第十一章植物的成熟與衰老生理

1、第十章 植物的生殖與衰老,本章主要內(nèi)容：,一、種子的發(fā)育,二、果實的發(fā)育與成熟,三、植物的休眠,四、衰老與脫落,第一節(jié) 種子和果實的成熟生理,合子 胚,種子的發(fā)育,胚 珠 種子,初生胚乳核 胚乳,子 房 果實,一、種子生長和成熟的生理生化變化,(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化,變化總趨勢：,可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴呛椭荆ɡw維素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺合成蛋白質(zhì)；,脂肪的變化：糖-飽和脂肪酸-不飽和脂肪酸；,(二)其它生理生化變化,呼吸作用先升高后降低；,內(nèi)源激素的變化：,CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰， 脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,(三)外界條件對種子成分及成熟過程的影響,1.光照：后期

2、光照強(qiáng)，有利于種子飽滿。,2.溫度：晝夜溫差大有利于干物質(zhì)的積累，不飽和脂肪酸的形成。,3.濕度: 太高延遲種子成熟；太低則使種子瘦小。,4.礦質(zhì)營養(yǎng)：后期N肥過多易貪青遲熟而導(dǎo)致減產(chǎn)， P肥較有利。,二、果實生長和成熟時的生理生化變化,果實的成熟：果實充分成長以后到衰老之間的一個 發(fā)育階段。 果實的完熟：指成熟的果實經(jīng)過一系列的質(zhì)變，達(dá) 到最佳食用的狀態(tài)和時期。,(一)果實的生長 有生長大周期,S型生長曲線。蘋果、梨、香蕉等,核果類多呈雙“S”型曲線。桃、李、杏等,原因：,在生長中期養(yǎng)分主要向 核內(nèi)的種子集中，使果實生 長減慢。 果肉暫時停止生長，而 內(nèi)果皮木質(zhì)化，果核變硬和 胚迅速生長，主

3、要是中果皮 細(xì)胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大 量積累。,一 、果實的生長,(二）單性結(jié)實,天然單性結(jié)實，是指不經(jīng)授粉或任何刺激而形成無籽果實的現(xiàn)象。例如，果樹的個別植株或枝條突變而形成無籽果實，把突變枝條剪下來進(jìn)行無性繁殖可形成無核品系。 刺激單性結(jié)實，是指必須經(jīng)過某種刺激才能形成無籽果實的現(xiàn)象。例如生產(chǎn)上用生長素類可誘導(dǎo)單性結(jié)實，用赤霉素浸泡葡萄花序也可以產(chǎn)生無籽果實。 有些植物傳粉受精后，由于各種原因使胚停止發(fā)育，但其子房或花托等部分繼續(xù)發(fā)育，也能形成無籽果實。這種現(xiàn)象也稱假單性結(jié)實。如無核白葡萄、無核柿子等。,三、果實的成熟生理,1.呼吸躍變,隨著果實的成熟，呼吸速率最初降低，到 成熟末期又急劇

4、升高，然后又下降，這種現(xiàn)象 叫果實的呼吸躍變(Respiratory Climacteric)。,根據(jù)果實的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：,躍變型果實：如梨、桃、蘋果、芒果、西瓜、香蕉等。,非躍變型果實：如草莓、葡萄、柑桔等。,差異,呼吸變化趨勢：躍變型隨成熟呼吸速率上升，出現(xiàn)高峰； 非躍變型呼吸速率逐漸下降。,乙烯生成的特性：躍變型中乙烯生成有兩個調(diào)節(jié)系統(tǒng)； 非躍變型只有一個。,對乙烯的反應(yīng)：躍變型，外源乙烯只在躍變前起作用， 能促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加； 非躍變型，外源乙烯在整個成熟過程中 都能提高呼吸速率,種子休眠：成熟種子在合適的萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)的 現(xiàn)象，稱為休眠(dormancy

5、)。,一、種子休眠的原因和破除,1. 胚未成熟,如銀杏種子成熟后從樹上掉下來時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進(jìn)入后，種子里的生殖細(xì)胞分裂，釋放出精子后才受精。,成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化 變化后才能完成生理成熟，而具備發(fā)芽能力，稱為 后熟(after-ripening)。 如大麥。未經(jīng)后熟的種子發(fā) 芽部整齊，不適于釀造啤酒。,2. 種子未完成后熟,3. 種皮限制,4. 抑制物質(zhì)的存在,如沙漠里的植物，種子中含有抑制物，需要經(jīng)雨水的沖刷 才能萌發(fā)。,有些植物的果實或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。,可通過層積、水洗等方法去除抑制物質(zhì)。,二、芽休眠,芽休眠的原因,休眠促進(jìn)物：A

6、BA,日照長度：短日照促進(jìn)休眠,第五節(jié)衰老與脫落,一、植物衰老的概念及類型及意義,（一）植物衰老的概念,衰老是指一個器官或整個植株的生理功能衰退，最后 導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過程.,基本特征：生活力的下降。,在生理上的表現(xiàn)：,促進(jìn)衰老與成熟的激素增多；抑制衰老、促進(jìn)生長的 激素減少；合成代謝降低，分解代謝加強(qiáng)，物質(zhì)外運。,在外觀上的表現(xiàn)：,葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。,（二）植物衰老的類型,1.整株衰老：,一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥）， 通常在開花結(jié)實后出現(xiàn)整株衰老死亡。,2.地上部分衰老,多年生草本植物,萱草、鳶尾。,3.落葉衰老,季節(jié)性葉片衰老脫落。,4.順序衰老,多

7、年生常綠木本植物葉片和繁殖器官漸次脫落。,（三）植物生長物質(zhì)對衰老的影響,CTK、低濃度IAA、GA、BL、PA能延緩衰老；,ABA、ETH、JA、高濃度IAA能促進(jìn)衰老。,二、植物衰老時細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化,（一） 細(xì)胞的衰老,1.生物膜的生理生化變化,在衰老過程中，一個重要的現(xiàn)象是電解質(zhì)大量外滲， 說明膜受到破壞。,在這一過程中，膜脂發(fā)生過氧化，是膜損傷的重要原因。,其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。,磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D， 溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。,磷脂的降解,磷脂,游離的多元不飽和脂肪酸,磷脂酶,脂氧合酶,不飽和脂肪酸的氫過氧化物

8、,脂氧合酶,自由基,分解,醛類（如丙二醛MDA）和易揮發(fā)的烴類（乙烯，乙烷，戊烷）等,脂氧合酶,亞麻酸,JA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)，有人稱為死亡激素。,茉莉酸（JA）,2.生物膜結(jié)構(gòu)變化,正常情況下，細(xì)胞膜為液晶相，流動性大。,衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，脂肪鏈 加長，膜由液晶相逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟滔唷?3.細(xì)胞器衰老特征,核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；,線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；,葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；,細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞 發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。,三、植物衰老的機(jī)理*,（一）植物衰老的機(jī)理,1.營養(yǎng)虧缺學(xué)

9、說,許多一年生植物在開花結(jié)實后，營養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。其原因主要是營養(yǎng)物質(zhì)的征調(diào)和同化物的再分配與再利用。即將營養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)大量運輸?shù)缴称鞴?，促進(jìn)了營養(yǎng)體的衰老。摘除果實可以延緩衰老。,2.生物自由基損傷學(xué)說,衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基）活性的升高，導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。,如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、引起DNA的損傷、改變酶的性質(zhì)等，進(jìn)

10、而引起衰老。,（1）生物自由基的概念,生物自由基（Free Radical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。,自由基（ Free Radical ）又稱游離基，是帶有未配對 電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。,（2）生物自由基的種類,生物自由基,氧自由基,（oxygen free radical）,（主要的生物自由基）,非含氧自由基：如CH3 .,無機(jī)氧自由基，如超氧自由基 （O2.-）、羥基自由基（.OH）；,有機(jī)氧自由基，如過氧化物自 由基（ROO.）、烷氧自由基 （RO.）和多元不飽和脂肪酸 自由基（PUFA）。,自由基的特點：,不穩(wěn)定，壽命短；,化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；,能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒?/p>

11、應(yīng)。,活性氧（active oxygen）,化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。,生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基、單線態(tài)氧和H2O2、 NO、NO2等。它們能氧化生物大分子，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu) 與功能，其中O2.-的氧化能力特強(qiáng)，能迅速攻擊所有生物 大分子，包括DNA，引起細(xì)胞死亡。,自由基與活性氧的組成關(guān)系：,各類活性氧之間的關(guān)系,（3）自由基對植物的損傷,自由基對核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會造成損傷。,自由基對核酸的傷害：,自由基可通過加成反應(yīng)和奪氫反應(yīng)使堿基降 解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn) 生，導(dǎo)致堿基缺失或者使主鏈斷裂。,自由基對脂類的傷害:,自由基對脂的傷害主要是脂質(zhì)的

12、過氧化 作用。即指自由基對類脂中的不飽和脂 肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。,過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的有序排列和 膜酶的空間構(gòu)型,而且使膜的透性增大, 細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲,致使細(xì)胞代謝紊亂。,脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧化物（ROOH）可 以分解為丙二醛（MDA），并進(jìn)一步形 成脂褐素。,自由基對蛋白質(zhì)的傷害:,由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián), 是自由基對蛋白質(zhì)損傷的主要形式。,丙二醛對蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。,脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MDA）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。,由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)

13、分子間進(jìn)行。丙二醛與兩個蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPF）。,NH2 NHCH O=CH-CH2-CH=O + P P CH + 2H2O NH2 NHCH2,分子內(nèi)交聯(lián):,分子間交聯(lián):,NH2 NHCH O=C-CH2-CH=O + 2P P=NH-CH=CH-CH=N-P + 2H2O NH2,LPE,2植物自身對衰老的調(diào)節(jié)（內(nèi)部因素）,（1）自身保護(hù)調(diào)控,活性氧清除系統(tǒng)清除生物自由基。,正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生與清除 處于平衡狀態(tài)。,衰老過程中，活性氧的產(chǎn)生超過了清除能力。,植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強(qiáng)弱，與植物的衰老和抗性關(guān)系密切。,植物自身可以從活性氧清除

14、和激素調(diào)節(jié) 兩個方面，對衰老過程進(jìn)行調(diào)控。,植物體內(nèi)的自由基活性氧清除系統(tǒng),植物體內(nèi)的活性氧清除劑,抗氧化物質(zhì)（非酶保護(hù)體系）,抗氧化酶類（酶促防護(hù)體系）,抗氧化物質(zhì),如 鋅、硒、硫氫化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、質(zhì)藍(lán)素（PC）、類胡蘿卜素（Car）、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。,抗 氧 化 劑,天然的,人工合成,如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,6二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。,抗氧化酶類,超氧化物歧化酶（SOD）、 過氧化物酶（peroxidase，POD）、 過氧化氫酶（catalase，CAT）、 抗壞血酸過氧化物

15、酶 （antiscorbutic acid peroxidase ， AsbPOD or APX）、 谷光甘肽過氧化物酶 （ glutathione peroxidase，GPX）、 谷光甘肽還原酶（ glutathione reductase， GR ）等。其中以SOD最重要。,細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶主要有：,SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型,MnSOD：主要分布于原核生物以及真核生物的線粒體中，是一種誘導(dǎo)酶。分子量為40KD，由兩個分子量相等的亞單位組成。,Fe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。,Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的細(xì)胞質(zhì)及葉綠體中是 高等植物主要的SOD

16、。,SOD主要清除O2.-，其作用機(jī)理是使O2-發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無毒的O和HO，后者被過氧化氫酶進(jìn)一步分解為H2O和O。,O2.-+ O2.- + 2H+ O2 + H2O2,SOD,（2）生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對衰老的調(diào)控,CTK、低濃度的生長素、GA、油菜素內(nèi)脂、多胺 能延緩植物衰老；,ABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素則促進(jìn)植物 衰老。,所以，衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用有關(guān)。,關(guān)于激素延緩與加速衰老的機(jī)理，早期大多數(shù)研究者認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。近年來認(rèn)為激素可能作為直接或間接的自由基清除劑。,此外。多胺、核酸類物質(zhì)對衰老也有調(diào)節(jié)作用。（見教材）,3.激素平衡學(xué)說,該學(xué)說認(rèn)為，植

17、物體內(nèi)各種植物激素相對水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進(jìn)衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。,除了ABA和ETH被稱為植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonic acid,JA）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJ）也被稱為死亡激素。不僅抑制植物的生長,而且能促進(jìn)植物的衰老。加快葉片中葉綠素的降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類的活性,加速生物大分子的降解。它們促進(jìn)植物衰老的作用比ABA還強(qiáng)。,生長在同樣條件下，處于同樣年齡的番茄果實,乙烯不敏感突變體的果實,野生型的果實,外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落,外源乙烯處理野生型番

18、茄，引起花的衰老與脫落,突變體由于乙烯受體的變異，造成對乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動衰老與脫落,乙烯誘導(dǎo)衰老,未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老,乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實已經(jīng)開始發(fā)育后仍然不衰老。,植物衰老受多種內(nèi)外因素的調(diào)控。,四、 植物衰老的調(diào)節(jié),1.環(huán)境因素的調(diào)控,（1）溫度,低溫和高溫能誘發(fā)自由基的產(chǎn)生,導(dǎo)致 生物膜相變,使植物衰老。,（2）光照,光下能延緩植物衰老, 暗中加速衰老。,長日照促進(jìn)生長，短日照促進(jìn)衰老。,紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降,遠(yuǎn)紅光消除 紅光的作用。藍(lán)光延緩衰老，紫外光促進(jìn)衰老。,（3）氣體,O2濃度過高時，能加速自由基的形成，超過 自身的防御能力引起衰老。高濃度的CO2抑制乙烯的合成。,（4）水分,在水分脅迫下能促進(jìn)ETH和ABA形成，加速 植物的衰老。干旱也促進(jìn)衰老。,（5）礦質(zhì),N、P、K、Ca、Mg的缺乏對衰老的影響很大； 施N可延緩衰老。,二、植物器官的脫落,一、器官脫落的概念,植物細(xì)胞、組織、器官自然離開母體的現(xiàn)象稱為脫落。,三種類型,正常脫落：由