第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

1、第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn),（二）離子的選擇吸收,（一） 根對(duì)礦質(zhì)和水的相對(duì)吸收,（三）單鹽毒害與離子對(duì)抗,.,2,1.根對(duì)水和鹽的吸收不成比例。,（一） 根對(duì)礦質(zhì)和水的相對(duì)吸收,2.吸鹽和吸水是兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生理過(guò)程,相關(guān),（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入根部自由空間。,（2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢(shì)差-吸水的動(dòng)力。,.,4,無(wú)關(guān),（1）動(dòng)力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動(dòng)吸收為主。水分吸收主要是被動(dòng)吸收。,（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無(wú)一致關(guān)系。,（二）離子的選擇吸收,1、物種間的差異， 如番茄吸收ca、mg多，而水稻吸收si多。,

2、表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開(kāi)始試驗(yàn)時(shí),水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異,玉米根對(duì)離子的選擇性吸收,2、同一植物對(duì)溶液中的不同離子,3、對(duì)同一種鹽的不同離子吸收的差異上。,生理鹽性鹽 (nh4)2so4,生理堿性鹽 nano3或ca(no3)2,生理中性鹽 kno3,（三）單鹽毒害與離子拮抗,1.單鹽毒害,溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對(duì)植物起毒害作用的現(xiàn)象稱(chēng)為單鹽毒害（toxicity of single salt）。,小麥根在鹽類(lèi)溶液中的生長(zhǎng)情況,a. nacl+ kcl+ cacl2； b. nacl+cacl2 c. cacl2； d. nacl,2.離子拮抗,離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用

3、的現(xiàn)象叫做離子拮抗（ion antagonism）。,3.平衡溶液,把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長(zhǎng)發(fā)育良好，這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無(wú)毒害的溶液，稱(chēng)為平衡溶液（balanced solution）。,二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過(guò)程,（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域,根冠 根毛區(qū) 伸長(zhǎng)區(qū) 分生區(qū),根尖端,怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？,（1）用32p研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。 發(fā)現(xiàn)32p的積累有兩個(gè)高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。,（2）以32p研究大麥根尖對(duì)p的積累與運(yùn)輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)運(yùn)輸最快。,（3）以黑麥草為材料，比較去掉根毛，不去根毛對(duì)礦質(zhì)的吸

4、收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左右。,（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程,1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面 細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱(chēng)為交換吸附。,離子交換有兩種方式：,（1）根與土壤溶液的離子交換,間接交換,（2）接觸交換,離子交換遵循“同荷等價(jià)”的原則。,2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管,質(zhì)外體 共質(zhì)體,兩條途徑,（a）質(zhì)外體途徑 -經(jīng)自由空間進(jìn)入根皮層,根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑,表觀(guān)自由空間（apparent free space，afs）,相對(duì)自由空間（relative free space,rfs）,根部與外界溶液保持?jǐn)U散平衡，離子自由出入的區(qū)域叫自由空間（free spac

5、e），包括根部?jī)?nèi)皮層外細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。,自由空間,每克鮮組織中可擴(kuò)散離子的微克當(dāng)量 afs= 介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量/毫升） 自由空間體積 自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù) rfs = 100% 100% 組織總體積 組織總體積,將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡時(shí)，再測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)。,（b）共質(zhì)體途徑-通過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收方式進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。,根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑,三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件,（一）土壤溫度狀況 一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高，根吸收礦質(zhì)增多；,圖 溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響,（二）土壤通氣狀況,土壤通氣良好，根系的

6、對(duì)礦質(zhì)元素的吸收多。,中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。,（三）土壤溶液濃度,在外界溶液濃度較低時(shí)，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加.,有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗”。,注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻,（四）土壤ph狀況,1. 影響根細(xì)胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì),當(dāng)土壤ph低時(shí)，易吸收陰離子；高時(shí)易吸收陽(yáng)離子。,2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性,在堿性條件下：ca、mg、fe、cu、zn沉淀 在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加，但po43-、k+、ca2+、mg2+等易被雨水淋失。,3、影響土壤微生物的活動(dòng),酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反硝化細(xì)菌生育良好

7、，氮素?fù)p失。,多數(shù)植物最適生長(zhǎng)的 ph 為67,（五）離子間的相互作用,-競(jìng)爭(zhēng)作用和協(xié)同作用。,1.競(jìng)爭(zhēng)作用,即一種離子的存在抑制植物對(duì)另一種離子的吸收。 具有相同理化性質(zhì)（如化合價(jià)和離子半徑）的離子之間，可能與競(jìng)爭(zhēng)同種離子載體有關(guān)。,如 nh4對(duì)k， mn2、ca2對(duì)mg2+， cl對(duì)no3，so42對(duì)seo42 如p過(guò)多時(shí)，導(dǎo)致缺zn。,2.離子協(xié)同作用,即一種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子的吸收。這種作用經(jīng)常發(fā)生在陰、陽(yáng)離子間。,p 、k能促進(jìn)n的吸收。,（六）土壤有害物質(zhì)狀況,土壤中如h2s、某些有機(jī)酸、過(guò)多的al、fe、mn 等重金屬元素，會(huì)不同程度地傷害根部，降低植物吸收礦質(zhì)元素

8、的能力。,（七）微生物的作用,（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定結(jié)構(gòu)的共合體。,（2）細(xì)菌代謝產(chǎn)生各種酸，促進(jìn)難溶礦物質(zhì)的溶介。,四、植物地上部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱(chēng)為根外營(yíng)養(yǎng)或葉片營(yíng)養(yǎng)（foliar nutrition）。,途徑：,溶液角質(zhì)層孔道 表皮細(xì)胞外側(cè)壁 外連絲 表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)部,影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：,a、角質(zhì)層的厚度：,b、影響蒸發(fā)的各種因素如溫度、光照、大氣濕度、風(fēng)等都影響葉片對(duì)礦質(zhì)的吸收。,第四節(jié) 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配,一、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,（一）礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问?（二）礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩?根,

9、葉,根,葉,二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配與再分配,1. 離子狀態(tài)（如鉀） ； 2. 不穩(wěn)定的化合物（如氮、磷、鎂） 。,參與循環(huán)的元素都能再利用,缺素癥狀發(fā)生在老葉上。,缺素病癥都先出現(xiàn)于嫩葉。,難溶解的穩(wěn)定化合物（如硫、鈣、鐵、錳、硼）。,不參與循環(huán)的元素不能再利用,第五節(jié) 植物的氮代謝,一、植物的氮源,根 地上部分的枝葉中,土壤中的no3-和nh4+,二、硝酸鹽的還原,（一） no3-還原的部位：,（二）硝酸鹽的還原的過(guò)程,1.在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行， 2.硝酸還原酶（nitrate reductase, nr） 3.nadh(或nadph）源于?。,1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽,硝酸還原酶（nitr

10、ate reductase, nr）：,1）硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶），受底物no3- 誘導(dǎo)。,2）該酶有兩個(gè)顯著特點(diǎn)： a）穩(wěn)定性差；b）誘導(dǎo)后能迅速合成。,3)是一種鉬黃素蛋白， 由黃素腺嘌呤二核苷酸（fad）、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體（moco）組成，推測(cè)它的結(jié)構(gòu)為同型二聚體。,硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶,實(shí)驗(yàn)證明no3- 和mo能誘導(dǎo)nr，缺mo時(shí)，積累no3- 同時(shí)產(chǎn)生缺n癥狀。,no3- no2-的電子傳遞過(guò)程：,2、亞硝酸還原成氨,葉片中亞硝酸鹽還原的部位在葉綠體， 氫供給體是還原態(tài)鐵氧還蛋白（fd）。 fd來(lái)源于光合作用。,光,光反應(yīng),還原態(tài)fd,氧化態(tài)fd,nirnir,

11、羅西血 紅素,亞硝酸還原酶（nitrie reductase, nir） 其輔基由羅西血紅素和一個(gè)4fe4s簇組成,葉中硝酸鹽的還原,根部亞硝酸鹽還原在前質(zhì)體中進(jìn)行，其還原力來(lái)源于呼吸作用。,根中硝酸鹽的還原,白天植物葉片中硝酸鹽含量很低，有時(shí)不容易測(cè)出，為什么？,光對(duì)no3-的還原起促進(jìn)作用？,1.nadph(葉片）；2.光合產(chǎn)物 nadh（根中），為no3-還原提供還原劑； 2.fd(red); （no2還原成nh4） 3.光可以促進(jìn)nr的合成。 4.nh4+通過(guò)氨基化作用、氨基轉(zhuǎn)換作用等合成氨基酸； 也可形成酰胺作為貯存、運(yùn)輸形式，或解毒作用。,（emp等）,植物細(xì)胞對(duì)硝酸鹽的吸收,1、

12、氨的同化主要通過(guò)谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行. 谷氨酰胺合成酶（ glutamine synthetase: gs） 谷氨酸合酶（ glutamate synthase :gogat）。,三、氨的同化,根從土壤中吸收nh4+的及no3-還原形成nh4+的，必須立即結(jié)合到有機(jī)物中，即進(jìn)行氨的同化。,三、氨的同化,氨的同化在根、根瘤和葉片進(jìn)行。,谷氨酸合成酶循環(huán),l谷氨酸+atp+nh3 l谷氨酰胺+adp+pi,gs,mg2+,gs普遍存在于各種植物的所有組織中，對(duì)氨的親和力高，能防止氨積累造成的毒害。,以fd為還原劑：綠藻、藍(lán)色細(xì)菌、高等植物的光合細(xì)胞 以nadh(或nadph）為還原劑：細(xì)菌、高等植

13、物非光合細(xì)胞,l谷氨酰胺+酮戊二酸+ nad(p)h或fdred 2l谷氨酸+ nad(p)+或fdox,gogat,2、氨的同化也可在谷氨酸脫氫酶（gdh）的作用下進(jìn)行 酮戊二酸+ nh3 +nad(p)h+h+ l谷氨酸+nad(p)+h2o,gdh,gdh不是氨同化的關(guān)鍵酶，此酶對(duì)氨的親和力低。,氨同化的途徑,3、植物體內(nèi)通過(guò)氨同化形成的谷氨酸和谷氨酰胺，可以通過(guò)氨基交換作用形成其它氨基酸或酰胺。,轉(zhuǎn)氨作用,gs、gogat、gdh三種酶在細(xì)胞內(nèi)的定位：,1、在綠色組織中：gogat存在于葉綠體，gs存在于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)，gdh主要存在于線(xiàn)粒體，葉綠體中量很少；,2、在非綠色組織中，特別

14、是根中，gs和gogat定位于質(zhì)體，gdh定位于線(xiàn)粒體。,當(dāng)?shù)毓?yīng)過(guò)多時(shí)，以酰胺的形式在植物體內(nèi)貯存起來(lái)， 一方面可以防止游離氨積累造成的毒害作用， 一方面可以作為氮的貯存形式。,四、生物固氮,是指在生物體內(nèi)將大氣中的n2轉(zhuǎn)變?yōu)閚h3或nh+4的過(guò)程。能固氮的生物都是原核微生物。,豌豆的根瘤,與豆科共生的根瘤菌,固氮酶復(fù)合體,1個(gè)n2,8個(gè)電子,16個(gè)atp,能量？,由鉬鐵蛋白和fe蛋白構(gòu)成。 都是可溶性蛋白質(zhì)，任何一部分單獨(dú)都不具有固氮酶的活性。,1個(gè)n2,8個(gè)電子,16個(gè)atp,固氮酶的特性,固氮酶的正?；钚砸髱缀踅^對(duì)的厭氧條件。-被氧抑制。,能催化分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的反應(yīng)。,能催化多種

15、底物的還原(乙炔被還原為乙烯)以及atp的水解。,n2+8e-+16atp 2nh3+h2+16adp+16pi,固氮酶,固氮酶催化的反應(yīng),以鐵氧還蛋白為電子供體，去還原鐵蛋白。,與mgatp結(jié)合，形成還原型mgatp鐵蛋白。,還原型的鉬鐵蛋白還原n2，最終形成nh3,根瘤和非根瘤植物對(duì)氮的吸收,第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ),所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)作物所起的生理功能，結(jié)合作物的需肥規(guī)律，適時(shí)適量地施肥，做到少肥高效。,一、作物的需肥規(guī)律,（一）不同作物或同一作物的不同品種需肥不同,（二）不同作物需肥形態(tài)不同,（三）不同生育期需肥不同,植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分缺乏最敏感的時(shí)期； 并不是需要肥料多，

16、而是指對(duì)肥料缺少最敏感的時(shí)期，植物的需肥臨界期一般在生長(zhǎng)初期。,需肥臨界期：,施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期，稱(chēng)為最高生產(chǎn)效率期，又稱(chēng)植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期。 作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期一般是生殖生長(zhǎng)時(shí)期 。,植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期）,（四）不同生育期，施肥作用不同,二、合理施肥的指標(biāo),（一）土壤營(yíng)養(yǎng)豐缺指標(biāo),（二）施肥的形態(tài)指標(biāo),包括植株的長(zhǎng)相、長(zhǎng)勢(shì)、顏色 如葉色可反映氮的供應(yīng)狀況,（三）施肥的生理指標(biāo),1、組織中營(yíng)養(yǎng)元素含量,營(yíng)養(yǎng)臨界濃度（critical concentration）：獲得最高產(chǎn)量的最低養(yǎng)分濃度。,圖 組織營(yíng)養(yǎng)元素濃度與產(chǎn)量關(guān)系的圖解,2、酰胺和淀粉,3、酶活性,（一）施肥可增

17、強(qiáng)光合性能,（2）提高光合能力：葉綠素n,mg,（3）延長(zhǎng)光合時(shí)間：葉壽命,（1）擴(kuò)大光合面積：葉面積-n,三、施肥增產(chǎn)的原因,（二） 調(diào)節(jié)代謝，控制生長(zhǎng)發(fā)育,（2）改善光合產(chǎn)物的分配和利用。,（1）不同的元素可調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系。,（三）施肥的生態(tài)效應(yīng),（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改變土壤ph。,（2）多施有機(jī)肥（綠肥，廄肥）有利于改善土壤結(jié)構(gòu)，及土壤的水分，溫度，通氣狀況.,（3）有機(jī)肥改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)微生物活動(dòng)，加速有機(jī)物質(zhì)的分介和轉(zhuǎn)化.,四、增強(qiáng)肥效的措施,1、改善施肥方式,如深層施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.肥水配合，充分發(fā)揮肥效,4.深耕改土，改良土壤環(huán)境,5.改善光照條件，提高光合效率,按j.v.liebig的最小養(yǎng)分律（law of minimum nutrient），作物產(chǎn)量是受最小養(yǎng)分所支配。因?yàn)楦?/p>