點(diǎn)以及細(xì)長(zhǎng)的條狀小斑點(diǎn)分布（圖1）。而雄性海南四眼斑水龜?shù)母辜滋卣鲃t表現(xiàn)為零散分布的、偏圓形的小斑點(diǎn)。新孵化出的幼龜腹甲上，最初僅分布有成塊狀較小的斑點(diǎn)。隨著幼龜?shù)某砷L(zhǎng)，腹甲上開(kāi)始出現(xiàn)圓形小斑點(diǎn)和長(zhǎng)條狀小斑點(diǎn)。通過(guò)長(zhǎng)期拍攝，觀察到幼龜腹甲上先天的成塊狀斑點(diǎn)會(huì)經(jīng)歷一個(gè)變化過(guò)程，它們首先在原處逐漸拉長(zhǎng)并變大，形狀也隨之發(fā)生改變，隨著時(shí)間的推移，這些斑點(diǎn)會(huì)逐漸偏離最初的位置，呈現(xiàn)出一種動(dòng)態(tài)的變化趨勢(shì)。而那些在幼龜成長(zhǎng)過(guò)程中后期出現(xiàn)的斑點(diǎn)，則首先在腹甲的縫隙中顯現(xiàn)。它們沿著縫隙逐漸擴(kuò)展，最終蔓延至每片甲殼的中間部位。幼龜孵化出來(lái)時(shí)的鮮黃色腹甲并不會(huì)一直保持不變。隨著它們的成長(zhǎng)，這種明亮的黃色會(huì)逐漸變淺，最終展現(xiàn)出與成年海南四眼斑水龜相近的色彩特征（圖1）。圖1剛孵化的海南四眼斑水龜成長(zhǎng)變化Fig.1GrowthandchangeofnewlyhatchedSacaliainsulensis2.2單次拍照組斑點(diǎn)和腹甲面積比在對(duì)海南四眼斑水龜進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察與統(tǒng)計(jì)分析后，雌性海南四眼斑水龜與雄性海南四眼斑水龜在斑點(diǎn)面積占比差異不顯著（df=2，P=0.3;圖2），表明性別間在這一特征上無(wú)明顯區(qū)別。將幼體海南四眼斑水龜與成年雌性和雄性海南四眼斑水龜進(jìn)行比較時(shí)，發(fā)現(xiàn)幼體與成年個(gè)體的形態(tài)存在顯著差異（與雌性對(duì)比df＝2，P=0.004；與雄性對(duì)比，df=2，P=0.006；圖2），這顯示了海南四眼斑水龜在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形態(tài)上的明顯變化。圖2海南四眼斑水龜斑點(diǎn)面積與腹甲面積比值差描述性統(tǒng)計(jì)值Fig.2DescriptivestatisticalvalueoftheratiodifferencebetweenspotareaandplastronareainSacaliainsulness2.3單次拍照組色差對(duì)比在對(duì)海南四眼斑水龜?shù)母辜着c斑點(diǎn)色差進(jìn)行詳盡的統(tǒng)計(jì)分析后。首先，雌性海南四眼斑水龜與幼體海南四眼斑水龜在腹甲與斑點(diǎn)色差上并未展現(xiàn)出明顯的差異（df＝2，P＝0.141；圖3）。雄性海南四眼斑水龜與雌性海南四眼斑水龜在腹甲與斑點(diǎn)色差上存在著差異（df=2，P=0.032；圖3）。凸顯了性別因素在海南四眼斑水龜形態(tài)學(xué)特征上的影響，尤其是在色彩分布與對(duì)比上。此外，雄性海南四眼斑水龜與幼體海南四眼斑水龜在腹甲與斑點(diǎn)色差上的差異顯著（df=2，P=0.009；圖3）。顯示出在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，海南四眼斑水龜?shù)母辜着c斑點(diǎn)色差會(huì)發(fā)生明顯的變化。圖3海南四眼斑水龜斑點(diǎn)腹甲與斑點(diǎn)色差描述性統(tǒng)計(jì)值Fig.3DescriptivestatisticalvaluesofplastronandspeckledcolordifferenceforSacaliainsolness2.4長(zhǎng)期拍攝組不同階段對(duì)比兩年期的海南四眼斑水龜隨著個(gè)體發(fā)育，這些幼體的斑點(diǎn)面積比持續(xù)增大，不同時(shí)間點(diǎn)測(cè)量的斑點(diǎn)面積比之間存在顯著的回歸性，且斑點(diǎn)生長(zhǎng)呈現(xiàn)出異速性（R2=0.96，P＜0.001，k=0.879；圖4）。然而，與面積比不同，色差值并沒(méi)有因年齡的增長(zhǎng)而發(fā)生明顯變化，其數(shù)據(jù)點(diǎn)表現(xiàn)出一定的離散性（R2=0.47，P=0.066，k=-0.395；圖5）。圖4兩年組海南四眼斑水龜斑點(diǎn)面積和腹甲面積比值回歸性檢測(cè)Fig.4RegressionanalysisoftheratioofSacaliainsulinsisspotareatoplastronareainthetwo-yeargroup圖5兩年組海南四眼斑水龜斑點(diǎn)和腹甲色差回歸性檢測(cè)Fig.5RegressiondetectionofSacaliainsolensisspotsandplastroncolordifferencesinatwo-yeargroup同時(shí)，也對(duì)孵化組海南四眼斑水龜幼體進(jìn)行了相同的觀測(cè)。孵化組海南四眼斑水龜?shù)陌唿c(diǎn)面積比同樣隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)出穩(wěn)步增大的趨勢(shì)，且不同時(shí)期的測(cè)量值之間同樣顯示出高度的回歸性，斑點(diǎn)生長(zhǎng)同樣呈現(xiàn)出了異速性（R2=0.94，P＜0.001，k=0.841；圖6）。值得注意的是，孵化組海南四眼斑水龜?shù)纳钪底兓厔?shì)與兩年組有所不同。隨著個(gè)體發(fā)育，孵化組海南四眼斑水龜?shù)纳钪凳侵饾u減少的，且這一減少趨勢(shì)具有高度的相關(guān)性（R2=0.943，P＜0.001，k=-0.833；圖7）。圖6孵化組海南四眼斑水龜斑點(diǎn)面積和腹甲面積比值回歸性檢測(cè)Fig.6RegressionanalysisoftheratioofSacaliainsolensisspotareatoplastronareaintheincubationgroup圖7孵化組海南四眼斑水龜斑點(diǎn)和腹甲色差回歸性檢測(cè)Fig.7RegressiondetectionofSacaliainsulinsisspotsandplastroncolordifferencesintheincubationgroup3、討論幼體海南四眼斑水龜?shù)母辜咨食尸F(xiàn)出一種鮮黃且明亮的色澤，與斑點(diǎn)色差顯著。這種色彩特征使得幼體海南四眼斑水龜與成年雌性和雄性個(gè)體相比頗具辨識(shí)度。在其他龜類物種中，也觀察到顏色模式在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的變化,如地圖龜屬（Graptemys）[17]。一般而言，幼龜?shù)念伾瘸赡挲敻鼮槊髁羀18]。質(zhì)體的顏色和圖案在生物學(xué)上具有重要意義，它們不僅可能起到威懾幼體捕食者和隱藏的作用，還可能作為一種信號(hào)，幫助幼體在復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境中進(jìn)行交流和識(shí)別[19,20,21]。對(duì)于海南四眼斑水龜而言，幼體個(gè)體發(fā)育中的這種顏色變化或許也遵循著類似的規(guī)律。隨著幼體逐漸發(fā)育成熟，逐漸適應(yīng)了外界環(huán)境，腹甲和斑點(diǎn)的色差也在不斷地減小，最終趨近于成體的色差水平。生物體表現(xiàn)出的顏色和圖案多樣性主要取決于身體表面各種色素的含量和分布[22],顏色變化可以通過(guò)色素細(xì)胞的數(shù)量和濃度的變化或含色素細(xì)胞器的分散或聚集來(lái)產(chǎn)生[23]。黑色素（melanin）在細(xì)胞內(nèi)的分布與濃度，對(duì)生物體的顏色表現(xiàn)具有顯著影響[24]。在海南四眼斑水龜中，其腹甲的斑點(diǎn)正是黑色素所塑造。雌性、雄性海南四眼斑水龜之間斑點(diǎn)面積與腹甲面積的比例并沒(méi)有明顯的差異，所以海南四眼斑水龜?shù)暮谏厣膳c性別并無(wú)直接關(guān)聯(lián)，而是更多地受到個(gè)體遺傳、食物等多方面因素的影響。幼體海南四眼斑水龜在出生時(shí)，腹甲上的斑點(diǎn)面積相對(duì)較小。隨著個(gè)體發(fā)育，黑色素在后天不斷生成，使得斑點(diǎn)面積逐漸擴(kuò)大。這些后期出現(xiàn)的斑點(diǎn)首先會(huì)在腹甲的縫隙處出現(xiàn)，隨后再逐漸擴(kuò)散到每片腹甲的中央部位。黑色素細(xì)胞產(chǎn)生并儲(chǔ)存黑色素，當(dāng)黑色素被轉(zhuǎn)運(yùn)到腹甲時(shí)，它們會(huì)首先經(jīng)過(guò)腹甲的縫隙，因此這些區(qū)域會(huì)先出現(xiàn)黑色素的沉積，隨后再逐漸擴(kuò)散到整個(gè)腹甲區(qū)域。類胡蘿卜素(carotenoids)作為動(dòng)物體色領(lǐng)域中的另一種關(guān)鍵色素之一，是呈現(xiàn)黃色、紅色和橙色等豐富色彩的關(guān)鍵[25]?；陬惡}卜素的體色為生物帶來(lái)了絢麗的外貌，更在性選擇信號(hào)的背景下扮演著重要的角色[26]。雄性海南四眼斑水龜腹甲的色差相較于雌性明顯偏低，在性成熟的過(guò)程中，為了使自己的頭部和頸部更加醒目和美觀，從而在求偶期間更能吸引雌性的注意，雄性海南四眼斑水龜會(huì)選擇將更多的類胡蘿卜素匯集到頭部和頸部。由于類胡蘿卜素更多地匯集于頭部和頸部，雄性海南四眼斑水龜?shù)母共克峙涞念惡}卜素含量減少，導(dǎo)致腹部的色彩并沒(méi)有那么鮮艷。而雌性海南四眼斑水龜則不需要如此醒目的頭部和頸部，因此腹部所分配的類胡蘿卜素量較多，其腹部的色彩與兩年期后的幼體相近，并且亮度顯著高于雄性。當(dāng)分子在液體中響應(yīng)濃度差異而移動(dòng)時(shí)，會(huì)發(fā)生擴(kuò)散電泳現(xiàn)象[27]。這一現(xiàn)象不僅能夠推動(dòng)自身分子的移動(dòng)，還能加速同一環(huán)境中其他類型分子的流動(dòng)[28]。觀察雌雄海南四眼斑水龜腹甲的斑點(diǎn)形狀。假設(shè)海南四眼斑水龜?shù)男坌院痛菩詡€(gè)體生成黑色素的量是相同的，但雄性個(gè)體由于將更多的類胡蘿卜素匯集到頭部和頸部，導(dǎo)致腹部區(qū)域的類胡蘿卜素含量相對(duì)較少。因此，在雄性海南四眼斑水龜中，黑色素和類胡蘿卜素的濃度差相對(duì)較小，黑色素在擴(kuò)散過(guò)程中受到的阻礙也較大，難以形成明顯的離散分布，從而在腹甲上形成零散分布的偏圓形小斑點(diǎn)。相比之下，雌性海南四眼斑水龜?shù)暮谏睾皖惡}卜素濃度差相對(duì)較大。由于類胡蘿卜素在雌性腹部的含量較多，這種濃度差異使得黑色素能夠更為自由地?cái)U(kuò)散開(kāi)來(lái)。因此，雌性海南四眼斑水龜?shù)暮谏馗菀走B成一片，形成塊狀的斑點(diǎn)以及長(zhǎng)條狀的小斑點(diǎn)。當(dāng)然，這僅僅是一個(gè)初步的推測(cè)，真正的原因還需要進(jìn)一步的研究和驗(yàn)證。但無(wú)論如何，這一假設(shè)為提供了一個(gè)新的視角，夠更加深入地探索生物體發(fā)育和形態(tài)形成的奧秘。許多研究使用異速測(cè)定法和來(lái)闡明塑造性狀的機(jī)制（自然選擇與性選擇）。長(zhǎng)期拍攝組中的剛孵化和兩年期的海南四眼斑水龜腹甲斑點(diǎn)的占比，都呈現(xiàn)出了異速性。異速性原因可能是當(dāng)海南四眼斑水龜?shù)陌唿c(diǎn)特征可能會(huì)成為配偶選擇因素之一，從幼體不斷的將黑色素沉積到腹甲之上形成更多的斑點(diǎn)，更可能得到異性青睞，但性選擇下的特征經(jīng)常被夸大[29]，并且可能表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)[30,31,32]，異速生長(zhǎng)并不完全與所有分類群的性選擇性狀相關(guān)[33,34]，也可能存在自然選擇的因素[35]，海南四眼斑水龜在生長(zhǎng)到一定體格大小時(shí)，則可以從淺水區(qū)域游向深水區(qū)域，深水區(qū)域較淺水區(qū)渾濁，不像淺水去那么清澈明亮，較亮單一的腹甲便成了負(fù)擔(dān)，大面積的斑點(diǎn)快速出現(xiàn)，有利于幫助海南四眼斑水龜在深水區(qū)偽裝下來(lái)，避免天敵的發(fā)現(xiàn)。盡管對(duì)自然選擇和性選擇在異速生長(zhǎng)中的作用尚未達(dá)成共識(shí)，但大多數(shù)異速生長(zhǎng)研究都研究了非顏色圖案特征（例如，翅膀、附屬物和羽毛）[36]。因此，關(guān)于塑造生物體顏色模式異速生長(zhǎng)的進(jìn)化機(jī)制的信息很少，不能給帶來(lái)更多的參考內(nèi)容。目前所使用的表觀分析方法，能夠分析海南四眼斑水龜斑點(diǎn)的一些外在特征和變化規(guī)律，但顯然無(wú)法深入到其內(nèi)在的生理和分子機(jī)制。這種方法的局限性在于它只能觀察到外在的表現(xiàn)，而無(wú)法觸及到生物體內(nèi)部復(fù)雜而精細(xì)的運(yùn)作過(guò)程。因此，為了更深入地了解海南四眼斑水龜斑點(diǎn)變化背后的真正原因，需要借助更精細(xì)的分子手段去探究海南四眼斑水龜體內(nèi)黑色素、類胡蘿卜素等關(guān)鍵色素的生成、分布和調(diào)控機(jī)制。這包括但不限于對(duì)相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控、信號(hào)通路的激活與抑制、以及不同色素細(xì)胞之間的相互作用等方面的研究。同時(shí)，還需要關(guān)注生長(zhǎng)激素等激素對(duì)色素生成和分布的影響，以及它們與其他生理過(guò)程之間的關(guān)聯(lián)。4、小結(jié)經(jīng)過(guò)對(duì)海南四眼斑水龜成長(zhǎng)過(guò)程中腹甲斑點(diǎn)變化的深入研究，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與實(shí)驗(yàn)前的設(shè)想存在部分吻合。在幼體階段，海南四眼斑水龜?shù)母辜装唿c(diǎn)面積較小，與腹甲底色之間的色差明顯，這與成體特征有著顯著區(qū)別。隨著個(gè)體的發(fā)育，斑點(diǎn)在面積和色差上逐漸接近成體特征。然而，實(shí)驗(yàn)中也出現(xiàn)與設(shè)想不同的，如雄性海南四眼斑水龜?shù)陌唿c(diǎn)占腹甲面積的比例并未如預(yù)期般小于雌性。這種體色模式可能是多種進(jìn)化機(jī)制在不同時(shí)間和強(qiáng)度下共同作用的結(jié)果，包括性選擇、自然選擇以及與生長(zhǎng)速率相關(guān)的因素。海南四眼斑水龜作為一種具有性二態(tài)性的生物，其雌性和雄性在體型、面臨的選擇壓力以及生長(zhǎng)速度上都存在顯著差異，這些差異進(jìn)一步影響了其色素沉著和體色模式的形成。要全面理解海南四眼斑水龜腹甲體色模式的形成和演化，仍需要進(jìn)一步深入探究這些潛在機(jī)制之間的相互作用和影響。這一研究不僅有助于更深入地了解海南四眼斑水龜?shù)纳鷳B(tài)和進(jìn)化特點(diǎn)，也可能為其他具有類似體色模式的生物的研究提供新的視角和思路。參考文獻(xiàn)林柳,孫亮,王偉,等.海南四眼斑水龜?shù)姆诸惖匚慌c命名[J].四川動(dòng)物,2018,37(04):435-438.LiuY,WangJ,ShiH,etal.EthogramofSacaliaquadriocellata(Reptilia:Testudines:Geoemydidae)incaptivity[J].JournalofHerpetology,2009,43(2):318-325.史海濤，趙爾宓，王力軍等.海南兩棲動(dòng)物志[M].北京:科學(xué)出版社,2011,138-141.KorzanWJ,RobisonRR,ZhaoS,etal.Colorchangeasapotentialbehavioralstrategy[J].Hormonesandbehavior,2008,54(3):463-470.JohnsonMA,CookEG,KircherBK.Phylogenyandontogenyofdisplaybehavior[M]//BehaviorofLizards.CRCPress,2019:259-287.AveryRA.Growthinreptiles[J].Gerontology,1994,40(2-4):193-199.EnnenJR,LindemanPV,LovichJE.Intersexualallometrydifferencesandontogeneticshiftsofcolorationpatternsintwoaquaticturtles,GraptemysoculiferaandGraptemysflavimaculata[J].EcologyandEvolution,2015,5(11):2296-2305.Cuthill,I.C.,M.Stevens,J.Sheppard,T.Maddocks,C.A.Parraga,and

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