生物競(jìng)賽輔導(dǎo)--遺傳規(guī)律.ppt

1、1,基因的分離規(guī)律,2,顯性性狀的表現(xiàn)及其與環(huán)境的關(guān)系 1、顯性性狀的表現(xiàn) 2、顯性性狀與環(huán)境的關(guān)系 3、影響相對(duì)性狀分離的條件,3,1、顯性性狀的表現(xiàn) (1)完全顯性 F1所表現(xiàn)的性狀和親本之一完全一樣，而非中間型或同時(shí)表現(xiàn)雙親的性狀。 (2)不完全顯性 F1表現(xiàn)雙親性狀的中間型。,4,舉例:紫茉莉花色的遺傳 P 紅花親本白花親本 （RR） （rr） F1 （Rr）為粉紅色 F2 1RR: 2Rr: 1rr 1/4(紅) 2/4(粉) 1/4(白),5,6,(3)共顯性 雙親的性狀同時(shí)在F1個(gè)體上出現(xiàn),而不表現(xiàn)單一的中間型。 舉例：混花毛馬的遺傳,7,(4)嵌鑲顯性,8,2、顯性性狀與環(huán)境的

2、關(guān)系 (1)顯性性狀的表現(xiàn)受到生物體內(nèi)、外環(huán)境條件的影響 舉例：金魚(yú)草花色的遺傳 紅花品種象牙色品種 F1 在低溫、強(qiáng)光下為紅色，紅色為顯性 在高溫、遮光下為象牙色，象牙色為顯性,9,(2)因遺傳背景而異 舉例: 有角羊與無(wú)角羊雜交 F1雄性有角,雌性無(wú)角 所以，顯性作用是相對(duì)的,因內(nèi)外條件的不同而可能有所改變。,10,相對(duì)性狀分離的條件 (1)親本必需是純合二倍體,相對(duì)性狀差異明顯。 (2)基因顯性完全,且不受其他基因影響而改變作用方式。 (3)減數(shù)分裂過(guò)程,同源染色體分離機(jī)會(huì)均等,形成兩類(lèi)配子的數(shù)目相等, 或接近相等。配子能良好地發(fā)育并以均等機(jī)會(huì)相互結(jié)合。 (4)不同基因型合子及個(gè)體具有同

3、等的存活率。 (5)生長(zhǎng)條件一致,試驗(yàn)群體比較大。,11,基因的自由組合規(guī)律,12,基因間的互作,基因互作：細(xì)胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時(shí)，所表現(xiàn)出來(lái)的相互作用。 基因互作的層次： 基因內(nèi)互作：等位基因間互作。一對(duì)等位基因在決定一個(gè)性狀時(shí)表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等。 基因間互作：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個(gè)單位性狀的多對(duì)非等位基因間表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系。,13,非等位基因間互作內(nèi)容： 一、互作基因 二、互補(bǔ)作用 三、積加作用 四、重疊作用 五、顯性上位作用 六、隱性上位作用 七、抑制作用,14,一、互作基因,15,遺傳分析為：,16,二、互補(bǔ)作用 定義：

4、兩對(duì)獨(dú)立基因分別處純合顯性或雜合狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀的發(fā)育。當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，這種作用稱(chēng)為互補(bǔ)作用。發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱(chēng)為互補(bǔ)基因。,17,舉例：香豌豆花色遺傳 其中有兩個(gè)白花品種，雜交F1代開(kāi)紫花，F(xiàn)2代分離出9/16紫花和7/16白花。如下圖分析 P 白花CCppccPP白花 F1 紫花CcPp F29紫花（C_P_）：7白（3C_pp+3ccP_+1ccpp）,18,三、積加作用 定義：兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)則能分別表現(xiàn)相似的性狀，稱(chēng)之。 舉例：南瓜果形遺傳 圓球形對(duì)扁盤(pán)形為隱性，長(zhǎng)圓形對(duì)圓球形為隱性。用兩種不同基

5、因型的圓球形品種雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生扁盤(pán)形，F(xiàn)2出現(xiàn)三種果形：9/16扁盤(pán)形，6/16圓球形，1/16長(zhǎng)圓形。,19,遺傳分析為： P 圓球形AAbb圓球形aaBB F1 扁盤(pán)形AaBb F2 9扁盤(pán)形（A_B_）：6圓球形（3A_bb+3aaB_ ）：1長(zhǎng)圓形（aabb） 從以上分析可知，兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，為長(zhǎng)圓形，只有A或B存在時(shí)，為圓球形；A和B同時(shí)存在時(shí)，則形成扁盤(pán)形。,20,四、重疊作用 定義：不同對(duì)基因互作時(shí)，對(duì)表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15:1的比例，稱(chēng)為重疊作用。這類(lèi)表現(xiàn)相同作用的基因，稱(chēng)為重疊基因。 舉例：薺菜果形的遺傳。常見(jiàn)果形為三角形蒴果，極少數(shù)為卵形蒴果。將兩種植株雜交

6、，F(xiàn)1全是三角形蒴果。F2則分離15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形的后代不分離，三角形則有三種情況： 不分離 分離出3/4三角形蒴果，1/4卵形蒴果 出現(xiàn)15：1比例分離。 顯然這是9:3:3:1的變形，其中只要有一個(gè)顯性基因的則可使果為三角形，缺少顯性基因?yàn)槁研巍?21,遺傳分析： P 三角形T1T1T2T2 卵形t1t1t2t2 F1 三角形T1t1T2t2 F2 15三角形（9T1-T2- +3T1-t2t2 + 3t1t1T2-） ： （1卵形 t1t1t2t2 ） 如果是三對(duì)基因，則為63:1,余類(lèi)推。,22,五、顯性上位作用 定義：兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，

7、其中一對(duì)對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，稱(chēng)為上位性。反之，后者被前者所遮蓋，稱(chēng)為下位性。如果是顯性起遮蓋作用，稱(chēng)為上位顯性基因。,23,舉例： 西葫蘆（squash）的皮色遺傳 顯性白色基因（W）對(duì)顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。 P 白皮WWYY wwyy 綠皮 F1 WwYy白皮 F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黃皮（wwY_）：1綠皮（wwyy） 當(dāng)W存在時(shí)，Y的作用被遮蓋，當(dāng)W不存在時(shí)，Y則表現(xiàn)黃色，當(dāng)為雙隱性時(shí)，則為綠色。,24,六、隱性上位作用 定義：在兩對(duì)互作的基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用，稱(chēng)之。 舉例：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色的遺傳 當(dāng)基本色澤基因C存

8、在時(shí)，只對(duì)Prpr都能表達(dá)各自的作用，即Pr表現(xiàn)紫色，pr表現(xiàn)紅色，缺C因子時(shí)，隱c對(duì)Pr和Pr起上位性作用。,25,玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳,有色(C)/無(wú)色(c)；紫色(Pr)/紅色(pr)。 P 紅色 (CCprpr) 白色 (ccPrPr) F1 紫色(C_Pr_) F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 紅色 (C_prpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr) 其中c對(duì)Pr/pr基因有隱性上位性作用。,26,七、抑制作用,1.抑制作用的含義： 在兩對(duì)獨(dú)立基因中，一對(duì)基因本身不能控制性狀表現(xiàn)，但其顯性基因?qū)α硪粚?duì)顯性基因的表現(xiàn)卻具有抑制作用。 對(duì)其它基因表現(xiàn)起抑制作用

9、的基因稱(chēng)為抑制基因。 2.例：雞的羽毛顏色遺傳。,27,雞的羽毛顏色遺傳,P 白羽萊杭 (CCII) 白羽溫德 (ccii) F1 白羽(CcIi) F2 13 白羽 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 有色羽 (C_ii) I/i基因本身不決定性狀表現(xiàn)，但當(dāng)顯性基因I存在時(shí)對(duì)C/c基因的表現(xiàn)起抑制作用。,28,上位作用和抑制不同，抑制基因本身不能決定性狀，而顯性上位基因除遮蓋其他的基因的表現(xiàn)外，本身還能決定性狀。,29,30,基因的連鎖與互換規(guī)律,31,一、連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),32,二、互換的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ),33,34,C Sh 舉例： 假定在雜種（ ）的100個(gè)孢母細(xì)胞

10、內(nèi)，有7 c sh 個(gè)交換發(fā)生在基因之內(nèi)，其他有93個(gè)，交換后的情況見(jiàn)表。,35,親本型配子 重組型配子 總配子數(shù) CSh csh Csh cSh 93個(gè)孢母細(xì)胞在連鎖 186 186 區(qū)段內(nèi)不發(fā)生交換 93 4=372個(gè)配子 7個(gè)孢母細(xì)胞在連鎖 7 7 7 7 區(qū)內(nèi)發(fā)生交換 7 4=28個(gè)配子 400 193 193 7 7,親本組合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新組合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重組型配子數(shù)應(yīng)該是3.5%, 恰好是發(fā)生 基因之內(nèi)交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)一半。,重組率（3.5%）, 等于發(fā)生基因 之內(nèi)交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)一半。,36,親

11、本組合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新組合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重組型配子數(shù)應(yīng)該是3.5%, 恰好是發(fā)生基因之內(nèi)交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)一半。,37,交換值的計(jì)算公式,38,三 、 基因定位,39,基因定位 定義：是指確定基因在染色體上的位置。確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，它們之間的距離是用交換值來(lái)表示的。,40,用交換值表示的基因距離稱(chēng)為遺傳距離。遺傳距離的單位是厘摩爾根（cM），是去掉百分率符號(hào)的交換值絕對(duì)值。如兩個(gè)基因的交換值為20%，那么遺傳距離為20個(gè)厘摩爾根(cM)，或說(shuō)為20個(gè)遺傳單位。,41,基因定位的方法 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)

12、基本步驟（方法）是首先通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交來(lái)確定兩對(duì)基因是否連鎖；然后再根據(jù)其交換值來(lái)確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。,兩對(duì)基因：一次雜交和一次測(cè)交 三對(duì)基因：每?jī)蓪?duì)組合雜交（3個(gè)組合）， 每個(gè)組合雜種再和隱性親本測(cè)交。 共三次雜交和三次測(cè)交,42,三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) 最常用的方法，是通過(guò)一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。 可達(dá)到二個(gè)目的：糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更加準(zhǔn)確；二是通過(guò)一次試驗(yàn)同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。,43,舉例：玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因的定位,44,wx + c wx + c + sh + + sh + wx + c wx

13、sh + + sh + + + c wx sh c wx sh c + + + + + + （圖2 兩個(gè)單交換 wx sh c 一前一后） + + + （圖1 兩個(gè)交換同時(shí)進(jìn)行) 雙交換示意圖,45,P 凹陷、非糯性、有色飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色 shsh + + + + + + wxwx cc 測(cè)交 F1飽滿(mǎn)、非糯性、有色凹陷、糯性、無(wú)色 + sh + wx + c shsh wxwx cc 測(cè)交后代的表現(xiàn)型 據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)型 粒 數(shù) 交換類(lèi)別 推知的F1配子種類(lèi) 飽滿(mǎn)、糯 性、無(wú)色 + wx c 親本型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 飽滿(mǎn)、非糯性、無(wú)色 + + c 單交換 凹陷、糯 性、有色

14、 sh wx + 凹陷、非糯性、無(wú)色 sh + c 單交換 飽滿(mǎn)、糯 性、有色 + wx + 飽滿(mǎn)、非糯性、有色 + + + 雙交換 凹陷、糯 性、無(wú)色 sh wx c 總 數(shù) ,46,計(jì)算wx和sh, sh和c之間的交換值 雙交換值=(4+2)/6708100%=0.09% wx和sh間的單交換值 =(626+601)/6708 100%+0.09%=18.4% sh和c間的單交換值 =(113+116)/6708 100%+0.09%=3.5%,47,這樣，三對(duì)基因在染色體上的位置和距離可以確定如下: 21.9 18.4 3.5 wx sh c,48,例當(dāng)進(jìn)行某雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)，獲得如下結(jié)果：

15、(1)發(fā)生互換和沒(méi)有發(fā)生互換的配子是什么? (2)在這兩個(gè)位點(diǎn)之間，四線(xiàn)期交叉的百分率是多少? (3)這兩點(diǎn)間的遺傳距離是多少？,49,三、性別決定與伴性遺傳,（一）性別的決定 （二）伴性遺傳,50,2、XO型 ：XX ：X,直翅目昆蟲(chóng)：如蝗蟲(chóng)、蟑螂、蟋蟀等,蝗蟲(chóng)： ：2n=24,XX ：2n=23,XO,1、XY型的性別決定,51,3、ZW型的性別決定（雌雜合型 ） （鳥(niǎo)類(lèi)、鱗翅目昆蟲(chóng)、爬行類(lèi)、某些兩棲類(lèi)等）,52,4、ZO型 ：Z ：ZZ,例如：雞、鴨、某些魚(yú)類(lèi)和 鱗翅目昆蟲(chóng),3、ZW型的性別決定（雌雜合型 ） （鳥(niǎo)類(lèi)、鱗翅目昆蟲(chóng)、爬行類(lèi)、某些兩棲類(lèi)等）,53,雄性為單倍體(n),由未受精

16、卵發(fā)育而來(lái), 無(wú)父親 雌性為二倍體(2n),由受精卵發(fā)育而來(lái),5、倍數(shù)型 蜜蜂、螞蟻,54,6、環(huán)境決定,珊瑚島魚(yú) 在3040條左右的群體中,只有一條為雄性,當(dāng)雄性死后,由一條強(qiáng)壯的雌性轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?,55,7、基因決定性別,玉米雌雄同株 雌花序由Ba基因控制; 雄花序由Ts基因控制;,56,8、性別決定的畸變 由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系受到破壞，而引致性別的變化。,57,植物性別的決定 不象動(dòng)物明顯，低等的有性別分化，但形態(tài)差異不明顯。種子植物雖有性的不同，但多數(shù)是同花、 同株異花，但也有一些是異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻屬于雌性XX型和雄

17、性XY型.,58,性別決定下列因素： 受遺傳物質(zhì)控制，環(huán)境條件可改變性別，但遺傳物質(zhì)不變。 環(huán)境條件改變，是以性別有向兩性發(fā)育的自然性為前提條件的。,59,生物的變異,60,遺傳的變異有三種來(lái)源： 1.基因重組(自由組合、連鎖互換) 2.基因突變 3.染色體變異,基因突變是生物變異的主要來(lái)源，也是生物進(jìn)化的重要因素之一,61,一、基因突變的概念,基因突變：染色體上某一基因位點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)性質(zhì)(結(jié)構(gòu))的變化(包括DNA堿基對(duì)的增添、缺失或改變)，與原來(lái)基因形成對(duì)性關(guān)系。 例如：植物高稈基因D突變?yōu)榘捇騞。,62,經(jīng)典遺傳學(xué)(基因論)認(rèn)為：基因就是一個(gè)“點(diǎn)”，在染色體上具有一定的位置和相互排

18、列關(guān)系，而基因突變就是一個(gè)點(diǎn)的改變，是以一個(gè)整體進(jìn)行突變。因此從經(jīng)典遺傳學(xué)水平看，基因突變又稱(chēng)為“點(diǎn)突變”。 摩爾根等1910年發(fā)現(xiàn)果蠅眼色的突變(Ww)，并進(jìn)行鑒定與分析，從而明確證實(shí)基因突變的存在。,63,二、突變的種類(lèi):,1、自然突變: 2、誘發(fā)突變,64,三、基因突變的時(shí)期,1. 生物個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期均可發(fā)生： 性細(xì)胞(突變)突變配子后代個(gè)體體細(xì)胞(突變)突變體細(xì)胞組織器官。 2. 性細(xì)胞的突變頻率比體細(xì)胞高： 性母細(xì)胞與性細(xì)胞對(duì)環(huán)境因素更為敏感。 3. (等位)基因突變常常是獨(dú)立發(fā)生的： 某一基因位點(diǎn)發(fā)生并不影響其等位基因，一對(duì)等位基因同時(shí)發(fā)生的概率非常小(突變率的平方)。 4.

19、突變時(shí)期不同，其表現(xiàn)也不相同：,65,基因突變時(shí)期與性狀表現(xiàn),66,四、基因突變的一般特征,(一)、突變的重演性和可逆性 (二)、突變的多方向性與復(fù)等位基因 (三)、突變的有害性和有利性 (四)、突變的平行性 (五)突變的隨機(jī)性和普遍性 (六)突變的稀有性,67,六、 基因突變的分子基礎(chǔ),68,（一）突變的分子機(jī)制 1、位點(diǎn)與座位 位點(diǎn)：DNA（基因）上一個(gè)核苷酸對(duì)，一個(gè)基因內(nèi)不同位點(diǎn)的改變可以形成許多等位基因（復(fù)等位基因）。 座位（locus）：指一個(gè)基因，包括數(shù)百個(gè)數(shù)千個(gè)核苷酸對(duì)?；蜃粡?fù)等位基因是基因內(nèi)部不同堿基改變的結(jié)果。,69,2、突變的方式 （1） 分子結(jié)構(gòu)的改變 堿基置換：一對(duì)

20、堿基的改變而造成的突變稱(chēng)為堿基置換突變?nèi)鏏AA（賴(lài)）GAA（谷） 轉(zhuǎn)換：一個(gè)嘌呤為另一個(gè)嘌呤所取代，或一個(gè)嘧啶為另一個(gè)嘧啶所取代 顛換：一個(gè)嘌呤為一個(gè)嘧啶取代，或一個(gè)嘧啶為一個(gè)嘌呤所取代。 堿基倒位：如AAG（賴(lài)）GAA（谷）,70,71,同義突變 錯(cuò)義突變 無(wú)義突變 終止密碼子突變,72,（2） 移碼 在 DNA 的堿基序列中一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)鄰接的核苷酸的增加或減少，造成該位置后的一系列編碼發(fā)生了變化，稱(chēng)為移碼突變 堿基的缺失：如AAA（賴(lài)）CAC（組） AAC（天）AC 堿基插入: AAA(賴(lài)) AAU （天） A,73,74,DNA與性狀,75, 、 基因突變的原因,（）自然突變的原因：外

21、界因素和內(nèi)部因素都有作用。溫度劇變、宇宙射線(xiàn)、化學(xué)污染、生物體內(nèi)或細(xì)胞內(nèi)新陳代謝的異常產(chǎn)物等因素。例如，金魚(yú)草的自然突變率大約是1，但是金魚(yú)草的種子貯藏六至十年以后，突變率從1增加到1.65.3，種子貯藏十年以后，突變率可達(dá)14.3。,76,()物理性誘變劑 宇宙射線(xiàn)可能是自然界中引起突變的主要因素，X射線(xiàn)、射線(xiàn)、中子流、紫外線(xiàn)等均可引起基因突變。激光及過(guò)高或過(guò)低溫度亦可引起基因突變。,（）誘發(fā)突變的因素及其作用機(jī)理,77,物理因素引起突變的機(jī)制 物理因素中紫外線(xiàn)是常見(jiàn)且常用的誘變劑。其作用機(jī)制是當(dāng)它照射到DNA分子上時(shí)，使鄰近堿基形成二聚體(主要是胸腺嘧啶二聚體TT)。二聚體的形成使DNA雙

22、鏈呈現(xiàn)不正常構(gòu)型，在以后的DNA復(fù)制中造成缺失突變。,78,突變率與輻射劑量： 突變率與輻射總劑量成正比； 突變率與劑量率(輻射強(qiáng)度的影響)無(wú)關(guān)。,79,()化學(xué)誘變劑 第一類(lèi)是能夠改變DNA化學(xué)結(jié)構(gòu)的誘變劑，如亞硝酸和烷化劑等 常見(jiàn)的烷化劑有硫酸二乙酯、乙烯亞胺、甲基磺酸乙酯、亞硝基甲基脲等。烷化劑有一個(gè)或幾個(gè)不穩(wěn)定的烷基，能夠與DNA分子的堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，置換其中某些基團(tuán)的氫原子，從而改變堿基的化學(xué)結(jié)構(gòu)，使DNA分子復(fù)制時(shí)出現(xiàn)堿基配對(duì)的差錯(cuò)，最終導(dǎo)致基因突變。,80,亞硝酸有脫氨作用，使腺嘌呤(A)脫氨成為次黃嘌嶺(H)；使胞嘧啶（C）脫氨成為尿嘧啶(U)；使鳥(niǎo)嘌呤(G)成為黃嘌呤(I)

23、。脫氨后生成的次黃嘌呤與胞嘧啶配對(duì)，脫氨后生成的尿嘧啶與鳥(niǎo)嘌呤配對(duì)。,81,82,83,第二類(lèi)是堿基類(lèi)似物，它們的分子結(jié)構(gòu)與DNA分子中的堿基十分相似。在DNA分子復(fù)制時(shí)，這些堿基類(lèi)似物能夠以假亂真，作為DNA的組成成分加入到DNA分子中，從而引起基因突變。常見(jiàn)的堿基類(lèi)似物有5溴尿嘧啶、2氨基嘌呤等。其中5溴尿嘧啶(5BU)有兩種形式：酮式和醇式。,84,85,5BU酮式結(jié)構(gòu)與T(胸腺嘧啶)結(jié)構(gòu)相似，烯醇式5BU和結(jié)構(gòu)相似。,86,第三類(lèi)是能結(jié)合到DNA分子上的化合物 吖啶類(lèi)屬于這類(lèi)化學(xué)誘變劑。吖啶類(lèi)化合物的分子構(gòu)型較扁平，能插入到DNA相鄰堿基之間使它們分開(kāi)，導(dǎo)致堿基對(duì)的增加引起移碼突變。,87,88,()生物誘變劑 某些病毒由于其DNA結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，可引起基因突變。,89,染色體變異,90,染色體結(jié)構(gòu)的變異 一、缺失 二、重復(fù) 三、倒位 、易位,91,a,a,b,c,d,e,f,丟失,a,b,c,e,f,d,正常染色體,a,b,c,d,a,b,c,f,頂端缺失染色體,中間缺失染色體,a,b,c,d,b,c,d,a,b,c,d,