生物課件-第二章 霉菌.ppt

1、第二章 酵母菌、霉菌和蕈菌,第二節(jié) 霉菌 （絲狀真菌）,2.2 霉菌（mold）,2.2 霉菌（mold） 霉菌，意指“發(fā)霉的真菌”，是一群絲狀真菌（不含產(chǎn)生大型子實(shí)體的高等真菌）的通稱。凡是在基質(zhì)上長成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀菌絲體的真菌，稱為霉菌。 霉菌并非分類學(xué)上的名詞，按分類位置，霉菌應(yīng)隸屬于藻狀菌、子囊菌和半知菌3個(gè)綱。,一、 霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu) 二、 霉菌的菌落特征 三、霉菌的繁殖 四、 食品工業(yè)中常見的霉菌,本 節(jié) 內(nèi) 容,一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu),霉菌先由一個(gè)孢子萌發(fā)出芽，然后長出芽管，繼而長出管狀的菌絲。菌絲是霉菌營養(yǎng)體的基本單位。,（1）菌絲和菌絲體,菌絲： 是由細(xì)胞壁包被的一種

2、管狀細(xì)絲，大都無色透明，其直徑一般為310m，比細(xì)菌大十幾倍到幾十倍。 菌絲體： 由菌絲分支并相互交錯(cuò)而成的群體稱為菌絲體，也稱菌叢。,（2）菌絲的分類,按照菌絲結(jié)構(gòu)不同，分為無隔膜菌絲和有隔膜菌絲2種類型； 按照生理功能不同，分為基內(nèi)菌絲和氣生菌絲2種類型。,無隔膜菌絲：,為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)含多個(gè)核。 其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多。 這是低等真菌所具有的菌絲類型。, 有膈膜菌絲：,菌絲中有膈膜，被膈膜隔開的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一至多個(gè)核。,隔膜,不同霉菌菌絲中的橫膈膜的結(jié)構(gòu)不一樣，有的為單孔式，有的為多孔式，還有的為復(fù)式，但無論哪種類型的橫膈膜，

3、都能讓相鄰兩個(gè)細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)相互溝通。 這是高等真菌所具有的類型。,按分化程度及生理功能分類: 營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）:伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。 氣生菌絲:向空中生長的菌絲。 氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲。,霉菌（青霉）的菌絲,（3）菌絲的特異化,真菌在長期進(jìn)化中，對(duì)各自所處的環(huán)境條件產(chǎn)生了高度的適應(yīng)性，其營養(yǎng)菌絲體和氣生菌絲體的形態(tài)與功能發(fā)生了明顯變化，形成了各種特異化形態(tài)。 菌絲的特異化形態(tài)包括假根、吸器、菌核、子實(shí)體幾種。,假根,根 霉,是根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲。功能：固定和吸收營養(yǎng)。,是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)

4、，形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)。功能：吸收寄主細(xì)胞中的養(yǎng)料。,吸器, 菌網(wǎng)和菌環(huán),某些捕食性真菌菌絲會(huì)形成環(huán)狀或網(wǎng)狀等變態(tài)物結(jié)構(gòu)。前者稱為菌環(huán)（菌套），后者稱為菌網(wǎng)。 功能：捕食其他小生物。, 菌核,是由菌絲團(tuán)組成的一種休眠體。形狀為圓、長圓或不規(guī)則狀，深色外殼，質(zhì)地硬，大小不一。從菌核橫斷面可以看出，菌核外層為厚壁深色小細(xì)胞，致密；中部為薄壁淺色大細(xì)胞，疏松。,功能：在不良環(huán)境下可存活數(shù)年之久，在條件適宜時(shí)可以生出分生孢子梗、菌絲子實(shí)體等。, 子實(shí)體,是由真菌的營養(yǎng)菌絲和生殖菌絲纏結(jié)而成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。,（4）霉菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu),霉菌細(xì)胞結(jié)構(gòu),霉菌菌絲細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含

5、 物、細(xì)胞核等組成，與酵母菌細(xì)胞十分相似。,細(xì)胞壁 霉菌細(xì)胞壁厚100250nm，厚實(shí)而堅(jiān)韌，少數(shù)低等水生霉菌，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，接近于藻類，大多數(shù)較高等的陸生霉菌，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)。這兩種纖維狀物質(zhì)構(gòu)成了霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。 細(xì)胞膜 厚710nm，其組成成分和結(jié)構(gòu)與酵母菌細(xì)胞膜相似。,細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物 初萌芽的幼齡菌絲細(xì)胞飽滿均勻，成熟或老齡的菌絲細(xì)胞質(zhì)中形成液泡，還含有線粒體、核糖體、微粒、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜狀組織以及肝糖粒、脂肪滴、異染粒等，這些細(xì)胞內(nèi)小器官或內(nèi)含物各自司掌著細(xì)胞的部分生理功能。,細(xì)胞核 菌絲細(xì)胞原生質(zhì)中含有一個(gè)至數(shù)個(gè)核（核直徑為

6、0.73m）。 霉菌屬真核生物，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)也和高等生物一樣，由雙層核膜包裹，核膜上有許多膜孔，核內(nèi)有核仁和染色體。,二、霉菌的菌落特征,霉菌菌落形態(tài)通常是指在一定的培養(yǎng)基組分和溫度下培養(yǎng)一定時(shí)間（如310天）后，所呈現(xiàn)的形狀、大小、顏色、紋飾以及組成等。 不同的霉菌，菌落特征差別很大，故菌落特征可作為鑒定的依據(jù)。,二、霉菌的菌落特征,大?。罕确啪€菌菌落大而疏松，有的菌落直徑為12cm，有的可蔓延至充滿整個(gè)培養(yǎng)皿； 形狀：一般呈圓形或近圓形； 外觀：差別很大，可歸納為毛狀、棉絮狀、絲絨狀、氈狀、蛛網(wǎng)狀和索狀等； 顏色：一般中心菌絲顏色比菌落邊緣菌絲顏色深；有些霉菌能產(chǎn)生色素，致使菌落背面也帶有顏

7、色。,曲霉的菌落,液體培養(yǎng)時(shí)的特征： 如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。 如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。,三、 霉菌的繁殖,繁殖方式,菌絲片段,無性孢子,有性孢子,孢囊孢子 分生孢子 節(jié)孢子 厚垣孢子,卵孢子 接合孢子 子囊孢子 擔(dān)孢子,孢子,無性繁殖：是指不經(jīng)過兩性菌絲細(xì)胞的結(jié)合，只是由氣生菌絲細(xì)胞分裂或轉(zhuǎn)化而形成同種新個(gè)體的過程。 霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實(shí)現(xiàn)：孢囊孢子、分生孢子、后垣孢子、節(jié)孢子。,（一）霉菌的無性繁殖,（1）孢囊孢子 由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。 它是由

8、氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個(gè)核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖.,孢囊孢子,（2）分生孢子： 是霉菌中常見的一類無性孢子,生于細(xì)胞外,所以又叫外生孢子. 分生孢子是由菌絲分支頂端細(xì)胞分割縊縮而成的單個(gè)成鏈或呈簇排列的孢子；或是由氣生菌絲分化而成的分生孢子梗的頂端逐漸形成分生孢子頭（或穗），再長出成串的分生孢子。 分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色因種而異。,例：曲霉屬 分生孢子梗的頂端膨大成球

9、形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。 例：青霉屬 分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。,還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。,（3）節(jié)孢子 又稱粉孢子，它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，形成一串串短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。,節(jié)孢子,例：白地霉,（4）厚垣孢子 這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。,厚垣孢子,厚垣孢子是霉菌的休眠體，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。,(二)霉菌的有性繁殖,有性繁殖是兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生

10、新個(gè)體的過程，一般包括質(zhì)配（細(xì)胞質(zhì)融合）、核配（兩個(gè)核融合）和減數(shù)分裂3個(gè)階段。,在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。 常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。,（1）卵孢子 由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。 小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán)，稱卵球，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管

11、進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。,例如：水霉，在雌性菌絲頂端分化形成藏卵器，內(nèi)生多個(gè)單核卵球，雄性菌絲分化形成管狀或葉狀的藏精器，當(dāng)兩者配合時(shí)，藏精器伸展并將其中的內(nèi)含物通過授精管進(jìn)入藏卵器與卵球結(jié)合，從而形成卵孢子。,（2）接合孢子 由菌絲生出的配子囊接合而成。形成過程：兩個(gè)相臨的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴斐鰳O短的側(cè)枝，稱為原配子囊；原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫膈，即為配子囊；相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫膈消失，其細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互相配合，同時(shí)外部形成厚壁，即為接合孢子,根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為： 同宗配合：菌體自身可孕，不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能獨(dú)

12、立進(jìn)行有性生殖。 當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。 異宗配合：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。,(3)子囊孢子 子囊菌在一定條件下，從菌絲上分化出特殊的兩性細(xì)胞并互相接觸，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂形成子囊孢子。 形成子囊孢子是子囊綱菌的主要特征。 子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。一個(gè)子囊內(nèi)通常含有28個(gè)孢子。,(3)子囊孢子 子囊果：多個(gè)子囊的外部由菌絲體組成一個(gè)共同的保護(hù)結(jié)構(gòu)，稱這個(gè)結(jié)構(gòu)為子囊果。 子囊果有3種類型：a、完全封

13、閉圓球形，稱閉囊殼；b、有孔，稱為子囊殼；c、呈圓盤狀，稱子囊盤。 子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中被釋放出來，在適宜的條件下萌發(fā)成為新的菌體。,子囊果的形狀,閉囊殼,子囊殼,子囊盤,子囊形成的方式、形狀、大小各不相同,子囊孢子,子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。,（4）擔(dān)孢子 擔(dān)子菌所特有，在擔(dān)子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結(jié)合的方式產(chǎn)生雙核菌絲，雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，擔(dān)子內(nèi)2個(gè)不同性別的核配合后形成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核，再經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核，同時(shí)在擔(dān)子的頂端長出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。 擔(dān)孢子多為圓形、

14、橢圓形、腎形和臘腸形。,四、 食品工業(yè)中常見的霉菌,霉菌王國十分龐大，食品中常見的并在食品、發(fā)酵工業(yè)中擔(dān)當(dāng)著重要角色的霉菌主要有以下幾種：毛霉、根霉、曲霉、紅曲霉、青霉、木霉、白地霉、蟲草屬、傘菌屬、靈芝屬、木耳屬等。 現(xiàn)介紹幾種代表屬： （1）毛霉；（2）根霉；（3）青霉； （4）蟲草屬；,（1）毛霉屬（Mucor) 在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。 分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。,（1）毛霉屬（Mucor) 特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無膈多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀 代表種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形

15、毛霉。,繁殖： 無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子 有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子 無性繁殖： 由菌絲直接生出孢子囊梗，單生或分枝，孢子囊梗頂端膨大為孢子囊，內(nèi)生包囊孢子。成熟后的孢囊壁消解或破裂釋放出孢子，留有殘跡囊領(lǐng)。,毛霉的應(yīng)用： 能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉等大豆制品。 有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。 有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。,（2）根霉屬（Rhizopus）,與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。 分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上， 可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。 形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲

16、也為白色、無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。 主要區(qū)別：在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。,繁殖：無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢子 有性繁殖產(chǎn)生接合孢子 根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。 代表種：米根霉（R.oryzae) 黑根霉(R.nigrican)等。,應(yīng)用： 根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。 用于制曲釀酒，用做糖化菌。 有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。 有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。,（3）曲霉(Aspergillus)： 少數(shù)屬于子囊菌亞門，大多數(shù)屬于半知菌亞門。 分布：廣泛分布于土壤、

17、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。,曲 霉,（3）曲霉(Aspergillus)： 形態(tài)特征： 菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。在幼小而活力旺盛時(shí)，菌絲體產(chǎn)生大量的分生孢子梗。分生孢子梗頂端膨大成為頂囊；頂囊表面長滿1或2層輻射狀小梗（初生小梗和次生小梗），最上層小梗呈瓶狀，頂端著生成串的球形分生孢子。以上幾部分結(jié)構(gòu)合稱“孢子穗”。,曲 霉,分生孢子梗具有單列或雙列小梗,足細(xì)胞,具有膈膜的多核菌絲,繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子； 大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。 曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。 代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、 黃曲霉(Asp.flavus),應(yīng)用： 是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。 是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。 生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等） 農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。,（4）青霉（Penicillum): 有些屬于子囊菌亞門，有些屬于半知菌亞門。 分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。,柑桔上生長的青霉,形態(tài)