第4章線粒體與葉綠體

1、第四章第四章 線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體 第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用 第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源 第五節(jié)第五節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 線粒體（線粒體（mitochondrion）是真核細(xì)胞中雙層）是真核細(xì)胞中雙層 膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行三羧酸循膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行三羧酸循 環(huán)及氧化磷酸化，將有機(jī)物中儲(chǔ)存的能量轉(zhuǎn)換環(huán)及氧化磷酸化，將有機(jī)物中儲(chǔ)存的能量轉(zhuǎn)換 為細(xì)胞生命活動(dòng)的直接能源為細(xì)

2、胞生命活動(dòng)的直接能源ATP。 第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 二、線粒體的化學(xué)組成二、線粒體的化學(xué)組成 三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 四、線粒體與疾病四、線粒體與疾病 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布 線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體的超微結(jié)構(gòu) 線粒體的化學(xué)組成線粒體的化學(xué)組成 線粒體的化學(xué)組成線粒體的化學(xué)組成 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)( (線粒體干重的線粒體干重的65657070) ) 脂類脂類( (線粒體干重的線粒體干重的25253030) )： 磷脂

3、占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是以上，外膜主要是磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（卵磷脂）卵磷脂） 內(nèi)膜主要是內(nèi)膜主要是雙磷脂酰甘油（雙磷脂酰甘油（心磷脂）心磷脂）。 線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值: 0.3:1: 0.3:1（內(nèi)膜）；（內(nèi)膜）； 1:11:1（外膜）（外膜） 共有共有140140種酶，種酶，37%37%為氧化還原酶，為氧化還原酶，10%10%為合成酶，為合成酶， 9%9%為水解酶。其中外膜的標(biāo)志酶是為水解酶。其中外膜的標(biāo)志酶是單胺氧化酶，膜單胺氧化酶，膜 間隙的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶，內(nèi)膜的標(biāo)志酶是細(xì)胞間隙的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶，內(nèi)膜的標(biāo)志酶是細(xì)胞 色素氧化酶，基質(zhì)的標(biāo)

4、志酶是檸檬酸合成酶、蘋果色素氧化酶，基質(zhì)的標(biāo)志酶是檸檬酸合成酶、蘋果 酸脫氫酶。酸脫氫酶。 線粒體的功能及氧化磷酸化線粒體的功能及氧化磷酸化 線粒體的功能線粒體的功能 線粒體主要功能是進(jìn)行三羧酸循環(huán)和氧化磷線粒體主要功能是進(jìn)行三羧酸循環(huán)和氧化磷 酸化，合成酸化，合成ATPATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能 量；量； 與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞 的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)及的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)及 電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。 氧化磷酸化氧化磷酸化 氧化磷酸化過程實(shí)際上是能量

5、轉(zhuǎn)換過程，即有機(jī)氧化磷酸化過程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過程，即有機(jī) 分子中儲(chǔ)藏的能量分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢質(zhì)子動(dòng)力勢ATPATP 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)的分子基的分子基 礎(chǔ)礎(chǔ) 質(zhì)子動(dòng)力勢的其他作用質(zhì)子動(dòng)力勢的其他作用 線粒體的大小線粒體的大小 一般直徑為一般直徑為0.5-1.00.5-1.0mm，長，長1.5-3.0 m1.5-3.0 m 其大小因細(xì)胞種類和生理狀況的不同而不同。其大小因細(xì)胞種類和生理狀況的不同而不同。 線粒體在細(xì)胞中的數(shù)量線粒體在細(xì)胞中的數(shù)量 動(dòng)物細(xì)胞：數(shù)百到

6、數(shù)千個(gè)動(dòng)物細(xì)胞：數(shù)百到數(shù)千個(gè) 植物細(xì)胞較動(dòng)物細(xì)胞少植物細(xì)胞較動(dòng)物細(xì)胞少 在不同類型的細(xì)胞內(nèi)有很大差別在不同類型的細(xì)胞內(nèi)有很大差別 成熟的紅細(xì)胞中無線粒體成熟的紅細(xì)胞中無線粒體 新陳代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體多新陳代謝旺盛的細(xì)胞中線粒體多 線粒體在細(xì)胞中的分布線粒體在細(xì)胞中的分布 不均勻不均勻 根據(jù)代謝的需要，線粒體可在細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)動(dòng)、變形和分裂增根據(jù)代謝的需要，線粒體可在細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)動(dòng)、變形和分裂增 殖。殖。 在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位比較集中在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位比較集中。 外膜：含孔蛋白外膜：含孔蛋白 (porin)(porin)， 通透性較通透性較 高。高。 膜間隙：含許多可溶性酶、底物及輔助膜

7、間隙：含許多可溶性酶、底物及輔助 因子。因子。 基質(zhì)：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因基質(zhì)：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因 表達(dá)酶系等以及線粒體表達(dá)酶系等以及線粒體DNA, RNADNA, RNA，核糖，核糖 體。體。 內(nèi)膜：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成內(nèi)膜：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成 嵴，它使內(nèi)膜的表面積明顯擴(kuò)增，在嵴，它使內(nèi)膜的表面積明顯擴(kuò)增，在 完成線粒體的功能中起重要作用。含完成線粒體的功能中起重要作用。含 有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白 孔蛋白上有直徑孔蛋白上有直徑 為為2-3nm2-3nm的小孔的小孔 ，相對分子質(zhì)量，相對分子質(zhì)量 為為10X1010X103 3以下的以下的

8、小分子物質(zhì)可通小分子物質(zhì)可通 過小孔進(jìn)入膜間過小孔進(jìn)入膜間 隙。隙。 氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)氧化磷酸化的分子基礎(chǔ) 氧化磷酸化由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行氧化磷酸化由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron-transport chain(electron-transport chain） 電子傳遞鏈包含四種復(fù)合物、輔酶電子傳遞鏈包含四種復(fù)合物、輔酶Q Q和細(xì)胞色素和細(xì)胞色素c c， 組成兩種呼吸鏈：組成兩種呼吸鏈： NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈 FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈 電子傳遞鏈的特點(diǎn)和作用電子傳遞鏈的特點(diǎn)和作用 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthase

9、ATP synthase）( (磷酸化的分子基礎(chǔ)磷酸化的分子基礎(chǔ)) ) 氧化氧化( (電子傳遞、消電子傳遞、消 耗氧耗氧, , 放能放能) )與與磷酸磷酸 化化(ADP+Pi(ADP+Pi，儲(chǔ)能，儲(chǔ)能) ) 同時(shí)進(jìn)行，密切耦同時(shí)進(jìn)行，密切耦 聯(lián)，分別由兩個(gè)不聯(lián)，分別由兩個(gè)不 同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行 電子傳遞鏈電子傳遞鏈 (electron-(electron- transport transport chainchain） ATPATP合成酶（合成酶（ATP ATP synthasesynthase）( (磷磷 酸化酸化) ) 電子傳遞鏈的四種復(fù)合物電子傳遞鏈的四種復(fù)合物( (哺乳類

10、哺乳類) ) 電子傳遞鏈的特點(diǎn)和作用電子傳遞鏈的特點(diǎn)和作用 電子傳遞起始于電子傳遞起始于NADHNADH脫氫酶催化脫氫酶催化NADHNADH氧化，形成高能電子氧化，形成高能電子 ( (能量轉(zhuǎn)化能量轉(zhuǎn)化) )， 終止于終止于O O2 2形成水。形成水。 高能電子釋放的能量驅(qū)動(dòng)線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物高能電子釋放的能量驅(qū)動(dòng)線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H(H+ +- -泵泵) ) 將將H H+ +從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙， 形成跨線粒體內(nèi)膜形成跨線粒體內(nèi)膜H H+ +梯度梯度( (能能 量轉(zhuǎn)化量轉(zhuǎn)化)()(質(zhì)子動(dòng)力勢質(zhì)子動(dòng)力勢) ) ATPATP合成酶合成酶 分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu) 工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)

11、合酶，即既能利用質(zhì)子電化工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，即既能利用質(zhì)子電化 學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成ATP, ATP, 又能水解又能水解ATPATP將質(zhì)子將質(zhì)子 從基質(zhì)泵到膜間隙從基質(zhì)泵到膜間隙 F1F1顆粒具有顆粒具有ATPATP酶活性酶活性 ATPATP合成機(jī)制合成機(jī)制Binding Change Mechanism Binding Change Mechanism (Boyer 1979)(Boyer 1979) 基粒基粒 質(zhì)子動(dòng)力勢的其他作用質(zhì)子動(dòng)力勢的其他作用 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 產(chǎn)熱：產(chǎn)熱： 冬眠動(dòng)物與新冬眠動(dòng)物與新 生兒的生兒的 Brown Brown Fat Cell F

12、at Cell 線粒線粒 體產(chǎn)生大量熱體產(chǎn)生大量熱 量量 第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用 葉綠體葉綠體(Chloroplast)(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形態(tài)結(jié)構(gòu) 葉綠體的功能葉綠體的功能光合作用光合作用(photosynthesis)(photosynthesis) 葉綠體葉綠體(Chloroplast)(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)的形態(tài)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 葉綠體是最早發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞器（葉綠體是最早發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞器（16761676）。）。 葉綠體的形狀、大小和數(shù)目葉綠體的形狀、大小和數(shù)目 因植物種類的不同而有很大差異。不穩(wěn)定，隨環(huán)境條因植物種類的不同而有很大差異。不穩(wěn)定，隨

13、環(huán)境條 件的變化而變化。件的變化而變化。 高等植物的葉綠體為香蕉形。直徑高等植物的葉綠體為香蕉形。直徑3-63-6m,m,厚約厚約2-3 2-3 mm。 葉肉細(xì)胞一般含葉肉細(xì)胞一般含50-20050-200個(gè)葉綠體，但其總面積比葉面?zhèn)€葉綠體，但其總面積比葉面 積大許多。菠菜柵欄細(xì)胞含積大許多。菠菜柵欄細(xì)胞含20-4020-40個(gè)，而藻類通常只個(gè)，而藻類通常只 有一個(gè)大的葉綠體有一個(gè)大的葉綠體 葉綠體超微結(jié)構(gòu)葉綠體超微結(jié)構(gòu) 葉綠體的功能葉綠體的功能光合作用光合作用 Photosynthesis:Photosynthesis: 光反應(yīng)光反應(yīng) （Light ReactionLight Reactio

14、n）：光合電子傳遞反應(yīng)）：光合電子傳遞反應(yīng) 暗反應(yīng)（暗反應(yīng)（Dark ReactionDark Reaction）：碳固定）：碳固定 光合作用與有氧呼吸的關(guān)系圖光合作用與有氧呼吸的關(guān)系圖 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu) 葉綠體膜葉綠體膜 外膜通透性大，核苷、無機(jī)磷、磷酸衍生物、羧外膜通透性大，核苷、無機(jī)磷、磷酸衍生物、羧 酸類化合物等可透過。酸類化合物等可透過。 內(nèi)膜對物質(zhì)的穿透有選擇性，是細(xì)胞質(zhì)和葉綠體內(nèi)膜對物質(zhì)的穿透有選擇性，是細(xì)胞質(zhì)和葉綠體 基質(zhì)間的功能屏障，其上有特殊載體可轉(zhuǎn)運(yùn)如磷基質(zhì)間的功能屏障，其上有特殊載體可轉(zhuǎn)運(yùn)如磷 酸甘油酸、蘋果酸等物質(zhì)。酸甘油酸、蘋果酸等物質(zhì)。 由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成

15、由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu) 類囊體類囊體: : 指在葉綠體基質(zhì)中，許多由單位膜封閉形成的扁平小囊。指在葉綠體基質(zhì)中，許多由單位膜封閉形成的扁平小囊。 它們一般沿葉綠體長軸平行排列。它們一般沿葉綠體長軸平行排列。 基粒（基粒（granagrana）：）：在某些部位，許多圓餅狀的類囊體在某些部位，許多圓餅狀的類囊體 疊置成垛。疊置成垛。 組成基粒的類囊體稱為組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體基粒類囊體(granum thylakoid)(granum thylakoid)。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的類囊體，貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間沒有發(fā)生垛疊的類囊體， 稱為稱為

16、基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體（stroma thylakoidstroma thylakoid）。）。 在類囊體膜中鑲嵌有大小、數(shù)量不同的顆粒，集中在類囊體膜中鑲嵌有大小、數(shù)量不同的顆粒，集中 了光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的全部組分。了光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的全部組分。 類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)（比例約類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)（比例約6060：4040） 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu) 基質(zhì)：基質(zhì)： 葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間是流動(dòng)性的基質(zhì)，其中葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間是流動(dòng)性的基質(zhì)，其中 懸浮著片層系統(tǒng)。懸浮著片層系統(tǒng)。 基質(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍基質(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活

17、躍 物質(zhì)。物質(zhì)。 其中其中核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶是光合作用中一個(gè)是光合作用中一個(gè) 起重要作用的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的起重要作用的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的 蛋白質(zhì)，占類囊體可溶性蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)，占類囊體可溶性蛋白質(zhì)的80%80%和葉片可溶和葉片可溶 性蛋白質(zhì)的性蛋白質(zhì)的50%50%。 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu) 光反應(yīng)光反應(yīng) 在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過葉綠素等光 合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為合色素分子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉(zhuǎn)換為 電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子

18、傳遞與光合磷酸電能（生成高能電子），進(jìn)而通過電子傳遞與光合磷酸 化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能，化將電能轉(zhuǎn)換為活躍化學(xué)能， 形成形成ATPATP和和NADPHNADPH并放出并放出 O O2 2 的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。 的過程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。 原初反應(yīng)（原初反應(yīng)（primary reaction)primary reaction) 光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，形成高能電子光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，形成高能電子( (由光系統(tǒng)復(fù)合物完由光系統(tǒng)復(fù)合物完 成成) ) 電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化 電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化 經(jīng)電子傳遞，將一部分

19、光能轉(zhuǎn)移到經(jīng)電子傳遞，將一部分光能轉(zhuǎn)移到NADPH中暫時(shí)儲(chǔ)存外中暫時(shí)儲(chǔ)存外 電子傳遞還和磷酸化相耦聯(lián)，將另外一部分光能合成電子傳遞還和磷酸化相耦聯(lián)，將另外一部分光能合成ATP。由于形成。由于形成ATP所所 需的能量是來自光能，故稱光合磷酸化（需的能量是來自光能，故稱光合磷酸化（photophosphorrylation）。）。 暗反應(yīng)暗反應(yīng)( (碳固定碳固定) ) 利用光反應(yīng)產(chǎn)生的利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP ATP 和和NADPHNADPH，使，使COCO2 2還原為糖類還原為糖類 等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化 學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一

20、過程不直接需要光學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過程不直接需要光( (在在 葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行) )。 最主要最基本途徑是卡爾文循環(huán)最主要最基本途徑是卡爾文循環(huán) 第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主線粒體和葉綠體是半自主 性細(xì)胞器性細(xì)胞器 半自主性細(xì)胞器的概念：半自主性細(xì)胞器的概念： 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)；線粒體和葉綠體中存在自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)；線粒體和葉綠體中存在 DNADNA、 RNARNA（mRNA mRNA 、tRNAtRNA、 rRNA)rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶。、核糖體、氨基酸活化酶。 ( (自主性自主性) ) 但編碼的遺傳信息十分有限，其但編碼的遺傳信息十分有限

21、，其RNARNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻 譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的 遺傳信息。遺傳信息。 ( (自主性有限自主性有限) ) 線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNADNA 線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNADNA mtDNA /ctDNAmtDNA /ctDNA形狀、數(shù)量、大小形狀、數(shù)量、大小 雙鏈環(huán)狀雙鏈環(huán)狀 線粒體的線粒體的DNADNA（mtDNA) mtDNA) 一個(gè)線粒體中可有一個(gè)線粒體中可有1 1個(gè)或幾個(gè)個(gè)或幾個(gè)DNADNA分子（平均為分子（平均為6 6個(gè)）

22、個(gè)） 各種生物的各種生物的mtDNAmtDNA大小不一大小不一 mtDNAmtDNA大小在動(dòng)物中變化不大，但在植物中變化較大大小在動(dòng)物中變化不大，但在植物中變化較大。 人人mtDNAmtDNA：16,569bp16,569bp，3737個(gè)基因個(gè)基因 葉綠體的葉綠體的DNA(ctDNA)DNA(ctDNA) 200200250kb250kb 每個(gè)葉綠體中約含每個(gè)葉綠體中約含1212個(gè)個(gè)ctDNActDNA mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制 mtDNAmtDNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S S期及期及G2G2

23、期，期，DNADNA 先復(fù)制，隨后線粒體分裂。先復(fù)制，隨后線粒體分裂。 ctDNActDNA復(fù)制的時(shí)在復(fù)制的時(shí)在G1G1期。期。 復(fù)制仍受核控制復(fù)制仍受核控制 線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限 組成線粒體的蛋白絕大多數(shù)是由核組成線粒體的蛋白絕大多數(shù)是由核DNADNA編碼并在細(xì)胞質(zhì)核糖編碼并在細(xì)胞質(zhì)核糖 體上合成后運(yùn)輸?shù)骄€粒體的。體上合成后運(yùn)輸?shù)骄€粒體的。線粒體基因組能編碼線粒體基因組能編碼2020種種線粒體線粒體 膜蛋白質(zhì)和基質(zhì)蛋白質(zhì)，并在其核糖體內(nèi)合成。膜蛋白質(zhì)和基質(zhì)蛋白質(zhì)，并在其核糖體內(nèi)合成。

24、 參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)的來源：參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)的來源： 由由ctDNActDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。葉綠體可合成自身編碼，在葉綠體核糖體上合成。葉綠體可合成自身 需要的需要的6060種種特定蛋白質(zhì)。特定蛋白質(zhì)。 由核由核DNADNA編碼，在葉綠體核糖體上合成編碼，在葉綠體核糖體上合成 由核由核DNADNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)核糖體上合成編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)核糖體上合成 線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性 線粒體自身合成：線粒體自身合成： 線粒體核糖體中的線粒體核糖體中的 2 2種種rRNArRNA（12S12S和和 16

25、S16S）、）、2222種種tRNAtRNA 、1313種多肽（每種種多肽（每種 約含約含5050個(gè)氨基酸）個(gè)氨基酸） 葉綠體自身合成：葉綠體自身合成： 葉綠體核糖體中的葉綠體核糖體中的 4 4種種rRNArRNA（23S23S、 16S16S、5S5S、4.5S4.5S） 、3030或或3131種種tRNAtRNA、 9090多種多肽多種多肽 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源 一、線粒體和葉綠體的增殖一、線粒體和葉綠體的增殖 二、線粒體和葉綠體的起源二、線粒體和葉綠體的起源 線粒體和葉綠體的增殖線粒體和葉綠體的增殖 線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂或出線粒體

26、的增殖：由原來的線粒體分裂或出 芽而來。芽而來。 葉綠體的發(fā)育和增殖葉綠體的發(fā)育和增殖 個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（proplastidproplastid）分）分 化而來?；鴣?。 增殖：分裂增殖（中部向內(nèi)收縮，最后增殖：分裂增殖（中部向內(nèi)收縮，最后 分開。其分裂不需光）分開。其分裂不需光） 線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源 內(nèi)共生起源學(xué)說（內(nèi)共生起源學(xué)說（endosymbiosis hypothesis)endosymbiosis hypothesis) 非共生起源學(xué)說非共生起源學(xué)說 主要內(nèi)容：真核細(xì)胞的前身是一個(gè)進(jìn)化上比較高主要內(nèi)容：真核細(xì)胞的前身是一個(gè)進(jìn)化上比較高

27、等的好氧細(xì)菌。等的好氧細(xì)菌。 線粒體的祖先線粒體的祖先- -原原 線粒體是一種革線粒體是一種革 蘭氏陰性細(xì)菌；蘭氏陰性細(xì)菌； 葉綠體的祖先是葉綠體的祖先是 原核生物的藍(lán)細(xì)原核生物的藍(lán)細(xì) 菌菌 （ CyanobacteriaCyanobacteria），）， 即藍(lán)藻。即藍(lán)藻。 MargulisMargulis，19701970 年年 第五節(jié)第五節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 過氧化物酶體過氧化物酶體(peroxisom)(peroxisom)又稱微體又稱微體 (microbody)(microbody)，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種，是由單層膜圍繞的內(nèi)含一種 或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。直徑通?；驇追N氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。直徑通常 0.5um0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等。，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等。 （see nextssee nexts） Rhodin 1954Rhodin 1954發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。 Peroxisome of hepatocyte 水仙葉肉細(xì)胞微體水仙葉肉細(xì)胞微體 煙草葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體（中央煙草葉肉細(xì)胞的過氧化物酶體（中央 具有尿酸氧化酶形成的晶