玉米育種課件第五章內(nèi)容學(xué)習(xí)資料

四基礎(chǔ)群體的建立

選擇基礎(chǔ)材料時(shí)應(yīng)注意：

（1）在群體改良中，育種家是利用自然界存在的有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料本身性狀必須優(yōu)良，而且還應(yīng)該具有較大的遺傳變異。這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。1、基本材料的選擇

（2）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料應(yīng)當(dāng)廣泛一些，即類(lèi)型和性狀的多樣性要大，以利于新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。

（3）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)一些，以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。2、合成種質(zhì)群體的方式

合成新種質(zhì)群體時(shí)，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成。最好是用輪交法，即首先組配組合經(jīng)過(guò)比較試驗(yàn)后，再選優(yōu)進(jìn)行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。如美國(guó)著名的群體BSSS，就是利用16個(gè)自交系通過(guò)雙列雜交合成的

另外，用本地品種和外來(lái)品種人工合成新的種質(zhì)群體也較為適宜，因?yàn)橛眠@種組合方式合成的種質(zhì)群體，能把地方品種的適應(yīng)性和外來(lái)品種的特異性有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，因而，這樣的種質(zhì)群體也就更符合育種目標(biāo)的要求，至于外來(lái)品種與地方品種的比例，國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明，外來(lái)種質(zhì)占25%左右為宜。3、充分重組，提高最優(yōu)基因重組體出現(xiàn)的頻率

由于任何外來(lái)的有利基因或基因復(fù)合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對(duì)人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機(jī)會(huì)，這種緩慢選擇過(guò)程，促進(jìn)基因間的多次重組，有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導(dǎo)致新的基因型的出現(xiàn)。實(shí)用價(jià)值的基因重組體，至少需要5個(gè)世代的隨機(jī)交配然后選株

綜合品種

綜合品種又稱(chēng)為綜合種，是育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的自交系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類(lèi)材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體

綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。目前，國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類(lèi)材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體。五、群體改良的輪回選擇法

●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn（一）、群體內(nèi)遺傳改良方法1、自交后代選擇2、輪回選擇（recurrentselection）S1選擇S2選擇群體內(nèi)輪回選擇群體間輪回選擇S1選擇（第一輪）基礎(chǔ)群體種植S0確定改良目標(biāo)根據(jù)表型，選300以上單株自交300果穗脫粒半分法300果穗一半種子冷庫(kù)儲(chǔ)藏備用春季

23..300

23..300R1R2目標(biāo)性狀綜合性狀選擇10%最優(yōu)30穗行查找30穗行對(duì)應(yīng)的30果穗冬季各取等量均勻混合自由授粉基因重組第二年春季A、

根據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇

對(duì)加性基因控制的性狀改良效果好

B、S0、S1、S2進(jìn)行多個(gè)性狀選擇和多次基因重組，

選擇效果好；更有利于隱性有利基因選擇改良

C、完成一輪改良需要3個(gè)季節(jié)時(shí)間2、輪回選擇（recurrentselection）2.1輪回選擇概念：是創(chuàng)造改良群體一種方法，這種方法包括從原始群體（基礎(chǔ)群體）中根據(jù)一定的目標(biāo)性狀選擇一定數(shù)量的個(gè)體，并在以后的世代中使它們重組，以產(chǎn)生新的群體，這一整個(gè)過(guò)程稱(chēng)為一個(gè)輪回（周期），在此基礎(chǔ)上，再重復(fù)上述過(guò)程，從而創(chuàng)造優(yōu)良基因頻率較高（或具有豐富基因儲(chǔ)備）的改良群體。2.2、輪回選擇的基本選育程序群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲(chóng)高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組通過(guò)隨機(jī)交配使其達(dá)到新的平衡使群體中的優(yōu)良基因頻率不斷改變?nèi)后w不斷得到改良。選擇和雜交重組不斷打破原有群體的遺傳平衡三個(gè)過(guò)程產(chǎn)生后代系設(shè)置重復(fù)試驗(yàn)區(qū)域評(píng)價(jià)后代系優(yōu)良后代系雜交重組合成改良群體C0C1C0C1C2Cn原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲(chóng)高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組優(yōu)點(diǎn)：個(gè)體選擇和混合選擇相結(jié)合優(yōu)良的后代系可以選育成自交系，通過(guò)測(cè)交試驗(yàn)可以選育優(yōu)良雜交種●第一個(gè)周期選擇所形成的群體稱(chēng)為周期1群體，

簡(jiǎn)稱(chēng)C1，依次類(lèi)推C2、C3…●原始群體稱(chēng)為C0，改良的性狀主要是多基因控制的數(shù)量性狀，單個(gè)基因的作用微弱●每次一個(gè)輪回的完成，就形成一個(gè)新的群體；群體內(nèi)有利基因頻率逐漸增加2.3輪回選擇特點(diǎn)：●數(shù)量性狀成正態(tài)分布，選擇的是群體中超過(guò)平均數(shù)的那部分單株；選擇成功與否取決于目標(biāo)性狀的遺傳力2.4輪回選擇成功與否的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：1、改良后群體其平均表現(xiàn)超過(guò)原始群體最優(yōu)的個(gè)體的表現(xiàn)超過(guò)原始群體3、改良群體的遺傳變異依然豐富2、連續(xù)選擇的結(jié)果是C1群體的平均數(shù)高于C0群體C2群體的平均數(shù)高于C1群體，以此類(lèi)推隨著選擇輪數(shù)的增加，群體平均數(shù)也向著有利方向移動(dòng)●每一輪后代鑒定中，都可以鑒定出最好的基因型，這種

最好的基因型兩種用途：

1、進(jìn)行重組，形成新一輪群體

2、放到育種圃?xún)?nèi)進(jìn)行連續(xù)自交和測(cè)交，選出最好的

自交系作配制雜交組合之用

2.5輪回選擇優(yōu)點(diǎn)：自交系育種群體改良輪回選擇不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎(chǔ)上選育自交系和組配雜交種

輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。

●輪回選擇變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，

使得基因型緩慢地接近純合

克服嚴(yán)格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速

純合從而限制了基因的分離和重組

通過(guò)反復(fù)的分離、重組，有效地打破優(yōu)良基因與

不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因重組的機(jī)會(huì)

使群體中優(yōu)良基因的頻率不斷提高根據(jù)改良群體的數(shù)目，可分為群體內(nèi)改良（改進(jìn)單一群體）與群體間改良兩大類(lèi)

根據(jù)選擇的方法、交配方式、測(cè)交種的類(lèi)別等，又可分為多種類(lèi)型。2.6輪回選擇分類(lèi)●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn根據(jù)改良群體的數(shù)目分類(lèi)：

表群體內(nèi)和群體間輪回選擇方法的類(lèi)別

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Ⅰ.群體內(nèi)的輪回選擇

1.表型或混合選擇(Gardner,C.O.1961)

2.改良穗行選擇(Lonnquist,J.H.,1964)

3.半同胞選擇(一般配合力的選擇)(Jenkins,M.T.,1940)

4.半同胞選擇(特殊配合力的選擇)(Hull,F.H.,1945)

5.全同胞選擇(Hull,F.H.,1945)

6.自交系選擇(S1、S2等)(Hull,F.H.,1945)

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Ⅱ.群體間的輪回選擇

7.相互輪回選擇(Comstock1949)

8.用自交系作測(cè)驗(yàn)種的相互輪回選擇(Russell和Eberhart1975)

9.改良的相互輪回選擇Ⅰ(Paterniani,等,1977)

10.改良的相互輪回選擇Ⅱ(Paterniani等,1977)

11.相互全同胞選擇(Hallauer和Eberhart1970)

--------------------------------------------------------------根據(jù)選擇、交配、測(cè)交類(lèi)別分類(lèi)：

（1）、半同胞輪回選擇

這種方法與表現(xiàn)型輪回選擇(S1或S2)不同，它不是根據(jù)個(gè)體性狀的表現(xiàn)型進(jìn)行鑒定，而是應(yīng)用群體的半同胞后代的表現(xiàn)對(duì)個(gè)體進(jìn)行測(cè)交鑒定。

常用的方法是：使準(zhǔn)備鑒定的植株和一個(gè)共同的測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交，鑒定每一株的一般配合力，當(dāng)選個(gè)體互交，形成一個(gè)新的群體。典型的半同胞輪回選擇的程序如下：首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選300株(S0)以上優(yōu)良單株自交得S1

測(cè)驗(yàn)種×S0300×300600×300第二季室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種互為半同胞關(guān)系測(cè)交種比較試驗(yàn)根據(jù)測(cè)交種鑒定結(jié)果選出約10%最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的S1，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季當(dāng)選S1分別種植，按n（n-1）/2的方式人工進(jìn)行雜交配組，各組合選取等量種子混合

表經(jīng)七輪半同胞輪回選擇后愛(ài)阿華堅(jiān)桿綜合種（BSSS）

及其測(cè)交種的產(chǎn)量(100kg/hm2)

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群體輪次綜合種本身產(chǎn)量測(cè)交組合產(chǎn)量

與Iowa13與BSCB1(R)

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原始綜合種BSSSC054.863.161.1

二輪改良綜合種BSSS(HT)C254.567.463.3

三輪改良綜合種BSSS(HT)C355.767.765.9

四輪改良綜合種BSSS(HT)C451.768.465.0

五輪改良綜合種BSSS(HT)C554.971.670.8

六輪改良綜合種BSSS(HT)C658.373.474.5

七輪改良綜合種BSSS(HT)C759.674.876.6

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（2）、全同胞輪回選擇

這是群體內(nèi)成對(duì)植株雜交進(jìn)行改良的方法。

首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選優(yōu)良單株成對(duì)雜交300對(duì)以上S0×S0300×300第二季室內(nèi)妥善保存全同胞家系種子一半獲得全同胞家系全同胞家系種子一半用做田間種植鑒定選出10%最優(yōu)全同胞家系，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季

表全同胞家系輪回選擇對(duì)產(chǎn)量的選擇效果表

(Moll，Stuber1971)

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群體增長(zhǎng)量

每輪每株克數(shù)總計(jì)(%)

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Jarvis9.47±2.2321

CIndianchief6.81±2.2317

品種間雜種7.21±2.2315

綜合品種9.76±2.8517

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上述幾種方法均屬在同一個(gè)群體內(nèi)進(jìn)行，一次只能改良一個(gè)群體，因此，上述方法又稱(chēng)為群體內(nèi)改良。

群體間輪回選擇是能同時(shí)進(jìn)行兩個(gè)群體遺傳改良的輪回選擇方法。這是由美國(guó)北卡州立大學(xué)的著名玉米遺傳育種學(xué)家Comstock等人根據(jù)玉米遺傳育種的實(shí)踐需要而提出的。群體間遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn通過(guò)兩個(gè)基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體間的雜種優(yōu)勢(shì)

相互輪回選擇應(yīng)用特點(diǎn)：

1、利用雜種優(yōu)勢(shì)的異花授粉作物在育種中應(yīng)用

2、可以同時(shí)改良兩個(gè)群體的GCA和SCA

3、進(jìn)行成對(duì)群體改良

4、當(dāng)決定某一性狀的相對(duì)基因位點(diǎn)上既存在加性

基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因

效應(yīng)適宜采用這一方案（1）半同胞相互輪回選擇

（half-sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS）

這是同時(shí)改良兩個(gè)群體、且兩個(gè)群體互為測(cè)驗(yàn)種的半同胞輪回選擇法。

第一代，自交并相互雜交。用A、B兩個(gè)群體互為父本、母本，互作測(cè)驗(yàn)種，從A群體中選擇300個(gè)以上的優(yōu)良單株進(jìn)行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相對(duì)應(yīng)的測(cè)交種（B×A）。同時(shí)，從B群體中選300個(gè)以上的優(yōu)良單株自交，以自交株的花粉給A群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相應(yīng)的測(cè)交種（A×B）。

第二代，測(cè)交種比較鑒定。對(duì)A、B群體自交單株測(cè)配成的測(cè)交種進(jìn)行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時(shí)貯存A、B兩群的自交穗。

第三代，合成改良群體。根據(jù)上代鑒定之結(jié)果，選擇10％左右最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的貯藏于室內(nèi)的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區(qū)內(nèi)繁育成A、B兩個(gè)改良群體（AC1與BC1）（圖），并可在兩個(gè)群體中選優(yōu)株自交，育成自交系。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←—300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種比較試驗(yàn)室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—

根據(jù)測(cè)交種試驗(yàn)選出約10%優(yōu)系S1

—→互交區(qū)

在隔離區(qū)進(jìn)行互交

↓↓

第一輪改良群體A(C1）第一輪改良群體B(C1)

圖相互半同胞輪回選擇模式圖Fakorde等（1978）報(bào)道對(duì)BSSS和BSCB1兩個(gè)群體進(jìn)行了半同胞相互輪回選擇，通過(guò)7輪選擇，群體內(nèi)雜交種單位面積的產(chǎn)量與單株產(chǎn)量都得到了顯著的提高（表），如單株產(chǎn)量由Co×Co的66克增加到C7×C7的92克，產(chǎn)量組成性狀如穗長(zhǎng)，穗粒行數(shù)和粒重都有明顯的增加。

表半同胞相互輪回選擇對(duì)群體雜交種產(chǎn)量的影響

（Fokorde，Mock（1978）

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BSSS×BSCB1

性狀Co×CoC7×C7

差異顯著性

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產(chǎn)量(公擔(dān)／ha)4664顯著

產(chǎn)量／單株(g)6692顯著

穗長(zhǎng)(cm)1415顯著

穗直徑(cm)4.24.3不顯著

粒長(zhǎng)（ｍｍ）8.68.6不顯著

穗粒行數(shù)15.616.4顯著

300粒重(克)6772顯著

----------------------------------------------------------（二）、相互輪回選擇（全同胞）

這是由Hallauer(1970)提出的輪回選擇程序，采用這種程序，也是同時(shí)對(duì)兩個(gè)群體進(jìn)行改良，但要求所用的兩個(gè)群體均為雙穗類(lèi)型。

第一代，從A、B群體中各選300個(gè)以上的單株自交和雜交。選擇群體A中雙穗單株，一穗自交，另一穗與群體B中雙穗優(yōu)株上的一穗成對(duì)雜交，以該優(yōu)株另一穗自交，再以該株花粉給A群體中的對(duì)應(yīng)株的另一穗授粉，配成300個(gè)以上的So×So雜交組合即全同胞家系。

第二代，雜交種比較。分別貯藏A、B兩群體中的自交穗種子，而對(duì)成對(duì)雜交的全同胞雜交種進(jìn)行綜合鑒定。

第三代，組配單交種和合成改良群體，根據(jù)上代鑒定結(jié)果，選擇10％的最優(yōu)雜交種相對(duì)應(yīng)的A、B兩群體自交穗（貯藏的種子），一部分種子等量混合，分別種在隔離內(nèi)繁育，或按n(n－1)/2公式配成單交種后等量混合，分別合成改良群體AC1與BC1，另一部分種子分別種成穗行，配成A×B單交種，通過(guò)對(duì)單交種的鑒定可選育出優(yōu)良單交種（圖）。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)→A、B群體中自交株←選300株以上自交(S0)

之間互交產(chǎn)生全同胞家系

↓↓↓

第二年室內(nèi)妥善保存全同胞家系比較試驗(yàn)室內(nèi)妥善保存

自交種子(S1)自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—

根據(jù)全同胞家系比較試驗(yàn)選出—→互交區(qū)