第7章 植物的生長(zhǎng)生理-下.ppt

1、第六節(jié)第六節(jié) 環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響 影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素可概括為三類：影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素可概括為三類： 物理因子物理因子 化學(xué)因子化學(xué)因子 生物因子生物因子 高等植物一生位置固定，本身不能遷移，高等植物一生位置固定，本身不能遷移， 而且植物體的表面積很大，即與環(huán)境的接而且植物體的表面積很大，即與環(huán)境的接 觸面積很大，因此，環(huán)境對(duì)植物體生長(zhǎng)的觸面積很大，因此，環(huán)境對(duì)植物體生長(zhǎng)的 影響要比對(duì)動(dòng)物大。影響要比對(duì)動(dòng)物大。 一、一、物理因子物理因子1、溫度、溫度 生長(zhǎng)過程是需能的過程，也是一系列酶促反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，一般0以上開始生長(zhǎng)。植物生長(zhǎng)的溫度反應(yīng)有三基點(diǎn)。20-3

2、0為最適。 生命的最低點(diǎn)在生長(zhǎng)的最低點(diǎn)之下，生命的最高點(diǎn)在生長(zhǎng)的最高點(diǎn)之上。植物的健壯生長(zhǎng)又在生長(zhǎng)的最適溫度稍下。這叫協(xié)調(diào)最適溫度。協(xié)調(diào)最適溫度。 溫周期現(xiàn)象：溫周期現(xiàn)象：指指植物對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。 晝夜溫差大，對(duì)生長(zhǎng)有利(如青海小麥)，高溫容易引起塊根、塊莖退化。 夜溫低、呼吸弱、消耗少，有利生長(zhǎng)。夜溫低、呼吸弱、消耗少，有利生長(zhǎng)。 有利根形成細(xì)胞分裂素有利根形成細(xì)胞分裂素 ，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。 提高根冠比，有利根生長(zhǎng)。提高根冠比，有利根生長(zhǎng)。2 2、光照、光照 光對(duì)植物生長(zhǎng)影響分間接和直接影響。 (1)(1)間接影響：間接影響：光通過影響光合速率，從而影響有機(jī)物供

3、應(yīng)起作用。(2)(2)直接影響直接影響 光影響植物形態(tài)建成光影響植物形態(tài)建成。主要表現(xiàn)為光抑制莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使植株矮化，其中又以紫外光的抑制作用最大。光的形態(tài)建成作用 指光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、 分化與發(fā)育的過程。紫外光紫外光(UV)(UV)對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用太陽光中的紫外光經(jīng)過大氣層時(shí)UV-A(320UV-A(320390nm)390nm) 不被臭氧層吸收UV-B(280UV-B(280320nm)320nm) UV-B被臭氧層部分吸收，UV-C(UV-C(小于小于280nm)280nm) UV-C被臭氧層臭氧層全部吸收。 對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大的是UV-BUV-BUV-B對(duì)植物的傷害：對(duì)植

4、物的傷害：(1)(1)能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，能使核酸分子結(jié)構(gòu)破壞，多種蛋白質(zhì)變性，IAAIAA氧化，氧化，細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)受阻，從而細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)受阻，從而使植株矮化、葉面積減少；使植株矮化、葉面積減少； (2)UV-B(2)UV-B還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠還能降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成，破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，鈍化體的結(jié)構(gòu)，鈍化RubiscoRubisco和和PEPCPEPC等光合酶的活性使光合速率下等光合酶的活性使光合速率下降，從而降，從而使植物生長(zhǎng)量減少。使植物生長(zhǎng)量減少。 高山上空氣稀薄，短波長(zhǎng)的光易透過，日光中紫外線特別高山上空氣稀薄，短波長(zhǎng)的光易透過

5、，日光中紫外線特別豐富，因而豐富，因而高山植物長(zhǎng)得相對(duì)矮小。高山植物長(zhǎng)得相對(duì)矮小。 植物在受到紫外光照射后，會(huì)增加植物在受到紫外光照射后，會(huì)增加抗抗UVUV色素色素如黃如黃酮、黃酮酮、黃酮醇、肉桂酰酯及肉桂?；ㄇ嘬沾肌⑷夤瘐ｕゼ叭夤瘐；ㄇ嘬盏鹊暮铣桑@些抗等的合成，這些抗UVUV色素分布于色素分布于葉的上表皮，能吸收葉的上表皮，能吸收UV-BUV-B而使植株免受傷害，這也是植物的一而使植株免受傷害，這也是植物的一種保護(hù)反應(yīng)。種保護(hù)反應(yīng)。 影響種子的萌發(fā)。影響種子的萌發(fā)。需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，在則需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。 黃化苗的轉(zhuǎn)綠。黃化苗的轉(zhuǎn)綠。植物在黑暗中生長(zhǎng)呈黃化，表現(xiàn)出莖葉淡黃

6、、莖桿細(xì)長(zhǎng)、葉小而不伸展等狀態(tài)。黃化現(xiàn)象在黑暗中植物莖細(xì)長(zhǎng)而柔弱，組織分化程度 低，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，水分多而干物質(zhì)少， 莖頂呈鉤狀彎曲，葉小不開展，缺乏葉綠素 而呈黃白色，根系發(fā)育不良等現(xiàn)象。 控制植物形態(tài)?？刂浦参镄螒B(tài)。 日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。 與植物的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。與植物的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。 3.3.機(jī)械刺激機(jī)械刺激 機(jī)械刺激影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象叫接觸形態(tài)建成作用。接觸形態(tài)建成作用。 機(jī)械刺激能使產(chǎn)生動(dòng)作電波，引發(fā)各種生理生化反應(yīng)，而使植株矮化和生長(zhǎng)健壯。 4.4.重力重力 重力除誘導(dǎo)植物根的向重性和莖的負(fù)向重性生長(zhǎng)外，還影響植物葉的大小、枝條上下側(cè)的生長(zhǎng)量以及瓜果

7、的形狀。例如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長(zhǎng)得長(zhǎng)、細(xì)、直。 ( (二二) )化學(xué)因子化學(xué)因子 包括各種化學(xué)物質(zhì)，如水分、大氣、礦質(zhì)、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等。 1.1.水分：水分：水分充足的條件下植物正常生長(zhǎng)，當(dāng)缺水時(shí)，細(xì)胞擴(kuò)大先受影響，還會(huì)影響呼吸作用、光合作用等 。 2.2.大氣：大氣：大氣成分中對(duì)植物生長(zhǎng)影響最大的是氧、CO2和水氣。還有人類的活動(dòng)，產(chǎn)生了許多大氣污染物質(zhì)，如SO2、HF等而影響植物的正常生長(zhǎng)。 3.3.礦質(zhì)：礦質(zhì)：土壤中含有植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)元素。另外，土壤中還存在許多有益元素和有毒元素。有益元素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有毒元素則抑制植物生長(zhǎng) 4.4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)植物生長(zhǎng)

8、調(diào)節(jié)物質(zhì) 對(duì)植物的生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用。如GA能顯著促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，因而在雜交水稻制種中，在抽穗前噴施GA3能促進(jìn)父母親本穗頸節(jié)的伸長(zhǎng)，便于親本間 傳粉，提高制種產(chǎn)量。 ( (三三) ) 生物因子生物因子 寄生物寄生物( (可以是動(dòng)物、植物和微生物可以是動(dòng)物、植物和微生物) )有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長(zhǎng)。有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長(zhǎng)。 生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生生物體也可通過改變生態(tài)環(huán)境來影響另一生物體物體。這表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是相互競(jìng)爭(zhēng) ，對(duì)環(huán)境生長(zhǎng)因素，如對(duì)光、肥、水的競(jìng)爭(zhēng)；高桿植物對(duì)短桿植物生長(zhǎng)的影響；雜草的滋生蔓延等。另一是相生相克 ,即通過分泌化學(xué)物質(zhì)來促進(jìn)或

9、抑制周圍植物的生長(zhǎng)。相生相克也稱它感作用它感作用。引起它感作用的化學(xué)物質(zhì)稱為它感它感化合物化合物。l 化感作用化感作用第七節(jié) 光形態(tài)建成與光受體 光光以以能量能量的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育光合作用光合作用； 光光以以信號(hào)信號(hào)的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育的方式影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育光形態(tài)建成光形態(tài)建成。 由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過程稱為由光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過程稱為植物植物的光形態(tài)建成的光形態(tài)建成(photomorphogenesis),或稱或稱光控發(fā)育光控發(fā)育作用作用。光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)光形態(tài)建成是低能反應(yīng)，所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低低1010個(gè)數(shù)量

10、級(jí)。個(gè)數(shù)量級(jí)。光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必光化學(xué)定律認(rèn)為，光要引起一定的作用，首先必須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素須被吸收。植物中除含有大量的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有：和花青素外，還含有一些微量色素，已知的有： 光敏色素光敏色素(phytochrome(phytochrome，PhyPhy) ) 隱花色素隱花色素(cryptochrome(cryptochrome) ) 紫外光紫外光-B-B受體受體(UV-B receptor)(UV-B receptor)能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光照方向等信號(hào)的能接受光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間、光

11、照方向等信號(hào)的變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為變化，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成的微量色素被稱為光敏受體。光敏受體。一一. .光敏色素光敏色素光敏色素光敏色素 是一種具有是一種具有紅光和遠(yuǎn)紅光和遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)紅光逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，參與光形態(tài)建成，參與光形態(tài)建成等生理過程的色素蛋白等生理過程的色素蛋白。光敏色素的。光敏色素的發(fā)現(xiàn)是發(fā)現(xiàn)是2020世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。紅光區(qū)（600700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720760nm，730nm）1935-1937 1935-1937 在研究光質(zhì)在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些光質(zhì)的光時(shí)發(fā)

12、現(xiàn)，有些光質(zhì)的光促進(jìn)萌發(fā)，而有些光質(zhì)促進(jìn)萌發(fā)，而有些光質(zhì)的光抑制萌發(fā)。的光抑制萌發(fā)。促進(jìn)萵促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域是在紅光區(qū)域(600-(600-700nm)700nm)，而抑制萵苣種而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域區(qū)域(720-760nm)(720-760nm)。順次暴露在順次暴露在R和和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理 發(fā)芽率（%）黑暗（對(duì)照） 8R 98 R+FR 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R

13、98 萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。 吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并可以相互轉(zhuǎn)換的光受體是具有兩種存在形式的單一色素光敏色素。1. 1. 分布分布 除真菌以外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合,分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，黃化苗比綠苗含量高。2. 2. 光敏色素的性質(zhì)光敏色素的性質(zhì) 光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白，由蛋白質(zhì)和生色團(tuán)組成。生色團(tuán)是一個(gè)開鏈的四個(gè)比咯環(huán)。生色團(tuán)有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。生色團(tuán)具有獨(dú)特的吸光特性。吸收紅光吸收紅光(R)(R)的的PrPr型型( (最大吸收峰在紅光區(qū)的最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)6

14、60nm)，生理，生理 鈍化型鈍化型( (分散在細(xì)胞質(zhì)中分散在細(xì)胞質(zhì)中) )。在黃化苗中僅存在。在黃化苗中僅存在PrPr型，照射型，照射 白光或紅光后白光或紅光后PrPr型轉(zhuǎn)化型轉(zhuǎn)化PfrPfr型。型。 吸收遠(yuǎn)紅光吸收遠(yuǎn)紅光(FR)(FR)的的PfrPfr型型( (最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)730nm)， 生理活化型生理活化型( (與膜結(jié)合與膜結(jié)合) )。照射遠(yuǎn)紅光后。照射遠(yuǎn)紅光后PfrPfr型轉(zhuǎn)化為型轉(zhuǎn)化為PrPr型。型。黃化幼苗中含量高黃化幼苗中含量高( (比綠色幼苗高比綠色幼苗高20-10020-100倍倍) )，分生組織最多。，分生組織最多。 已知有已知有

15、200200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā)種子萌發(fā) 光周期光周期 花誘導(dǎo)花誘導(dǎo) 葉脫落葉脫落 性別表現(xiàn)性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動(dòng)小葉運(yùn)動(dòng) 節(jié)間伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng) 膜透性膜透性 彎鉤張開彎鉤張開 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 塊莖形成塊莖形成 偏上性生長(zhǎng)偏上性生長(zhǎng) 節(jié)律現(xiàn)象等節(jié)律現(xiàn)象等3、光敏色素的生理作用、光敏色素的生理作用 1) 1) 膜假說膜假說解釋快反應(yīng)解釋快反應(yīng) 光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。 4 4、光敏色素的作用機(jī)理、光敏色素的作用機(jī)

16、理 接受紅光后，Pfr型經(jīng)過一系列過程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。 光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。2) )基因調(diào)節(jié)假說基因調(diào)節(jié)假說解釋慢反應(yīng)解釋慢反應(yīng) 發(fā)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)有6060多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)節(jié)多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素調(diào)節(jié). . 1) 與光合有關(guān)的酶與光合有關(guān)的酶: RuBPCO RuBPCO、 PEPCPEPC、捕光、捕光 葉綠素結(jié)合蛋白等葉綠素結(jié)合蛋白等 2)與核酸、蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的酶：與核酸、蛋白質(zhì)代謝有關(guān)的酶：核糖核酸核糖核酸 酶、氨基酸活酶等酶、氨基酸活酶等 3)與中間代謝和與中間代謝和CaM調(diào)節(jié)的靶酶有關(guān)：調(diào)節(jié)的

17、靶酶有關(guān)： 如如NADNAD激酶、激酶、PODPOD、NRNR、PGAldPGAld脫氫酶、脂脫氫酶、脂 肪氧化酶等肪氧化酶等 4) 與次生物質(zhì)代謝有關(guān)的酶與次生物質(zhì)代謝有關(guān)的酶: 如如 PAL .PAL . 5) 紅光活化的紅光活化的Phy對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控, ,是利是利 用第二信使物質(zhì)傳遞光信息。如用第二信使物質(zhì)傳遞光信息。如G-G-蛋白蛋白 第八節(jié)第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng) 向性運(yùn)動(dòng)(tropic movement)植物的運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng)(nastic movement) 近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng) 根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因： 生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng) 膨脹性運(yùn)動(dòng) 一、向性運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng) 向性

18、運(yùn)動(dòng)：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng) 。 向性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng) 感受（感受感受外界刺激） 傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞胞） 反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長(zhǎng)接受信息后，彎曲生長(zhǎng)） 向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：（一）向光性（一）向光性（二）向重力性（二）向重力性（三）向化性（三）向化性 向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。 正向光性：地上部分 負(fù)向光性：某些根 橫向光性：器官生長(zhǎng)與光垂直 對(duì)向光性反應(yīng)最有效的光是短波光，紅光無效。（一）（一）向光性向光性 1、生長(zhǎng)素分布不均勻 植物的向光彎曲與生長(zhǎng)素在向光面與背植物的向光彎曲與生長(zhǎng)素在向光

19、面與背光面的不均勻分布有關(guān)光面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)光引是單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢(shì)差，向光的一起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢(shì)差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引IAAIAA- -向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAAIAA多，生多，生長(zhǎng)快，植物向光彎曲。長(zhǎng)快，植物向光彎曲。 2、抑制物質(zhì)分布不均勻 植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性（二）向重力性 向重力性：向重力性：指植物在重力的影響下， 保持一定方向生長(zhǎng)的特性 正向重力性：根順著重力方向向下生長(zhǎng)根順著重力方向向下生長(zhǎng) 負(fù)向重力性

20、：莖背離重力方向向上生長(zhǎng)莖背離重力方向向上生長(zhǎng) 橫向重力性：地下莖水平方向生長(zhǎng)地下莖水平方向生長(zhǎng)1 1、平衡石的作用、平衡石的作用 認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的胞中有比重較大的淀粉體淀粉體分布，受重力影響分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石平衡石的作用。它總的作用。它總是移向與重力方向垂直的一邊，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜是移向與重力方向垂直的一邊，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長(zhǎng)。一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長(zhǎng)。植物產(chǎn)生向重力性的原因：植物產(chǎn)生向重力性的原因：2 2、IAAIAA、CaCa2+2+的作用：的作用： 根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)， Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長(zhǎng)速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。3 3、ABAABA的作用的作用 （三）向化性（三）向化性 向化性：