第七章生物氧化

1、,第 七 章 新陳代謝總論與生物氧化 （metabolism & biological oxidation）,本章主要內(nèi)容,一 新陳代謝的基本概念 1 新陳代謝的共同特點(diǎn) 2 生物體內(nèi)能量代謝的基本規(guī)律 3 高能化合物與ATP的作用 二 生物氧化 1 生物氧化的概念和特點(diǎn) 2 電子傳遞和氧化呼吸鏈 3 呼吸鏈的組成 （1）呼吸鏈概念。 （2）電子傳遞鏈。 （3）電子呼吸鏈的抑制劑。,三 氧化磷酸化的概念。 1 氧化磷酸化 2 氧化磷酸化的機(jī)制： 3 ATP合成部位 4 ATP合成機(jī)制。,一 新陳代謝總論,（一）基本概念,新陳代謝：泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過程。 分解代謝/異化作用

2、（catabolism）：指細(xì)胞從環(huán)境中攝取或是本身所有的各種復(fù)雜的大分子降解為小的簡單分子的過程，有化學(xué)能釋放，如糖、脂肪、蛋白質(zhì)降解為乳酸、CO2、氨、脲等。 合成代謝/同化作用（anabolism）：指從簡單的生物小分子合成細(xì)胞的組成成分，需要吸收能量，如合成核酸、糖、脂、蛋白質(zhì)等大分子。 物質(zhì)代謝：指糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等的合成和分解代謝。 能量代謝：伴隨物質(zhì)代謝產(chǎn)生的機(jī)械能、化學(xué)能、熱能及光、 電能的相互轉(zhuǎn)化。,自養(yǎng)生物（autotroph):從環(huán)境中獲取CO2、H2O，利用太陽能合成有機(jī)物（糖類）的生物，如高等植物、光合細(xì)菌、藍(lán)綠藻等。 異養(yǎng)生物（heterotroph）：依賴

3、自養(yǎng)生物所制造的有機(jī)物為碳源，利用復(fù)雜化合物分解釋放的化學(xué)能維持生命的生物，如高等動(dòng)物、人和大多數(shù)微生物。 代謝途徑（metabolic pathway）：每一種物質(zhì)的分解合成代謝所經(jīng)歷的一系列酶促反應(yīng)的總過程。 中間代謝（intermediary metabolism）：指代謝途徑中的一系列酶促反應(yīng)。 代謝物（metabolite）：指代謝反應(yīng)中的任一個(gè)反應(yīng)物，中間物或產(chǎn)物。,新陳代謝的共同特點(diǎn),1 代謝途徑是由一系列酶促反應(yīng)驅(qū)動(dòng) 反應(yīng)鏈的形式：線性反應(yīng)途徑、環(huán)狀反應(yīng)途徑、螺旋形反應(yīng)途徑 多酶系統(tǒng)：溶解狀多酶體系 多酶復(fù)合物（如：脂肪酸合成酶系） 膜結(jié)合酶系（如：電子傳遞酶系）,2 代謝步驟

4、復(fù)雜，相互配合，有條不紊彼此協(xié)調(diào)，具有嚴(yán)格的順序性 分解代謝：蛋白質(zhì)、多糖、脂類等生物大分子降解為主要 構(gòu)件分子（階段1）。 如：多糖戊糖或己糖，脂肪甘油、脂肪酸 構(gòu)件分子降解為更小、更簡單的中間物（階段2） 。 如：戊糖、己糖、甘油丙酮酸乙酰CoA 中間產(chǎn)物最終降解為CO2、H2O、NH3等（階段3）。 如：乙酰CoA 三羧酸循環(huán) CO2、H2O 釋放能量,合成代謝：利用分解代謝產(chǎn)生的小分子為合成原料（階段1） 合成各種生物大分子的構(gòu)件單元（階段2）。 從構(gòu)件分子合成大分子化合物（階段3）。 如：乙酰CoA 脂肪酸 脂類 需要能量,3 細(xì)胞代謝是一個(gè)經(jīng)濟(jì)的、精密的調(diào)節(jié)過程,表：某些重要代謝途

5、徑的關(guān)鍵酶（限速酶）,糖原降解 磷酸化酶 糖原合成 糖原合酶 糖酵解 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 糖有氧氧化 丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶 糖異生 丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸激酶、果糖1，6二磷酸酶 脂肪酸合成 乙酰輔酶A羧化酶 膽固醇合成 HMG輔酶A還原酶,（二）新陳代謝的研究方法,1 1 活體內(nèi)與活體外實(shí)驗(yàn) in vivo 活體內(nèi)： 接近正常條件下，研究物質(zhì)代謝情況。 in vitro 活體外：組織切片，組織培養(yǎng)，細(xì)胞或細(xì)胞器的提取液研究物質(zhì)代謝情況。 2 同位素示蹤法 同位素示蹤法特異性強(qiáng)，靈敏度高，測定方法簡便，是現(xiàn)代生物學(xué)研究中，經(jīng)常采用的方法。使用過程中

6、要注意安全防止研究人員受到傷害和環(huán)境污染。,（三）生物體內(nèi)能量代謝的基本規(guī)律,1、熱力學(xué)第一定律：在一定狀態(tài)下系統(tǒng)中的能量可以從 一種形式轉(zhuǎn)變成另一種形式，但總能量保持不變。 2、熱力學(xué)第二定律：任何一個(gè)自發(fā)進(jìn)行的過程總是趨向使其無序程度（熵值）增加，直到平衡。 S總 S 系 S 環(huán) S總 0 一切自發(fā)過程總的熵變?yōu)檎?S總 0 非自發(fā)過程總的熵變?yōu)樨?fù)值 S總 0 平衡過程，可逆過程,3、自由能：某一系統(tǒng)總能量中，能在恒定壓力和溫度下 做功的能量。 GHTS H：熱焓變化，代表總能量的變化 G0：反應(yīng)不可能自發(fā)進(jìn)行（ S 0） 吸（耗）能過程 G0：反應(yīng)處于平衡狀態(tài)（ S0） G0：反應(yīng)自發(fā)

7、進(jìn)行（ S0） 放能過程 （1） G是狀態(tài)函數(shù)，與變化途徑、反映機(jī)理無關(guān)，僅 決定于起始反應(yīng)物和終產(chǎn)物濃度和性質(zhì)。 （2） G與反應(yīng)速度無關(guān),4、反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化與反應(yīng)的平衡常數(shù)的關(guān)系： A B C D CD GG RTln AB R = 8.3110-3kJ/K.mol=1.9810-3kcal/K.mol 氣體常數(shù) G：pH7,25情況下的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化 當(dāng)達(dá)到平衡時(shí)： C平衡D 平衡 0G RTln A 平衡B 平衡,或 G- RTln Keq = -2.303RTlog Keq (Keq：平衡常數(shù)) Keq G 反應(yīng)方向 1 0 自發(fā)進(jìn)行 1 0 反向進(jìn)行 =1 =0 達(dá)到平衡,（

8、四）高能化合物與ATP的作用,高能化合物 1、定義：指含有高能鍵的化合物，該鍵水解時(shí)釋放出大量的自由能（20.92kJ），用表示。 2、類型： （1）磷氧鍵型（-O-P-）：如乙酰磷酸、 1，3-二磷酸甘油酸、氨甲酰磷酸、 焦磷酸、磷酸烯醇式丙酮酸 （2）氮磷鍵型：如磷酸肌酸、 磷酸精氨酸 （3）硫酯鍵型：如?；o酶A （4）甲硫鍵型：如S-腺苷甲硫氨酸,3、ATP,ATP在細(xì)胞內(nèi)的功能 （1）作為磷酸基團(tuán)共同中間傳遞體 （2）驅(qū)動(dòng)合成反應(yīng)（化學(xué)能） （3）細(xì)胞運(yùn)動(dòng)或肌肉收縮（運(yùn)動(dòng)） （4）跨膜逆濃度梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)（滲透能） （5） 電能、熱能和光能,分解代謝過程中放出的能量轉(zhuǎn)化為ATP

9、，在合成代謝，生物運(yùn)動(dòng)等過程中消耗。 ATP將生物體內(nèi)的放能過程和吸能過程偶聯(lián)起來。,其它高能化合物的能量可以與ATP的合成耦聯(lián),動(dòng)物肌肉細(xì)胞中的磷酸肌酸（脊椎動(dòng)物）和磷酸精氨酸（無脊椎動(dòng)物） ，在激酶的催化下磷?；鶊F(tuán)可以從這種高能分子轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。,（一）生物氧化的概念和特點(diǎn),氧化還原反應(yīng)包括：1 電子轉(zhuǎn)移。 得到電子物質(zhì)為氧化劑； 失去電子物質(zhì)為還原劑； 2 直接與氫結(jié)合為還原。 3 直接與氧結(jié)合為氧化 生物氧化：糖，脂，蛋白質(zhì)等燃料分子在細(xì)胞中逐步氧化分解，生成CO2，H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化。 生物氧化是需氧細(xì)胞呼吸代謝過程中的一系列氧化還原作用，又稱細(xì)胞氧化

10、或細(xì)胞呼吸。,二 生物氧化,生物氧化特點(diǎn)： 1 反應(yīng)條件溫和，逐步氧化，逐步放能。 2 分步進(jìn)行，多種酶和電子傳遞體參與氧化過程，釋放的能量以ATP形式儲(chǔ)存起來。 3 真核生物的生物氧化在線粒體的內(nèi)膜上進(jìn)行，原核生物在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)進(jìn)行。,（二）二氧化碳的生成 糖、脂類和蛋白質(zhì)等生物大分子分解生成有機(jī)酸和氨基酸脫羧，放出二氧化碳。 脫羧過程有直接脫羧和氧化脫羧兩種類型。,(1）直接脫羧作用 氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。,（2）氧化脫羧作用 氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如丙

11、酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA。,丙酮酸,乙酰CoA +CO2,（三）生物氧化中水的生成 水的生成是氧與氫的結(jié)合，氫不能與氧直接結(jié)合，代謝物脫下的氫必須通過一系列的傳遞體，才能與氧結(jié)合生成水。,在電子傳遞過程中，還原型輔酶中的氫以H形式脫下，其電子經(jīng)一系列的電子傳遞體（電子傳遞鏈）轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移到分子氧上，質(zhì)子和離子型氧結(jié)合生成H2O。 在電子傳遞過程伴隨有H的結(jié)合和釋放，形成跨膜的質(zhì)子濃度梯度和跨膜的電化學(xué)梯度，推動(dòng)ATP的形成（氧化磷酸化） 電子傳遞鏈在原核生物中位于質(zhì)膜上，在真核生物中位于線粒體內(nèi)膜上。,1 呼吸鏈 ：由NADH、FADH2到O2的電子傳遞鏈主要包括4個(gè)酶復(fù)合體、兩種游離電子

12、載體。,M-2H,M,氧化型,還原型,一個(gè)或多個(gè)傳遞體,H2O, O2,復(fù)合體IV：細(xì)胞色素氧化酶 細(xì)胞色素c氧化酶 細(xì)胞色素aa3復(fù)合體,復(fù)合體I： NADH-Q還原酶， NADH脫氫酶,復(fù)合體II： 琥珀酸-Q還原酶,復(fù)合體III：細(xì)胞色素還原酶 輔酶Q-細(xì)胞色素c還原酶 細(xì)胞色素bc1復(fù)合體,兩種游離電子載體：CoQ（ubiquinone)、cyt c,2 呼吸鏈的組成,電子傳遞鏈各個(gè)成員,（1）NADH-Q還原酶（NADH脫氫酶、復(fù)合體I）,兩種輔基：FMN、Fe-S 聚簇 一種輔酶：輔酶Q,鐵硫中心:鐵硫聚簇（iron-sulfur clustur，F(xiàn)e-S) 鐵硫蛋白 非血紅素蛋白

13、（nonheme iron proteins),廣泛參與生物氧化還原反應(yīng)：鐵硫中心鐵的價(jià)態(tài)變化（Fe3+Fe2+）可以將電子從FMN輔基上轉(zhuǎn)移到呼吸鏈下一成員輔酶Q上,2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型鐵-硫簇的結(jié)構(gòu),（2）輔酶Q（泛醌）,脂溶性醌類化合物，作為復(fù)合體I、II、III的輔酶，但結(jié)合非常疏松，可以沿線粒體內(nèi)膜的脂雙層擴(kuò)散。 輔酶Q可以接受NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、脂酰-CoA等黃素酶類脫下的電子和氫原子。,復(fù)合體I將來自NADH的電子傳遞給泛醌 復(fù)合體I NADH-泛醌氧化還原酶（也稱之NADH脫氫酶）催化NADH的兩個(gè)電子轉(zhuǎn)移給泛醌。復(fù)合體I是個(gè)非常復(fù)雜的酶，下圖給出了在復(fù)

14、合體I中依次進(jìn)行的反應(yīng)。,復(fù)合體I中電子轉(zhuǎn)移和質(zhì)子流,（3）琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體II）,4亞單位：包括 琥珀酸脫氫酶 輔基：FAD、Fe-S 輔酶：CoQ,復(fù)合體II將電子由琥珀酸轉(zhuǎn)移到泛醌 復(fù)合體II琥珀酸-泛醌氧化還原酶（也稱之琥珀酸脫氫酶復(fù)合體）接受來自琥珀酸的電子，同時(shí)也象復(fù)合體I一樣催化Q還原為QH2。琥珀酸脫氫酶，它催化琥珀酸脫氫生成延胡索酸。 來自琥珀酸的兩個(gè)電子轉(zhuǎn)移給Q。由復(fù)合體II催化的反應(yīng)中釋放的自由能很少，它的主要作用是將來自琥珀酸氧化的電子引入到電子傳遞鏈中。Q可以接受來自復(fù)合體I或II的電子，然后再將電子傳給復(fù)合體III。,通過復(fù)合體II的電子流,（4）細(xì)胞色素還

15、原酶（復(fù)合體III）,CoQ-細(xì)胞色素c還原酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體 輔基：血紅素b562、b566，血紅素c1、Fe-S 輔酶： CoQ,復(fù)合體IV中電子傳遞和質(zhì)子流動(dòng),細(xì)胞色素,細(xì)胞色素是含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白的總稱 根據(jù)還原型細(xì)胞色素的可見吸收光譜的不同有a、b、c三大類 每一個(gè)大類中因?yàn)檠t素分子所處的環(huán)境不同，其吸收光譜又略有差異，又分為小類，如細(xì)胞色素c還原酶中的b562、b566等，,（5）細(xì)胞色素c,一條肽鏈 細(xì)胞溶膠側(cè)（跨膜） 接受細(xì)胞色素c還原酶（復(fù)合體III）中cyt c1的電子，并傳遞到細(xì)胞色素c氧化酶中的cyt a-CuA,（6）細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體IV）,

16、10個(gè)亞基 輔基：血紅素a、血紅素a3、CuA、CuB,3 、呼吸鏈的排列順序,一些重要物質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電勢。 呼吸鏈各組分在鏈上的位置次序與其得失電子的趨勢強(qiáng)度有關(guān)。電子從低氧化還原電位向高氧化還原電位移動(dòng)。氧化還原電位越低失去電子的傾向越大，反之氧化還原電位越高得到電子的傾向越大。換句話說，還原劑的還原性越強(qiáng)，其氧化還原電位越低,4、 電子傳遞的抑制劑 阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞。 1、 魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素 作用于NADH脫氫酶，可阻斷電子在NADH-CoQ還原酶內(nèi)的傳遞。 2、 抗霉素A 作用于細(xì)胞色素c還原酶，抑制電子從細(xì)胞色素b向細(xì)胞色素c1傳遞 3、 氰化物、硫化氫、

17、疊氮化物、CO等。 作用于細(xì)胞色素c氧化酶，阻斷電子從細(xì)胞色素aa3 向O2傳遞,（四） 氧化磷酸化作用 1 ATP的生成 （1） 底物水平磷酸化作用：是指ATP的形成直接與一個(gè)代謝中間物（如PEP）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。 （2） 氧化磷酸化作用：電子沿著氧化電子傳遞鏈傳遞的過程中所伴隨的將ADP磷酸化為ATP的作用，或者說是ATP的生成與氧化電子傳遞鏈相偶聯(lián)的磷酸化作用。 電子傳遞與ATP形成耦聯(lián),（2）電子傳遞系統(tǒng)的氧化磷酸化 1 計(jì)算各階段釋放的自由能 G0 = -nFE0 n:電子數(shù) ：96.5 KJ/mol NADHCoQ E0

18、= 0.36V G0 = - 69.5kJ/mol CoQCytc E0 = 0.19V G0 = -34.7 kJ/mol Cytaa3O2 E0 =0.53V G0 = - 102.3 kJ/mol FADH2 CoQ E0 =0.1V G0 = -20 kJ/mol NADH鏈： 2.5ATP FADH2鏈：1.5ATP 2 P/O比值測定 通過測定氧化磷酸化過程中氧的消耗與無機(jī)磷酸消耗的比例關(guān)系，可以反映底物脫氫氧化與ATP生成之間的比例關(guān)系。,丙酮酸乙酰輔酶A P：O=2.5， 蘋果酸草酰乙酸 P：O=2.5， -酮戊二酸琥珀酸 P：O=3.5 異檸檬酸-酮戊二酸 P：O=2.5,P

19、/O：每消耗1mol原子氧時(shí)ADP磷酸化攝取無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)(即合成ATP的摩爾數(shù))。,3 氧化磷酸化作用機(jī)制 （1） ATP生成部位： 三個(gè)部位: NADHCoQ ；CoQCytc；Cytaa3O2。 由三個(gè)酶復(fù)合體催化： 部位：NADP與CoQ之間，NADH脫氫酶。 部位：CoQ與CytC之間，CytC還原酶。 部位：Cyta與O2之間，CytC氧化酶。,電子傳遞鏈標(biāo)準(zhǔn)氧還原電勢自由能變化,呼吸鏈中電子傳遞的方向,電子傳遞過程自由能下降,電子傳遞與ATP形成耦聯(lián),2 細(xì)胞質(zhì)中的NADH氧化磷酸化 細(xì)胞質(zhì)中的NADH不能穿過線粒體內(nèi)膜，通過呼吸鏈進(jìn)行徹底氧化，有兩種途徑解決這個(gè)問題。,（1）

20、 磷酸甘油穿梭機(jī)制：肌肉、神經(jīng) 。 3-磷酸甘油進(jìn)入線粒體，將2H交給FAD而生成FADH2，F(xiàn)ADH2可傳遞給輔酶Q，進(jìn)入呼吸鏈，產(chǎn)生1.5ATP。 （2）、 蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制：心、肝 。 胞液中NADH使草酰乙酸還原成蘋果酸，通過蘋果酸-酮戊二酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)入線粒體，由線粒體內(nèi)蘋果酸脫氫酶催化，生成NADH和草酰乙酸，NADH進(jìn)入呼吸鏈氧化，生成2.5ATP,甘油磷酸穿梭機(jī)制,蘋 果 酸 -天 冬 氨 酸 穿 梭 機(jī) 制,3 氧化磷酸化作用的機(jī)制：電子傳遞釋放出的能量如何通過一個(gè)中間載體到另一個(gè)中間物載體的過程，促使ADP磷酸化，還有許多未完全闡明的問題。 （1）化學(xué)偶聯(lián)假說：19

21、53年E.Slater最先提出。他認(rèn)為，電子傳遞過程產(chǎn)生一種不穩(wěn)定的高能共價(jià)中間物，隨后裂解驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化。 （2）構(gòu)象偶聯(lián)假說：1964年美國科學(xué)家P.Boyer最先提出出。他認(rèn)為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生變化，形成一種高能形式，這種高能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。,（3）化學(xué)滲透假說： 1961年英國科學(xué)家P.Mitchell最先提出。他認(rèn)為電子傳遞釋放出的自由能和ATP的合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)。 多年來由于化學(xué)偶聯(lián)假說和構(gòu)象偶聯(lián)假說沒有找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。越來越多的研究提供的實(shí)驗(yàn)證據(jù)支持化學(xué)滲透假說。但是ATP合成的過程中，仍可能包含不同

22、形式的構(gòu)象偶聯(lián),P.Mitchell 英國科學(xué)家化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)始人,電子傳遞釋放出的自由能驅(qū)動(dòng)質(zhì)子從線粒體的基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙，從而形成跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度（electrochemical H+ gradient）。這個(gè)梯度的電化學(xué)勢（ electrochemical potential , 用H+表示），驅(qū)動(dòng)ATP合成。,3 質(zhì)子梯度的形成,質(zhì)子的轉(zhuǎn)移主要通過氧化呼吸鏈在遞氫或遞電子過程中所形成的氧化還原電勢來完成。 每傳遞一對電子，就可向膜間腔釋放10個(gè)質(zhì)子。 復(fù)合物泵出4個(gè)質(zhì)子、復(fù)合物泵出4個(gè)質(zhì)子、復(fù)合物泵出2個(gè)質(zhì)子。 1 質(zhì)子泵出是需要消耗能量的過程。 2 質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機(jī)制

23、：有兩種假設(shè)。 （1） 氧化還原回路機(jī)制 （2） 質(zhì)子泵機(jī)制 （3） 合成一個(gè)ATP需要23個(gè)跨膜質(zhì)子,線粒體的結(jié)構(gòu)：內(nèi)膜內(nèi)陷為嵴。,ATP合酶的分子結(jié)構(gòu),質(zhì)子由線粒體內(nèi)部被泵到內(nèi)膜與外膜之間的空間，外膜通透性強(qiáng)，內(nèi)膜具有選擇性透性。,5 腺苷酸的轉(zhuǎn)運(yùn)： ATP在線粒體內(nèi)生成，在線粒體外分解利用生成ADP和Pi，ATP和ADP都不能直接穿過線粒體的內(nèi)膜，因此必須有一種機(jī)制將ATP轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體外，同時(shí)將ADP轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。 已經(jīng)證明在線粒體內(nèi)膜上的腺苷酸載體能夠承擔(dān)ATP和ADP的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白稱為ATP/ADP交換體。 ATP/ADP交換體以二聚體的形式鑲嵌在線粒體內(nèi)膜上，具有高度的

24、專一性，也就是說ATP/ADP交換體在跨膜電位的推動(dòng)下只能把ADP轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，同時(shí)將ATP轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。腺苷酸載體二聚體面向外側(cè)結(jié)合ADP，面向內(nèi)側(cè)結(jié)合ATP。,藥物和毒物： （1）解偶聯(lián)劑： 不抑制呼吸鏈的遞氫或遞電子過程，但能使氧化產(chǎn)生的能量不能用于ADP磷酸化的藥物或毒物稱為解偶聯(lián)劑。如2,4-二硝基酚。 （2）氧化磷酸化的抑制劑： 對電子傳遞和ADP磷酸化均有抑制作用的藥物和毒物稱為氧化磷酸化的抑制劑，如寡霉素。 （3）離子載體抑制劑 : 能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)一價(jià)陽離子進(jìn)入線粒體內(nèi)膜基質(zhì)而降低內(nèi)膜內(nèi)外的電勢差及離子剃度,減弱ATP形成的質(zhì)子推動(dòng)力,抑制氧化磷酸化.如纈氨霉素、短桿菌肽。,（七）氧化磷酸化的調(diào)控,電子傳遞與ATP形成的偶聯(lián)關(guān)系相輔相成： ADP/ATP之比對電子傳遞和還原型輔酶的積累氧化起關(guān)鍵調(diào)空作用 呼吸控制：ADP作為關(guān)鍵物質(zhì)對氧化磷酸化的調(diào)節(jié)作用稱為呼吸控制。 P/O比：一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)。NADH2.5ATP，F(xiàn)A