第二十二章 肝膽生物化學.ppt

1、第二十二章 肝膽生物化學 （Biochemistry in Liver and gallbladder）,遼寧醫(yī)學院生物化學教研室 肖建英,概 述,1. 熟悉肝在糖、脂、蛋白質代謝中的作用 2. 了解肝在維生素、激素代謝中的作用 3. 掌握肝生物轉化作用的概念、類型和特點 4. 掌握膽汁酸的分類、生成、轉化和生理功能 5. 掌握膽色素的生成、運輸、轉化、排泄和生理意義 6. 熟悉黃疸的發(fā)生機理、分類及臨床鑒別,本章教學要求,肝總管,肝動脈,門靜脈,肝總管,肝動脈,門靜脈,門靜脈,門靜脈,肝動脈,肝動脈,肝動脈,肝總管,肝總管,肝解剖圖,門靜脈,門靜脈,肝的化學組成特點,第一節(jié) 肝在物質代謝中的

2、作用,一、肝在糖代謝中的作用,二、肝在脂質代謝中的作用,三、肝在蛋白質代謝中的作用,四、肝在維生素代謝中的作用,五、肝在激素代謝中的作用,一、肝在糖代謝中的作用,肝在糖代謝中的作用是維持血糖濃度的相對恒定.,肝糖原分解,饑餓時,不同營養(yǎng)狀態(tài)下肝內(nèi)的糖代謝變化：,飽食狀態(tài) 肝糖原合成 過多糖則轉化為脂肪，以VLDL形式輸出 空腹狀態(tài) 肝糖原分解 饑餓狀態(tài) 以糖異生為主 脂肪動員酮體合成 節(jié)省葡萄糖,二、肝在脂質代謝中的作用,作用：肝在脂質物質的消化、吸收、合成、 分解與運輸?shù)确矫婢哂兄匾淖饔谩?4. 是膽固醇和磷脂合成的重要器官。,5. 是LDL降解的主要器官。,6. 是脂肪酸碳鏈長短的加工

3、和飽和度 改造的重要場所。,三、肝在蛋白質代謝中的作用,4. 肝是尿素合成的唯一器官。,5. 肝是胺類物質解毒的重要器官。,3. 肝是氨基酸分解代謝的重要器官。,四、肝在維生素代謝中的作用,VitD3,VitB,TPP,25-(OH)2-D3,VitPP,胡蘿卜素,VitA,3. 肝參與多種維生素的轉化：,1. 肝分泌膽汁酸，可促進脂溶性維生素A、 D、E、K的吸收。,2. 維生素的儲存場所： 肝是Vit A、E、K和B12的主要儲存場所。,五、肝在激素代謝中的作用,男性乳房發(fā)育； 蜘蛛痣、肝掌；,激素滅活功能,雌激素,水、鈉潴留。,1. 肝是激素滅活的重要場所,抗利尿激素,醛固酮,第二節(jié) 肝

4、的生物轉化作用,二、生物轉化反應的主要類型,三、生物轉化反應的特點,四、影響生物轉化作用的因素,一、生物轉化的概念,機體對內(nèi)源性、外源性非營養(yǎng)性物質進行轉化,使其極性增強、水溶性增加，易于溶解在膽汁或尿液中排出體外的過程稱為生物轉化。,一、生物轉化（biotransformation） 的概念,非營養(yǎng)物質,生物轉化的對象：,生物轉化的主要場所： 肝是主要器官，但在肺、腎、胃腸道和皮膚也有一定生物轉化功能 。,生物轉化的意義： 對體內(nèi)的非營養(yǎng)物質進行轉化，使其滅活 或解毒；更為重要的是使這些物質的溶解度增加，易于排出體外。,生物轉化解毒作用,二、生物轉化反應的主要類型,第一相反應：,第二相反應：

5、,氧化反應,還原反應,水解反應,結合反應,（一）氧化反應,(1)加單氧酶系：微粒體,(2)單胺氧化酶系：線粒體,ROH + NADP+ + H2O,(3)脫氫酶系：細胞液、微粒體,（二）還原反應,（三）水解反應,（四）結合反應,2. 硫酸結合反應,3. 乙?；Y合反應,4. 谷胱甘肽結合反應,5. 甘氨酸結合反應,1. 葡糖醛酸結合反應,6. 甲基化反應,UDPGA：尿苷二磷酸-葡糖醛酸,1. 葡糖醛酸結合反應,UDPGA：尿苷二磷酸-葡糖醛酸,3-磷酸酰苷-5磷酸硫酸,2. 硫酸結合反應,氨苯磺胺 乙酰氨苯磺胺,3. 乙?；Y合反應,三、生物轉化反應的特點,1. 生物轉化反應的連續(xù)性,2.

6、生物轉化反應類型的多樣性,3. 解毒與致毒的雙重性,第三節(jié) 膽汁與膽汁酸的代謝,一、膽汁 二、膽汁酸的代謝 （一）膽汁酸的分類 （二）膽汁酸的生成與代謝 （三）膽汁酸的生理功能,一、膽汁,膽汁,膽汁中的固體成分： 主要：膽汁酸鹽，約占50% 其余：膽色素、膽固醇、磷脂、糖蛋白 此外：含有多種酶類，包括脂肪酶、磷脂 酶、淀粉酶、磷酸酶系 除膽汁酸鹽和某些酶類與脂類物質的消化有關外，其余多屬排泄物。,二、膽汁酸的代謝,（一）膽汁酸的分類,初級膽汁酸： 是肝細胞以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸，包括膽酸、鵝脫氧膽酸以及它們與甘氨酸、?；撬岬慕Y合產(chǎn)物。,次級膽汁酸： 是初級膽汁酸受腸道細菌作用生成的脫氧

7、膽酸和石膽酸以及它們與甘氨酸、?；撬岬慕Y合產(chǎn)物。,初級游離 膽汁酸,例：膽酸,初級結合型膽汁酸,牛磺酸,脫氧膽酸,次級游離膽汁酸,石膽酸,（二）膽汁酸生成與代謝,1. 初級膽汁酸的生成 部位：肝細胞的胞液和微粒體中 原料：膽固醇,限速酶：膽固醇7-羥化酶,膽固醇轉化成膽汁酸是其在體內(nèi)代謝的主要去路,初級游離膽汁酸,膽固醇,初級結合膽汁酸,進入腸道,促進脂類的消化與吸收,脫去甘氨酸和?；撬?初級游離膽汁酸,次級游離膽汁酸,進入肝細胞,次級結合膽汁酸,膽汁酸生成過程：,3膽汁酸的腸肝循環(huán)及其生理意義,膽汁酸腸肝循環(huán)概念：,隨膽汁進入腸道的膽汁酸被腸壁重吸收 入血，經(jīng)門靜脈入肝，被肝細胞攝取。在肝

8、細胞內(nèi)，游離型膽汁酸被重新合成結合型膽 汁酸，并與肝細胞新合成的初級結合型膽汁 酸一起由膽道重新排入腸腔。這一過程稱為 膽汁酸的“腸肝循環(huán)。,膽汁酸的腸肝循環(huán),膽汁酸腸肝循環(huán)的生理意義: 彌補膽汁酸合成的不足,使有限的膽汁酸得以重新利用，發(fā)揮其最大的乳化作用，以滿足脂質物質消化吸收的需要。,（三）膽汁酸的功能,1. 促進脂質物質的消化,2. 促進脂質物質的吸收,疏水側,親水側,甘氨膽酸的構象式,降低油、水界面的表面張力,第四節(jié) 膽色素代謝,膽色素是鐵卟啉化合物在體內(nèi)分解代謝的產(chǎn)物，包括膽紅素、膽綠素、膽素原和膽素。,一、膽紅素的生成,（一）膽紅素的來源： 鐵卟啉化合物包括血紅蛋白（Hb）、肌紅

9、蛋白（Mb）、Cyt、過氧化物酶、過氧化氫酶等, 80%來自衰老紅細胞崩解產(chǎn)生的Hb, 少量來自造血過程中紅細胞的破壞和非血紅蛋白血紅素的降解。,（二）膽紅素的生成過程,二、膽紅素在血液中的運輸,膽紅素有毒 呈脂溶性 （極性基團 在分子內(nèi)部， 疏水基團在 分子表面）,意義 增加膽紅素在血漿中的溶解度，便于運輸。 限制膽紅素自由通過生物膜產(chǎn)生毒性作用。,競爭結合劑 磺胺類、FA、膽汁酸、水楊酸可與膽紅素競爭結合清蛋白，使膽紅素部分游離，與腦基 底核脂類結合核黃疸，新生兒高膽紅素血 癥，慎用陰離子藥物。,運輸形式 膽紅素清蛋白；少量與1球蛋白結合運輸。,三、膽紅素在肝細胞中的轉變,（一）肝細胞對膽

10、紅素的攝取 （二）肝細胞對膽紅素的轉化 （三）肝對膽紅素的排泄作用,膽紅素在肝血竇中可以自由雙向通過肝細胞膜進入肝細胞。 肝細胞對膽紅素的攝入量取決于肝細胞對膽紅素的代謝能力。,（一）肝細胞對膽紅素的攝取,部位：滑面內(nèi)網(wǎng)質 反應：結合反應（主要結合物UDPGA） 酶：葡糖醛酸基轉移酶 產(chǎn)物：主要為雙葡萄糖醛酸膽紅素，另有少量單葡萄糖醛酸膽紅素、硫酸膽紅素，統(tǒng)稱為結合膽紅素,（二）肝細胞對膽紅素的轉化,葡糖醛酸膽紅素的生成,單葡糖醛酸膽紅素,雙葡糖醛酸膽紅素,未結合膽紅素： 尚未進入肝細胞，沒有經(jīng)過肝的生物 轉化，未與葡糖醛酸或硫酸結合的膽紅素 稱為未結合膽紅素。,結合膽紅素： 經(jīng)過肝的生物轉化

11、作用，與葡糖醛酸結 合或與硫酸結合的膽紅素稱為結合膽紅素。,兩種膽紅素理化性質的比較,（三）肝對膽紅素的排泄作用,在肝細胞中經(jīng)轉化生成的結合膽紅素 水溶性增強，容易溶解在膽汁中，自肝細 胞釋放到毛細膽管隨膽汁排入腸腔。,毛細膽管中膽紅素的濃度遠高于肝細胞，所以肝細胞排出膽紅素的過程是一個逆濃度梯度的主動運轉過程。,肝細胞內(nèi)膽紅素代謝示意圖,四、膽紅素在腸腔內(nèi)的轉變, 膽素原的腸肝循環(huán),腸道中有少量的膽素原可被腸粘膜細胞重吸收，經(jīng)門靜脈入肝，其中大部分再隨膽汁排入腸道，形成膽素原的腸肝循環(huán)。,膽紅素的代謝過程,五、影響尿膽素原排泄的因素,正常：17.1mol/L（1mg/dL） 隱性黃疸：17.

12、134.2mol/L（12mg/dL） 顯性黃疸：34.2mol/L （2mg/dL）,六、血清膽紅素與黃疸,（一）正常人血清膽紅素：,黃疸：凡是體內(nèi)膽紅素生成過多，或肝攝取、轉化、排泄過程發(fā)生障礙，均可引起血漿膽紅素濃度升高，造成高膽紅素血癥。膽紅素為金黃色物質，大量膽紅素擴散進入組織，造成組織黃染，這一體癥稱為黃疸。,（二）黃疸及其發(fā)生機理,根據(jù)黃疸發(fā)病原因不同，可將黃疸分為三類：溶血性黃疸 阻塞性黃疸 肝細胞性黃疸,由于肝細胞破壞，對膽紅素的攝取、轉化和排泄能力降低，從而導致黃疸。,3. 肝細胞性黃疸,本章重要知識點：,1. 生物轉化的概念、 生物轉化反應的主要類型： 氧化、還原、水解、

13、結合 生物轉化反應特點：連續(xù)性、多樣性、雙重性 2. 膽汁酸的分類：按來源和結構各分多少種類 初級膽汁酸與次級膽汁酸的生成 膽汁酸的腸肝循環(huán)及生理意義 膽汁酸的生理功能 3. 膽紅素的來源與生成 膽紅素在血液中的運輸、 膽紅素在肝細胞中的轉化及排泄 結合膽紅素與未結合膽紅素的區(qū)別 4. 黃疸的概念、發(fā)生機理、分類及臨床鑒別,習 題,單 選 題,1下列哪種物質的合成過程僅在肝臟進行？ A尿素 B糖原 C血漿蛋白 D脂肪酸 E膽固醇,2生物轉化過程最重要的目的是： A使毒物的毒性降低 B使藥物失效 C使生物活性物質滅活 D使非營養(yǎng)性物質極性增強，有利于排泄 E使某些藥物藥效增強,3肝細胞對膽紅素生

14、物轉化的實質是： A使膽紅素與配體蛋白結合 B使膽紅素水溶性變小 C使膽紅素極性變小 D增強毛細膽管膜上載體轉運系統(tǒng)能力，有利于膽紅素排泄 E主要破壞膽紅素分子內(nèi)的氫鍵并進行結合，極性增加，利于排泄。,4下列關于攝取、轉化膽紅素的機理中哪 一項是錯誤的？ A肝細胞膜能結合某些陰離子 B肝細胞膜上存在特異的受體系統(tǒng) C在肝細胞漿中存在特異的載體系統(tǒng) D肝細胞能將膽紅素轉變?yōu)槟懰卦?E肝細胞能將膽紅素轉變?yōu)槠咸侨┧崮懠t素,5下列哪種膽汁酸是初級膽汁酸？ A膽酸，脫氧膽酸 B甘氨膽酸、石膽酸 C?；悄懰幔撗跄懰?D石膽酸，脫氧膽酸 E甘氨鵝脫氧膽酸，?；蛆Z脫氧膽酸,6下列哪種膽汁酸是次級膽汁酸？

15、A甘氨鵝脫氧膽酸 B甘氨膽酸 C牛磺鵝脫氧膽酸 D脫氧膽酸 E?；悄懰?7下列哪相反應屬于生物轉化第二相反應？ A乙醇轉為乙酸 B醛變?yōu)樗?C硝基苯轉變?yōu)楸桨?D乙酰水楊酸轉化為水楊酸 E苯酚形成苯-葡萄糖醛酸苷,8肝功受損時，血中蛋白質的主要改變是： A清蛋白含量升高 B球蛋白含量下降 C清蛋白含量升高，球蛋白含量下降 D清蛋白含量下降，球蛋白含量升高或 相對升高 E清蛋白和球蛋白含量都正常,9溶血性黃疸的特點是： A血中結合膽紅素含量增高 B血中膽素原劇減 C尿中膽紅素增加 D未結合膽紅素濃度增高 E糞便顏色變淺,10巴比妥藥物降低血清未結合膽紅素的 濃度是由于： A藥物增加了它的水溶性有

16、利于游離 膽紅素從尿中排出 B誘導肝細胞內(nèi)配體蛋白的合成 C抑制UDP-葡糖醛酸基轉移酶的合成 D抑制肝細胞內(nèi)配體蛋白的合成 E競爭與血漿清蛋白結合,11下列哪種情況膽素原排泄量減少？ A肝功輕度損傷 B腸道阻塞 C溶血 D堿中毒 E膽道阻塞,12溶血性黃疸時下列哪一項不存在？ A血中未結合膽紅素增加 B糞膽素原增加 C尿膽素原增加 D尿中出現(xiàn)膽紅素 E糞便顏色加深,13血氨升高的主要原因是： A體內(nèi)合成非必需氨基酸過多 B急性、慢性腎功衰竭 C組織蛋白質分解過多 D肝功能嚴重受損 E便秘使腸道吸收的氨增加,血紅素的鐵卟啉環(huán)在血紅素加氧酶催化 下，甲炔基橋斷裂，生成膽綠素 B. 膽綠素被還原成

17、膽紅素 C. 膽紅素在血液和清蛋白結合，稱結合膽紅素 D. 膽紅素在肝臟經(jīng)生物轉化，生成直接膽紅素 E. 膽紅素在腸道被還原成膽素原,14. 下列有關膽紅素代謝敘述錯誤的是：,A.水溶性 B.與重氮試劑直接反應陽性 C.不易透過細胞膜 D.較易透過細胞膜 E.可以通過腎臟排出,15. 下列哪項不是結合膽紅素的特點：,16. 膽色素不包括下列哪種物質： A. 膽綠素 B. 膽紅素 C. 膽素 D. 膽汁酸 E. 膽素原,17. 膽汁酸的生理功用是： A. 促進糖異生 B. 促進-氧化 C. 促進脂質物質的消化和吸收 D. 促進糖的有氧氧化 E. 促進糖醛酸循環(huán),18. 直接膽紅素生成的主要場所是

18、： A. 肝臟 B. 血液 C. 小腸 D. 肺臟 E. 腎臟,19.下列有關初級膽汁酸的敘述不正確的是： A. 初級膽汁酸是在肝細胞內(nèi)生成的 B. 初級膽汁酸都是游離型的 C. 初級膽汁酸是由膽固醇轉化而生成的 D. 7-羥化酶是合成初級膽汁酸的限速酶 E. 初級膽汁酸的3、7、12碳上有三個羥基 或3、7碳上有二個羥基,20. 血清中膽紅素主要的運輸形式是： A. 膽紅素-球蛋白 B. 膽紅素- 球蛋白 C. 膽紅素-清蛋白 D. 膽紅素-配體蛋白 E. 葡萄糖醛酸膽紅素,多 選 題,1肝昏迷時，患者血液生化指標升高的有： A支鏈氨基酸 B芳香族氨基酸 C血NH3 D尿素 E未結合膽紅素,

19、2含鐵卟啉的化合物有： A血紅蛋白 B肌紅蛋白 C鐵蛋白 D細胞色素 E過氧化物酶,3肝中與膽汁酸結合的化合物有： A葡萄糖醛酸 B牛磺酸 C丙氨酸 D甘氨酸 ES-腺苷蛋氨酸,4肝臟分泌到血循環(huán)中的血漿脂蛋白有： ACM BVLDL CLDL DHDL E-脂蛋白,5下列哪些物質僅在肝臟合成？ A糖原 B血漿蛋白 C尿素 D酮體 E脂蛋白,6肝臟進行第二相生物轉化反應常見的 結合物質的活性供體是： AUDPG BUDPGA CPAPS DSAM E乙酰CoA,7. 阻塞性黃疸病人血和尿的變化是： A. 血清總膽紅素增加 B. 與重氮試劑直接反應陽性 C. 與重氮試劑間接反應陽性 D. 尿膽紅

20、素陽性 E. 尿膽素原增加,8. 未結合膽紅素的特點是： A. 水溶性大 B. 細胞膜通透性大 C. 正常人主要從尿中排泄 D. 與血漿清蛋白親和力大 E. 重氮試劑間接反應陽性,9. 結合膽紅素的特點是： A. 與血清蛋白質結合的膽紅素 B. 水溶性小，不能在尿中出現(xiàn) C. 水溶性大，可以在尿中出現(xiàn) D. 不易進入細胞內(nèi)產(chǎn)生毒性 E. 與重氮試劑直接反應陽性,10. 下列屬于初級膽汁酸的包括： A. 牛磺膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸 B. 甘氨膽酸、鵝脫氧膽酸 C. 膽酸、?；蛆Z脫氧膽酸 D. 脫氧膽酸、石膽酸 E. 膽酸、鵝脫氧膽酸,答 案,單選題 1. A 肝臟是體內(nèi)合成尿素的唯一器官，其它組織

21、不具有合成尿素的功能，當肝臟嚴重損傷時，尿素合成能力下降，血氨濃度升高，嚴重時可引起肝昏迷。其它物質可在多個器官合成。,2. D 生物轉化的最重要目的是使非營養(yǎng)物質極性增強，使其易溶于膽汁或尿液中，隨膽汁、尿液排出體外。其余選項都不是最重要目的。,E 肝細胞對膽紅素生物轉化的目的就是使其與葡萄糖醛酸結合，生成膽紅素葡萄糖醛酸酯，增加其極性，使其易于溶解在膽汁中，隨膽汁排入腸腔。,4. D 肝細胞不能將膽紅素轉變?yōu)槟懰卦?，膽紅素是在腸菌酶的作用下，還原成膽素原的。 其它選項敘述都正確。,5. E,初級膽汁酸包括游離型:膽酸和鵝脫氧膽酸及結合型:甘氨膽酸、牛黃膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸和牛磺鵝脫氧膽酸。

22、石膽酸和脫氧膽酸均為次級游離膽汁酸。所以只有E選項正確，其余選項里都含有次級膽汁酸。,6. D 脫氧膽酸是膽酸在腸菌酶的作用下生成的 次級游離型膽汁酸。 其余選項均為初級結合膽汁酸。見5。,7. E 苯酚形成苯-葡糖醛酸苷是結合反應，屬于生物轉化的第二相反應。 其余選項均屬于生物轉化的第一相反應。,8. D 清蛋白是由肝細胞合成的，肝功受損，合成清蛋白能力下降，清蛋白含量應減少。 肝細胞只能合成少量的球蛋白，肝功受損的同時免疫球蛋白的合成往往增加，所以球蛋白含量升高或相對升高。,9. D 溶血性黃疸時膽紅素來源增加，超過了肝臟攝取、轉化、排泄的能力，因此，血中未結合膽紅素增加。膽紅素的肝腸循環(huán)

23、增多，因此血中膽素原增加，但尿膽紅素陰性。糞膽素原、尿膽素原增加，糞便顏色變深。,10. B 巴比妥能誘導肝細胞配體蛋白的合成，因而增加了對血中膽紅素的攝取，故可降低血清中未結合膽紅素的濃度。 其余選項都不正確。,11. E 膽道阻塞，膽汁不能排入腸腔，因此腸道中無法形成膽素原，故排泄量減少。,D 溶血性黃疸，血清中未結合膽紅素增加，未結合膽紅素在血漿中與清蛋白結合，它不能通過腎小球，故尿中不應出現(xiàn)膽紅素。,D 肝臟是合成尿素的唯一器官，肝功能嚴重受損不能將氨轉變?yōu)槟蛩?，血氨會堆積，引起血氨升高。,14. C,膽紅素在血液和清蛋白結合，稱未結合膽紅素。所以C選項敘述錯誤，其余選項敘述都是正確的

24、。,15. D,結合膽紅素呈水溶性，不易透過細胞膜， 可以通過腎臟排出，與重氮試劑直接反應陽性。 所以，D選項不是結合膽紅素的特點。,16. D,膽色素包括膽綠素、膽紅素、膽素原和膽素, 但不包括膽汁酸。,17. C,膽汁酸的主要生理功用是促進脂質物質的消化和吸收，其它選項都不是膽汁酸的功能。,18. A,直接膽紅素生成的主要場所是肝臟，其余場所都不對。,19. B,初級膽汁酸包括游離型膽酸與鵝脫氧膽酸及其與甘氨酸和牛磺酸的結合產(chǎn)物。所以B選項敘述是不正確的。,20. C,血清中膽紅素主要的運輸形式是膽紅素-清蛋白，少量是膽紅素-球蛋白，其余形式都不對。,多選題 1. B、C、E 膽昏迷時，肝

25、功嚴重受損，不能將血氨轉變?yōu)槟蛩兀膊荒苁狗枷惆被徂D化，不能攝取、轉化、排泄膽紅素，所以患者血中芳香族氨基酸、NH3及未結合膽紅素均升高。 2. A、B、D、E 除鐵蛋白外其余均含鐵卟啉。,3. B、D ?；撬岷透拾彼崮芘c游離型膽汁酸結合，使其成為結合型膽汁酸。 4. B、D、E CM是在小腸粘膜細胞合成的，LDL是在血液中由VLDL轉變而來。其余均是肝細胞合成并分泌入血的。,5. C、D 肝臟是尿素，酮體唯一的合成器官；糖原肌肉組織和腎臟均可合成，血漿中-球蛋白是由漿細胞合成的，脂蛋白中CM是小腸粘膜細胞合成的。 6. B、C、D、E UDPGA提供葡萄糖醛酸，PAPS提供硫酸根，SAM提

26、供甲基，乙酰CoA提供乙?；?7. A、B、D,阻塞性黃疸病人血清總膽紅素增加，與重氮試劑直接反應陽性，尿膽紅素陽性， 尿膽素原減少或陰性。,8. B、D、E,未結合膽紅素與血漿清蛋白親和力大，水溶性小，細胞膜通透性大， 正常人不能從尿中排泄，重氮試劑間接反應陽性。,9. C、D、E,結合膽紅素是與葡糖醛酸結合的膽紅素，水溶性大，可以在尿中出現(xiàn)，不易進入細胞內(nèi)產(chǎn)生毒性，與重氮試劑直接反應陽性。,10. A、B、C、E,初級膽汁酸包括游離型：膽酸和鵝脫氧膽酸； 結合型： 甘氨膽酸、?；悄懰?、甘氨鵝脫氧膽酸、 和牛磺鵝脫氧膽酸。 脫氧膽酸、石膽酸為次級膽汁酸。,與醫(yī)學的關系,知識拓展：藥物的腸肝循環(huán)及意義 在小腸肝臟間存在的循環(huán)稱腸肝循環(huán)， 此現(xiàn)象主要發(fā)生在經(jīng)膽汁排泄的物質。 某些藥物如氯霉素、酚酞等在肝內(nèi)與葡萄糖醛 酸結合后，水溶性增高，分泌入膽汁，排入腸道， 在腸道細菌酶的作用下水解釋放出原型藥物，又 被腸道吸收進入肝臟，這樣就形成了肝腸循環(huán)。,意義：視藥物的膽汁排出量而定。 藥物的膽汁排出量多時，腸肝循環(huán)則能延長 藥物作用時間。有的抗菌藥物經(jīng)膽汁排