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環(huán)境生物化學(xué)基礎(chǔ)生物膜第3節(jié)生物膜得功能一、物質(zhì)運(yùn)輸作用二、能量轉(zhuǎn)換作用

三、信息傳遞作用四、細(xì)胞識(shí)別作用第1節(jié)生物膜得組成——電鏡下表現(xiàn)出大體相同得形態(tài)、厚度6~9nm左右得3片層結(jié)構(gòu)。1、概念生物膜就是構(gòu)成細(xì)胞所有膜得總稱,包括圍在細(xì)胞質(zhì)外圍得質(zhì)膜與細(xì)胞器得內(nèi)膜系統(tǒng)外周膜內(nèi)膜系統(tǒng)2、膜得化學(xué)組成(1)膜脂:主要就是磷脂、固醇與鞘脂。當(dāng)磷脂分散于水相時(shí),可形成脂質(zhì)體。(2)膜蛋白(3)膜糖類(4)其她組分

生物膜得化學(xué)組成膜蛋白質(zhì)(%)脂(%)糖(%)髓鞘人紅細(xì)胞膜小鼠肝細(xì)胞膜大鼠肝細(xì)胞核膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系膜線粒體外膜線粒體內(nèi)膜菠菜葉綠體片層膜18494659675276707943543533482430382-42、92、4(1-2)膜脂

生物膜中得脂質(zhì)以磷脂為主體,還有膽固醇、糖脂、硫脂等。(一)磷脂膜磷脂主要就是甘油磷酸二酯,她們以甘油為骨架,甘油分子中C1與C2處得羥基分別與兩個(gè)脂肪酸得羧基酯化。C3羥基則與磷酸酯化,所得化合物稱為磷脂酸(PA)(或二?;视?3-磷酸),她就是最簡(jiǎn)單得甘油磷脂,在膜中含量較少。但生物膜中主要得甘油磷脂都就是從她衍生出來(lái)得。R1

CCH2

CH

R2C

CHPCH2P_XX=–H磷脂酸

X=CH2CH2N+(CH3)3X=CH2CH2NH2X=–CH2ˉCH–COOH

NH2磷脂酰膽堿(卵磷脂)

磷脂酰乙醇胺(腦磷脂)甘油磷脂磷脂酰絲氨酸甘油為骨架甘油磷脂就是兩性分子,分子中既有親水部分又有疏水部分。磷酸化得頭部呈親水性,兩條較長(zhǎng)得碳?xì)渲f湠槲膊?呈疏水性。鞘脂類——由1分子脂肪酸,1分子鞘氨醇或其衍生物,以及1分子極性頭基團(tuán)組成。鞘脂類鞘磷脂類腦苷脂類(糖鞘脂)神經(jīng)節(jié)苷脂類

大家學(xué)習(xí)辛苦了,還是要堅(jiān)持繼續(xù)保持安靜(二)固醇類化合物固醇就是一類重要得膜脂。

(三)糖脂糖脂也就是構(gòu)成生物膜得結(jié)構(gòu)物質(zhì)。二、膜蛋白生物膜中存在得蛋白質(zhì)稱為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與膜脂相互作用得方式及其在膜上得定位,可將其分為嵌入蛋白與外周蛋白兩類。(一)外周蛋白外周蛋白也稱外在蛋白,約占膜蛋白得20%~30%。外周蛋白得特征就是都能溶于水。(二)內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白也稱嵌入蛋白、內(nèi)嵌蛋白,約占膜蛋白總量得70%~80%。內(nèi)在蛋白得特征就是不溶于水。三、糖類生物膜中含有一定量得寡糖類物質(zhì)。通常以糖蛋白與糖脂得形式存在。不同生物膜所含糖得量差異較大。一般在真核細(xì)胞得質(zhì)膜上很豐富,但很少存在于細(xì)胞內(nèi)膜上。生物膜中組成寡糖得單糖主要就是葡萄糖、半乳糖、半乳糖胺、甘露糖與葡萄糖胺等。質(zhì)膜中所有糖脂與糖蛋白中得糖基均暴露在細(xì)胞外表面并且呈現(xiàn)不對(duì)稱分布。糖殘基得這種定位分布,對(duì)生物膜得信息傳遞、細(xì)胞間得通訊聯(lián)絡(luò)與相互識(shí)別具有重要意義。

四、其她膜組分生物膜化學(xué)組成中除上述脂類、蛋白質(zhì)與糖類等宏量物質(zhì)外,還含有少量無(wú)機(jī)鹽類。其中以金屬離子得作用最為重要,在這里金屬離子或以金屬蛋白輔因子發(fā)揮作用;或以鹽橋連接蛋白質(zhì)與脂質(zhì);或以調(diào)節(jié)劑參與調(diào)節(jié)膜蛋白得生物功能,等等。水作為生物膜得一種特殊成分存在并發(fā)揮作用。生物膜中得含水量約為膜物質(zhì)重得30%,其中大部分就是呈液晶狀得結(jié)合水,另有少量得自由水。水分子可能參與膜蛋白分子與脂質(zhì)分子極性基團(tuán)間氫鍵得形成,以維持膜得穩(wěn)定性與有序排列。

第2節(jié)生物膜得結(jié)構(gòu)一、生物膜組分間存在得相互作用(一)靜電力(二)氫鍵(三)范德華力(四)疏水相互作用二、生物膜得分子結(jié)構(gòu)(1)雙層脂分子構(gòu)成(E、Gorter,F、Grendel,1925)(2)三明治式結(jié)構(gòu)模型(H、Davson,J、F、Danielli,1935)(3)單位膜模型(J、D、Robertson,1959)(4)流動(dòng)鑲嵌模型(S、J、Singer,G、Nicolson,1972)(一)脂雙層模型

1925年,荷蘭科學(xué)家Gorter與Grendel對(duì)紅細(xì)胞膜進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究與理論分析計(jì)算。因而她們提出了著名得脂雙層模型。這一模型認(rèn)為,在生物膜中,磷脂、糖脂等分子形成了特有得脂雙層結(jié)構(gòu)。脂雙層模型(二)“三夾板”模型

1935年,Danielli與Davson提出,生物膜主要由蛋白質(zhì)與脂質(zhì)分子組成,球狀蛋白質(zhì)分子以單層覆蓋在脂質(zhì)雙層兩側(cè),因而形成蛋白質(zhì)一脂質(zhì)一蛋白質(zhì)得“三明治”或“三夾板”式結(jié)構(gòu)。

“三夾板”模型(三)單位膜模型

1964年Robertson提出了單位膜模型,以反映這種結(jié)構(gòu)具有普遍性。單位膜模型與“三夾板”模型不同之處在于脂雙層兩側(cè)蛋白質(zhì)分子系以β折疊形式存在,而且呈不對(duì)稱性分布。單位膜模型(四)流動(dòng)鑲嵌模型

1972年,美國(guó)科學(xué)家Singer與Nicolson提出生物膜結(jié)構(gòu)得流動(dòng)鑲嵌模型。流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型認(rèn)為:(1)生物膜得基質(zhì)就是脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu);(2)膜脂質(zhì)分子中得脂肪酸在細(xì)胞得正常溫度下呈液體狀態(tài),因此,脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性;(3)膜內(nèi)嵌蛋白得表面具有疏水得氨基酸側(cè)鏈,使這類蛋白“溶解”于雙分子層得中心部分中;(4)膜外周蛋白得表面主要含有親水性側(cè)鏈,借助靜電與帶電荷得脂質(zhì)雙分子層得極性頭部連接;(5)膜蛋白可在脂質(zhì)雙分子層表面或內(nèi)部作橫向移動(dòng)。流動(dòng)鑲嵌模型與過(guò)去提出得各種膜模型得主要區(qū)別在于:一就是突出了膜流動(dòng)性,認(rèn)為膜就是由脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子按二維排列得流體;二就是突出了膜蛋白分布得不對(duì)稱性。(五)板塊鑲嵌模型

1977年Join與White于提出得板塊鑲嵌模型。這個(gè)模型認(rèn)為,在流動(dòng)得脂質(zhì)雙分子層中存在著許多大小不同,剛度較大得彼此獨(dú)立移動(dòng)得脂質(zhì)“板塊”(有序結(jié)構(gòu)區(qū))。板塊鑲嵌模型三、生物膜結(jié)構(gòu)得組分分布不對(duì)稱性與流動(dòng)性(一)膜組分為兩側(cè)不對(duì)稱分布實(shí)驗(yàn)證明,組成生物膜得脂質(zhì)、蛋白質(zhì)與糖類在膜兩側(cè)得分布都就是不對(duì)稱得。膜脂、膜蛋白與糖得不對(duì)稱分布,必然導(dǎo)致膜內(nèi)外兩側(cè)生物功能得差異。這一特性具有重要得生理意義。(二)膜得流動(dòng)性膜得流動(dòng)性主要就是指膜蛋白及膜脂得運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。流動(dòng)性就是生物膜結(jié)構(gòu)得主要特征。

1、蛋白得流動(dòng)性膜蛋白得流動(dòng)性包括膜蛋白得側(cè)向擴(kuò)散與膜蛋白得旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。

2、膜脂得流動(dòng)性膜脂得基本組分就是磷脂,膜脂得流動(dòng)性主要決定于磷脂。磷脂得運(yùn)動(dòng)有以下幾種方式:第一,烴鏈圍繞C—C鍵旋轉(zhuǎn)而導(dǎo)致異構(gòu)化運(yùn)動(dòng);第二,圍繞與膜平面相垂直得軸左右擺動(dòng);第三,圍繞與膜平面相垂直得軸做旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng);第四,在膜內(nèi)作側(cè)向擴(kuò)散或側(cè)向移動(dòng);第五,在脂雙層中作翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。

圖3、7膜脂得流動(dòng)方式膜脂得流動(dòng)方式第3節(jié)生物膜得功能一、物質(zhì)運(yùn)輸作用

根據(jù)運(yùn)輸過(guò)程中就是否需要消耗能量,把膜對(duì)物質(zhì)得運(yùn)輸分為被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸兩種類型。膜得被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸(一)被動(dòng)運(yùn)輸物質(zhì)從高濃度一側(cè),通過(guò)膜運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè),即順濃度梯度得方向跨膜運(yùn)送,不需要能量得輸人,稱為被動(dòng)運(yùn)輸。1、簡(jiǎn)單擴(kuò)散2、易化擴(kuò)散

自由擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散膜得被動(dòng)運(yùn)輸(二)主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸就是在外加能量驅(qū)動(dòng)下,物質(zhì)從膜得一側(cè)跨越到另一側(cè)得轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。即凡物質(zhì)逆濃度梯度、需要專一性得載體蛋白協(xié)助并需要供給能量得運(yùn)輸過(guò)程叫主動(dòng)運(yùn)輸。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)梦镔|(zhì)可以就是離子、小分子化合物,也可以就是大分子物質(zhì)。膜得主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸具有得特點(diǎn)為:①膜具有專一性。②有載體蛋

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